Строение и свойства нервных волокон. Механизм и скорость проведения возбуждения по нервным волокнам.
Законы проведения возбуждения.
Нерв или нервный ствол представляет собой сложное образование, состоящее из большого числа нервных волокон, заключенных в общую соединительнотканную оболочку, называемую периневральной. Нервные волокна являются отростками нервных клеток. По особенностям строения нервные волокна подразделяют на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные, не имеющие миелиновой оболочки.
Схема строения мякотного нервного волокна
1- нейрофибриллы
2- аксолема
3- миелиновая оболочка
4- перехват Ранвье
Центральная часть любого отростка нервной клетки называется осевым цилиндром. Он располагается в аксоплазме и состоит из тончайших волокон- нейрофибрилл, сверху покрыт оболочкой – аксолемой. Мякотные волокна покрыты миелиновой оболочкой. Она располагается вдоль осевого цилиндра не сплошной линией, а сегментами длиной 0,5-2мм. Пространство между сегментами миелина называют перехватами Ранвье - 1-2мк. Миелиновая оболочка выполняет функцию электроизолятора и принимает участие в процессах обмена веществ осевого цилиндра. Изолирующие свойства миелиновой оболочки связаны с тем, что миелин, будучи веществом липоидной природы, обладает очень высоким сопротивлением для электрического тока. Поэтому в мякотных волокнах возбуждение происходит не на всем протяжении мембраны осевого цилиндра, а только в перехватах Ранвье. Наружная мембрана швановских клеток, покрывающая миелин, образует самую верхнюю оболочку нервного волокна - швановскую. Швановские клетки принимают участие в регенерации нервных волокон и дополнительно обеспечивают обмен веществ. Безмякотные волокна отличаются тем, что в них не развивается миелиновая оболочка и их осевые цилиндры покрыты только швановской оболочкой.
Миелинизация нервных волокон начинается еще во время внутриутробного развития. Миелинизация нервных волокон ЦНС заканчивается к 3 годам после рождения, миелинизация периферических нервных волокон продолжается до периода полового созревания. Для сохранения функции нервного волокна необходима его связь с телом нейрона. Если перерезать нервное волокно, то его периферический конец, отделенный от тела дегенерирует. В результате нарушаются функции иннервируемого нейрона. Но та часть волокна, которая осталась связанной с телом нейрона, способна регенерировать, в результате иннервация органа восстанавливается.
Нервное волокно по сравнения с другими структурами нервной ткани обладает относительно высокой возбудимостью и лабильностью.
Проведение возбуждения – одно из основных свойств нервных волокон. В мякотных волокнах скорость передачи нервных импульсов от 25 до 100м/с, а в безмякотных она не превышает 3-4 м/с. Такая большая разница связана с тем, что в безмякотных волокнах для распространения нервного импульса необходимо, чтобы под действием местных токов последовательно деполяризовался каждый отдельно взятый участок мембраны осевого цилиндра. А в мякотных волокнах деполяризующий ток не протекает через участки, покрытые миелином, потенциал действия распространяется в них сальтоторно (т.е. “перепрыгивает” с одного перехвата Ранвье на другой.
Скачкообразное распространение возбуждения в мякотном нервном волокне от перехвата к перехвату. Стрелками показано направление тока, возникающего между возбужденным (А) и соседним покоящимся (Б) перехватом
При изучении проведения возбуждения в нервных волокнах были установлены следующие законы:
1. Закон анатомической и физиологической целостности нервного волокна. Основным условием проведения возбуждения по нервному волокну является не только анатомическая, но и функциональная целостность нервного волокна, поэтому не только перерезка нерва, но и любое воздействие, нарушающее функциональную целостность мембраны осевого цилиндра(например, наложение тугой лигатуры, чрезмерное натяжение нервного волокна, резкие перепады температуры, действие анальгетиков) создает непроходимость волокон.
2. Закон двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну. При нанесение раздражения на нервное волокно возбуждение распространяется по нему двусторонне. Это доказывают следующим опытом: к нервному волокну прикладывают две пары электродов, связанных с элеткроизмерителельными приборами, раздражение наносят между этими электродами. В результате двустороннего проведения возбуждения приборы регистрируют прохождение импульса как под электродом А, так и под электродом Б.
3.Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну. Каждый периферический нерв состоит из большого числа нервных волокон. Поэтому нормальное функционирование всех периферических органов и тканей возможно лишь в том случае, если импульсы распространяются по каждому волокну нерва изолированно, не переходя с одного волокна на соседнее и оказывая действие только на те клетки, на которых данное волокно заканчивается. Этот закон можно доказать опытом на скелетной мышце, иннервируемой смешанным нервом, в образовании которого участвует несколько спинномозговых корешков. Если раздражать один из этих корешков, то сокращается не вся мышца, как это было бы, если бы возбуждение переходило с одних нервных волокон на соседние, а только те группы мышечных волокон, которые иннервируются, раздражаемым корешком.
