еальный Тарантул, Пожалуйста Покажись! 2 страница

Внутреннее строение.
Эндоскелет. Многие годы считалось, что у пауков нет внутреннего скелета. Сейчас мы знаем, что это не так. Хотя у них и нет внутреннего скелета в том виде, в каком он есть у позвоночных, зато имеется совокупность структур, с успехом выполняющих почти те же функции, и многие специалисты используют для их обозначения термин «эндоскелет» (Barnes 1980; Foelix 1982). Важно понять, что эндоскелет птицееда – структура аналогичная, но никак не гомологичная эндоскелету позвоночных (разница между гомологией и аналогией обсуждалась на стр. 15). Это название используется просто за неимением лучшего.
У пауков имеется несколько элементов, которые, несмотря на различное эмбриональное происхождение, обычно понимаются под единым названием «эндоскелет». Два из наиболее важных – это аподеме (apodeme, мн.ч. apodemes, вдавление) и энтостернум (entosternum, мн.ч. entosterna).
Apodemes (также называемые entapophyses – энтапофизес, это мн.ч.) и apophyses (апофизес, ед.ч. apophysis) – это внутренние выросты экзоскелета. Если вырост полый, то он называется apodeme, если нет, то apophysis. Мы уже упоминали срединное вдавление (central apodeme) на стр. 13. На теле птицееда множество таких вдавлений. Они служат местом прикрепления мышц к экзоскелету.
Мышечные клетки присоединяются к клеткам сухожилий, а те, в свою очередь, к apodeme. Переход от сухожилия к apodeme зачастую практически незаметен, а само вдавление бывает похоже на длинную тонкую полую нить, идущую вглубь тела паука. Из этого вытекают некоторые интересные последствия, о которых будет сказано при обсуждении двигательной системы на стр. 45.
Есть ещё несколько элементов, развивающихся из других эмбриональных тканей, поэтому не относящихся к экзоскелету и apodemes. Это entosterna. Они обеспечивают дополнительную внутреннюю поддержку мускулов и состоят из вещества, похожего на хрящ, а не из хитина или склеротина. Наиболее крупное из таких образований – эндостернит просомы. Это чашеобразная или подковообразная структура находящаяся внутри просомы непосредственно за мозгом, лежащая открытым концом вперёд.
Нервная система. Нервная система птицееда состоит из нервных волокон, радиально расходящихся отмозга (центрального нервного узла), который лежит на «дне» просомы, так сказать, в груди. Мозг птицееда довольно велик, по площади он примерно равен стернальному щиту. Он состоит из двух частей: верхней передней, называемой надпищеводным ганглием, и нижней задней, называемой подпищеводным ганглием.
Надпищеводный ганглий имеет небольшую округлую форму, собирает информацию от глазных и других сенсорных нервов и, по-видимому, имеет такое же значение, как наш передний мозг. Он играет роль центра координации и познания.
Подпищеводный ганглий звездообразной формы и важен для осуществления основных моторных функций: он контролирует рефлексы и автоматические движения. Возможно, он ещё выполняет функции, подобные функциям нашего заднего мозга.
В дополнение к мозгу имеется несколько железистых тел, плотно прилегающих к нему, которые с некоторой долей уверенности можно назвать аналогами нашего гипоталамуса, секретирующего гормоны. Эта неглубокая аналогия строения мозга – одна из немногих параллелей, которые можно провести между пауками и человеком, но все эти совпадения чисто случайны и являются примером схожей эволюции.
Все эти части более-менее объединены в толстый диск, пронизываемый сосущим желудком (о нём будет сказано ниже). В целом мозг паука напоминает пышный, слегка угловатый пончик.
Расходясь от острий надпищеводного ганглия, мощные нервные волокна достигают всех органов и придатков просомы, а один главный нерв проникает через стебелёк в опистосому. Понятно, что мозг птицееда – это сконцентрированный, централизованный пункт управления, в отличие от достаточно диффузной нервной системы большинства других артропод.
На спинной поверхности просомы, в передней её части, находится небольшое возвышение, напоминающее купол или башенку. Это глазной бугорок, несущий 8 простых глаз (ocelli, ед.ч. ocellus). Они связаны с мозгом глазными нервами.
Хотя некоторые пауки успешно пользуются глазами и даже имеют неплохое зрение, неизвестно, насколько этой способностью обладают птицееды. Для норных видов ценность хорошего зрения сомнительна. Б о льшую часть жизни они проводят в тёмных норах, выходя из них только на закате. И даже тогда их глаза находятся в окружении многочисленных ног; большей частью они наблюдают собственные коленки! Тем не менее, дикие или просто не привыкшие к рукам птицееды реагируют на движение поблизости. Они повернутся к приближающейся руке или сбегут от подступающего животного.
Совсем не таковы древесные виды, многие из которых, очевидно, имеют довольно хорошее зрение. Предстоит ещё проделать большую работу, чтобы выяснить, насколько хорошо они видят. Могут ли они различать цвета? Распознавать рисунки? Узнавать добычу? Умеют ли они воспринимать и оценивать расстояние? Это должно быть важной способностью для животного, прыгающего с ветки на ветку.
Мы уже рассматривали защитные волоски на стр. 18. Большинство остальных волосков на теле птицееда относятся к чувствительным (сенсорным). Фактически, каждый Трихоботрии и другие крупные щетинки являются очень чувствительными осязательными органами. Они расположены в чашевидных основаниях, похожих на маленькие кратеры в экзоскелете. Каждый такой кратер имеет несколько нервных окончаний (обычно их три), воспринимающие малейшие деформации, вызванные колебаниями щетинки. Трихоботрии настолько чувствительны, что улавливают колебания воздуха, вызванные мухой, пролетевшей в метре от паука.
Практически все паукообразные обладают странными органами, которые называются щелевидными сенсиллами, и птицееды – не исключение. Они выглядят как узкие щели в экзоскелете с двумя толстыми гребнями по бокам. Они бывают одиночные, но большинство располагается группами, параллельно друг другу. Считается, что они регистрируют силу нажима на данный участок экзоскелета, позволяя животному оценивать давление, которому оно подвергается, или вес, удерживаемый конечностью. Особого восхищения заслуживает химическое чувство птицеедов. В первом приближении его можно сравнить с помесью вкуса и обоняния млекопитающих. По крайней мере две разновидности структур определены как хеморецепторы: тарзальные органы и хемочувствительные сеты (щетинки). В этих последних нервные волоконца пронизывают волосок по всей длине до самого кончика, открытого, так сказать, всем ветрам. Хотя они встречаются почти на всей поверхности тела, наибольшая их концентрация наблюдается на педипальпах и передних ногах.
Среди разнообразных волосков есть множество загадочных мельчайших структур, о функции которых мы можем только догадываться. Хотя в этом направлении уже была проделана достаточно серьёзная исследовательская работа (Den Otter 1974), многого мы ещё не знаем.
Как видят птицееды? Различают ли цвета? Формы? Насколько совершенно их осязание? Слышат ли они? И если да, то что и насколько? Как они определяют, где верх, а где низ? Ощущают ли они тепло и холод? Обладают ли они чувствами, о которых мы вообще не догадываемся? И какую роль играют все эти способности в их повседневной жизни? Мера нашего незнания ошеломляет.
Кровеносная система. Как вы, наверное, уже догадались, сердце, сосуды и кровь (кровеносная система) птицеедов разительно отличаются от наших.
У позвоночных (включая людей) кровь полностью заключена в кровеносную систему. Артерии и вены замыкаются на сердце с одного конца и друг на друга посредством капилляров – с другого. Артерии многократно разветвляются, становясь всё тоньше и тоньше, пока не превратятся в капилляры. Капилляры через небольшой промежуток начинают объединяться, образуя маленькие венулы. Те, в свою очередь, собираются в более крупные сосуды, вены, которые возвращаются к сердцу. Если кровь каким-то образом покидает это замкнутую систему, образуется гематома (синяк), по мере того как она просачивается в ткани. Общий смысл в том, что у позвоночных кровь редко выходит за пределы замкнутого русла, а если это случается, то приводит к патологическим проявлениям.
У пауков, напротив, кровеносная система не замкнута. Артерии птицеедов могут несколько раз ветвиться, но обычно просто открываются в промежутки между органами. Гемолимфа свободно течёт в этих промежутках, пока не попадёт снова в сердце.
Важным следствием этого является то, кровь и жидкость тела – это одна и та же жидкость, называемая гемолимфой. У позвоночных (и человека в том числе) жидкость крови называется кровяной плазмой или просто плазмой; а жидкость, омывающая ткани (вне артериально-капиллярно-венозной системы), называется интерстициальной или межклеточной жидкостью, лимфой, лимфатической жидкостью, её химический состав отличается от такового плазмы крови.
Кислород-переносящий пигмент гемолимфы паука – это гемоцианин, для выполнения своей функции он использует ионы меди, расположенные в кислород-связывающем центре (Ghiretti-Magaldi и Tamino 1977; Linzen et al. 1977; Loewe et al. 1977). Этим он отличается от гемоглобина позвоночных (и, опять же, человека), который содержит железо. У позвоночных весь гемоглобин содержится в красных кровяных тельцах (эритроцитах). У птицеедов всё совсем не так, гемоцианин растворён прямо в гемолимфе.
Существует по меньшей мере 4 типа клеток (гемоцитов), которые передвигаются в кровеносной системе и тканях паука, похожих на разнообразные белые тельца нашей крови. Предполагается, что они поглощают чужеродные организмы, представляя собой барьер для инфекции и паразитов, но никто ещё не смог этого доказать. Предполагается, что они поглощают чужеродные организмы, представляя собой барьер для инфекции и паразитов, но никто ещё не смог этого доказать. Выработка антител – ещё одна важная функция некоторых разновидностей белых кровяных клеток человека (лимфоцитов). На данный момент неизвестно, занимаются ли гемоциты чем-либо подобным.
Будучи в значительном количестве, при нормальном освещении насыщенная кислородом гемолимфа имеет серо-голубой оттенок, а не красный, как гемоглобин. Она скользкая и немного липкая, как и наша кровь. Как и кровь, гемолимфа флуоресцирует в ультрафиолетовом свете.
Интересно, что гемолимфа пауков и скорпионов довольно токсична при введении лабораторным мышам (Savory 1964). На данный момент никто не пытался определить вид токсина и механизм его действия.
Сердце пауков (и птицеедов в том числе) вытянутое, трубкообразное и располагается в опистосоме, ближе к спинной стороне. У птицеедов Нового Света его можно разглядеть в облысевшем брюшке как тёмную полоску. Сердце заключено в перикард (pericardium), трубчатую камеру, которая служит ему поддержкой и организует приток гемолимфы. В сердце имеется 4 пары отверстий, называемых остиями (ostia, ед.ч. ostium), которые работают как клапаны. Гемолимфа притекает в сердце сквозь остии, наполняя сердце перед следующим сокращением.
Сердце пауков представляет интерес по нескольким причинам. Оно поддерживается в перикарде эластичными связками. Когда сердце сокращается (систола), связки натягиваются. При расслаблении они возвращают сердце к нормальному объёму. Когда сердце сокращается, в перикарде создаётся небольшое отрицательное давление. Оно заставляет гемолимфу притекать в перикард из опистосомы. Когда сердце расслабляется (диастола) и принимает исходный объём, отрицательное давление создаётся уже в сердце, так что гемолимфа, которая просачивалась в перикард, проникает через остии, подготавливая сердце к новому биению. Сравните это со строением нашего сердца, где перикард плотно прилегает к сердцу, не оставляя зазоров, а крови скапливается в специальных образованиях (предсердиях), имеющих мышечную природу.
Различия на этом не кончаются. У человека биение сердца инициируется особым центром в мышечной ткани, который называется «водитель ритма» (пейсмекер). От него сокращение распространяется волнообразно по всему сердцу. Хотя нервная система принимает некоторое участие, главную роль играет сердечная мышца. Таким образом, сердца позвоночных бьются миогенно (myogenically). Myo означает мышцу, а genie – старт, начало; значит, весь термин относится к механизму инициации сокращения.
Сердца пауков нейрогенные, а не миогенные. Вдоль дорсальной (верхней) поверхности проходит нервное волокно, которое инициирует и координирует сокращение. Пейсмекером является здесь группа нервных клеток.
При сокращении сердце паука проталкивает гемолимфу в трёх направлениях: назад и в стороны точно так же, как и вперёд. Мелкие артерии, отходящие в стороны, питают ткани передней части опистосомы и с боков. Гемолимфа, выталкиваемая назад, покидает сердце через заднюю артерию и омывает большинство органов задней части опистосомы. Гемолимфа, проталкиваемая вперёд, протекает по передней аорте через стебелёк в просому. Там аорта разветвляется на несколько более мелких артерий и гемолимфа изливается в промежутки между органами. Отсюда она просачивается по лакунам и, в конце концов, попадает, проникнув через стебелёк, обратно в опистосому, где направляется к книжным лёгким (см. ниже), благодаря соответствующему расположению органов и тканей. Здесь она отдаёт углекислый газ и насыщается свежей порцией кислорода.
После лёгких она возвращается к сердцу, где собирается в перикарде, с тем, чтобы повторить весь цикл заново.
Дыхательная система. Думается, после всего сказанного вас не удивит, что дышат пауки тоже по-другому.
Пауки в целом могут дышать трахеями, книжными лёгкими, или и теми и другими вместе. Трахеи – это система тонких трубок, по которым воздух достигает даже отдалённых частей тела паука. Нас они мало интересуют, поскольку у птицеедов и их ближайших родственников трахей нет.
Зато у птицеедов есть книжные лёгкие. Их 4, и они напоминают карманы на нижней стороне опистосомы, похожие на задние карманы на джинсах. Узкие отверстия называются лёгочные щели (так же дыхальца, устьица, стигмы). Если перевернуть птицееда, то видны по крайней мере две из них (задняя пара). У хорошо пообедавших особей передняя пара бывает скрыта базальными сегментами последней пары ног. Лёгкие бывают хорошо заметны как белые пятна с внутренней стороны сброшенного экзувия опистосомы. Внутри лёгких находятся листовидные складки тонкой мембраны – ламеллы (lamellae, ед.ч. lamella, также их называют листки или страницы), которые напоминают страницы полуоткрытой книги, отсюда и название. Гемолимфа циркулирует внутри этих складок, обменивая углекислый газ на кислород воздуха, который отделяет листки друг от друга. Ламеллы не слипаются друг с другом благодаря множеству мелких распорок и стоек. Считается, что книжные лёгкие – результат развития apodemes (см.стр. 34).
Много было споров по поводу наличия или отсутствия дыхательных движений у птицеедов. Есть ли у них активное дыхание с вдохом и выдохом, как у нас? Сторонники этой точки зрения указывают на вроде бы имеющиеся дыхательные движения и мускулатуру, тесно ассоциированную с лёгкими. Их оппоненты утверждают, что птицееды не совершают дыхательных движений при наблюдении за ними. Почему-то так сложилось, что результаты экспериментов, проводившихся в этом направлении, были противоречивы или неоднозначны. Однако в последнее время была проведена и описана серия экспериментов (Paul et al. 1987), результаты которой могут раз и навсегда положить конец дискуссиям. Показано, что существуют небольшие колебания стенок лёгких, соответствующие сердцебиению и колебаниям давления гемолимфы. Но дополнительный объём воздуха, привлекающийся за счёт этих движений, настолько мал, что не играет существенной роли в газообмене. Таким образом, птицеед не знает такого понятия, как вдох и выдох, полностью полагаясь на диффузию.
Теперь, когда эта загадка разрешена, мы можем-таки глубоко вздохнуть с облегчением, хотя птицеедам этого и не дано.
Пищеварительная система. Челюстей у пауков нет. Вместо них есть крепкие, сильные хелицеры и клыки на них, а ещё – жёсткие базальные сегменты педипальп с шипами и зазубринами.Рот находится между коксами педипальп, непосредственно над небольшой пластинкой, которая называется лабиум (labium) или нижняя губа. Лабиум – это небольшой вырост грудины (стернума). Над ртом, между основаниями хелицер есть ещё одна маленькая пластинка, лабрум (labrum) или верхняя губа. Однако не впадайте в заблуждение: ни подвижностью, ни функциями эти органы не напоминают губы человека. Арахнологам прошлого просто удобнее было дать привычные названия, чем придумывать что-то новое, пусть даже более подходящее.
Начинаясь ртом, узкая трубка глотки, протягивается внутрь и вверх, не очень далеко. Как только она достигает передней нижней поверхности мозга, она резко загибается горизонтально и пронизывает его. (Помните отверстие, похожее на дырку в пончике?) Горизонтальный участок трубки называется пищевод.
Пищевод впадает в полый мышечный орган – нагнетательный желудок. Последний своим вытянутым задним концом соединяется с настоящим желудком, который лежит между ним и мозгом. От настоящего желудка к основаниям ног отходят похожие на пальцы выступы – желудочные (гастральные) дивертикулы (diverticula, ед.ч. diverticulum).
Настоящий желудок открывается в относительно прямо лежащую кишку, которая через стебелёк попадает в опистосому. Там с ней соединяется пучок нитевидных органов, Мальпигиевых сосудов. Они выполняют функции почек. Незадолго до того, как кишка откроется анальным отверстием, она образует большое выпячивание, слепо замкнутый мешок, называемый стеркоральным карманом (stercoral pocket). Анальное отверстие расположено прямо над паутинными придатками. Птицееды полагаются на хелицеры, клыки и коксы педипальп в трудном деле пережёвывания добычи. В отличие от них, другие пауки прокалывают покровы жертвы и высасывают соки через небольшое отверстие.
Несмотря на крупные размеры, птицееды потребляют только жидкую пищу. Твёрдые частицы отфильтровываются многочисленными волосками на основаниях хелицер и коксах педипальп. Более мелкие частицы, размером около микрона (0.001мм), отфильтровываются с помощью нёбной пластинки, специального приспособления в глотке. Для сравнения, большинство клеток млекопитающих и большинство бактерий крупнее, чем один микрон. Пауки и большинство других арахнид не любят твёрдой пищи.
Во время еды птицееды отрыгивают пищеварительные соки, одновременно пережёвывая добычу. Получившаяся кашица разбавляется выделениями коксальных желез. В результате частично переваренная жидкая пища втягивается в рот, далее через нёбную пластинку в глотку и в пищевод с помощью нагнетательного желудка; во многом это похоже на то, как мы втягиваем воду через соломинку, с помощью мышц щёк и глотки.
Нагнетательный желудок приводится в действие мощными мускулами, б о льшая часть которых прикрепляется к эндостерниту и карапасу. Сквозь него жидкость из пищевода перетекает назад и вниз, в настоящий желудок, для дальнейшего переваривания и частичного всасывания. Окончательно эти процессы завершаются в кишке. В задней её части к тому, что осталось, прибавляются отходы жизнедеятельности, поступающие из Мальпигиевых сосудов. Всё это некоторое время накапливается в стеркоральном кармане. Периодически экскременты выводятся через анальное отверстие. Мальпигиевы сосуды – ещё один пример параллельной эволюции. У пауков они развиваются не из тех же эмбриональных структур, что у насекомых. Они были названы так же, как у насекомых, потому что выглядят почти так же, расположены почти в том же месте и выполняют почти ту же самую функцию. Короче говоря, эти органы аналогичны (похожи, но разного происхождения), а не гомологичны (имеют одно происхождение и функции).

Альтернативные названия для частей пищеварительной системы таковы:
1. рострум (rostrum) вместо лабрум;
2. сосущий желудок вместо нагнетательный желудок;
3. проксимальная средняя кишка вместо настоящий желудок;
4. гастральная слепая кишка вместо гастральный дивертикул;
5. медиальная средняя кишка вместо кишка;
6. клоакальная камера или клоака вместо стеркоральный карман и, наконец,
7. задней кишкой называется короткий отрезок пищеварительного тракта между стеркоральным карманом и анальным отверстием.

Дублирование номенклатуры происходит в результате попыток «подогнать» пауков под мерку, снятую с сильно отличающихся групп артропод, вместо того, чтобы разработать новую, максимально им подходящую.
Следует также обсудить ещё один аспект пищеварения пауков, а именно, коксальные железы. Они принадлежат одновременно пищеварительной и выделительной системе, поэтому мы говорим о них на стыке этих двух тем.
Большинство членистоногих обладают коксальными железами, которые являются прямыми гомологами более примитивных экскреторных органов, нефридий, имеющихся у менее продвинутых беспозвоночных. У птицеедов они тоже есть. Их две пары, и располагаются они на обращённой назад стороне базальных сегментов (coxae) 1 и 3 пары ног, откуда происходит название этих органов. Многие годы арахнологи мучались, пытаясь догадаться, зачем они нужны. Многие склонялись к мысли, что коксальные железы не выполняют никакой функции, являясь рудиментами более примитивных нефридий, которые больше не нужны. Остальные не были столь в этом уверены. (Нефридии ещё будут упомянуты на стр. 46.)
Недавно Butt и Taylor (1991) определили, что у коксальных желез есть функция. Похоже, что они секретируют ко рту солевой раствор, просачивающийся сквозь изгибы плевральных мембран между коксами и грудиной. Это служит двум целям. Во-первых, таким образом обеспечивается жидкое состояние пищевой кашицы, которую пьёт птицеед; эта функция похожа на функцию нашей слюны. Во-вторых, так, должно быть, поддерживается солевой баланс птицееда, поскольку часть солей откладывается в сухом остатке пищи. Итак, как это ни парадоксально, слюноотделение у пауков происходит подмышками!
Конечный хорошо пережёванный сухой остаток пищи большей частью состоит из несъедобных частей тела жертвы (т.е. экзоскелета), которые паук не в состоянии переварить, а также избытка солей. Любители иногда называют этот остаток погадкой, профессиональные арахнологи употребляют термин пищевой комок.
В большой коллекции птицеедов, собранной авторами за долгие годы (почти тысяча особей на данный момент), кормление сопровождается характерным тяжёлым сладковатым запахом. Непонятно, что вызывает этот запах, пищеварительные соки или переваренная пища.
Выделительная система. Одна из главных проблем всех животных – своевременное удаление продуктов метаболизма, прежде чем их концентрация достигнет опасного уровня. Усваиваемые вещества состоят в основном из углерода, водорода, кислорода и азота со следами других элементов. В ходе метаболизма углерод преобразуется в диоксид углерода и выводится через лёгкие или жабры. Водород становится водой, которая ничем не отличается от воды, поступающей в организм с едой или питьём. Кислород может быть встроен в различные органические соединения или выведен в составе диоксида углерода.
Сложнее всего с азотом. Вместе с водородом он даёт аммиак, очень токсичное соединение. Водные животные могут избавиться от азота в виде аммиака или других растворимых веществ, попросту позволяя им раствориться в окружающей воде. Воды у них обычно предостаточно и энергия на экскрецию тратится небольшая.
Наземным животным не так повезло. Если ничего не предпринимать, концентрация соединений азота быстро возрастает до летальной. Было придумано несколько способов избежать отравления. Первый состоит в том, чтобы перевести азот в менее токсичную форму, чем аммиак. Если этот продукт менее растворим, то ещё большее его количество можно накопить, если сконцентрировать. А если есть ещё возможность изолировать концентрат от внутренней среды организма, то он становится существенно безопаснее. Наконец, идеальный конечный продукт должен быть прост для выведения, притом с минимумом расхода воды, солей и энергии.
Арахниды вообще и пауки в частности разработали технологию, объединяющую все эти подходы. И (сюрприз, сюрприз!) они опять сделали это по-своему.
Во-первых, надо выработать относительно безопасное вещество. Основной экскретируемый продукт у пауков – гуанин, другие азотсодержащие отходы (аденин, гипоксантин, мочевая кислота) выделяются в небольших количествах. В этом паукообразные составляют разительный контраст остальным представителям царства животных, которые никогда не экскретируют гуанин в виде отходов (Anderson 1966; Rao и Gopalakrishnareddy 1962). Хотя они его тоже вырабатывают, будьте уверены. У кошек и оленей, например, гуанин – основное вещество, обеспечивающее отражающие свойства сетчатки. Но, в отличие от пауков, кошки и олени не выделяют его в качестве отходов жизнедеятельности. Поскольку гуанин нерастворим, то он полностью безвреден для паука.
Опять-таки, поскольку он нерастворим, то может отлагаться в виде твёрдого вещества и накапливаться более эффективно. По сравнению с мочевиной, например, он занимает намного меньше места, а избавляться от него требуется реже. Затем, поскольку это твёрдое вещество, можно его складировать в безопасных местах. Некоторые кишечные клетки (так называемые гуаноциты) способны накапливать довольно большие количества гуанина. Хотя они не удаляют гуанин из организма, они эффективно его нейтрализуют, позволяя организму спокойно функционировать, не заботясь об энергетических и материальных затратах на экскрецию.
Ну и наконец, концентрируя отходы жизнедеятельности до твёрдого состояния, паук может избавиться от них с малыми потерями воды, солей и энергии. Б о льшая часть гуанина, выделяемого Мальпигиевыми сосудами, скапливается в стеркоральном кармане и выбрасывается оттуда вместе с остатками непереваренной пищи. Таким образом, арахниды (и пауки среди них) используют все 4 подхода, чтобы избежать отравления азотом, и делают они это в высшей степени эффективно.
Интересным следствием всего вышесказанного является то, что у пауков нет почек, они не вырабатывают мочу, а значит – не знакомы с понятием мочиться, по крайней мере, в том смысле, в каком мы его обычно употребляем. В таком случае, что же они делают?
Репродуктивная система. Сексуальная жизнь птицеедов воистину ошеломляет, однако о ней будет сказано чуть позже. А здесь мы ограничимся простым описанием механизма.
Гонады пауков: яичники у самок и семенники у самцов, - находятся внутри опистосомы. Единственное половое отверстие (гонопор, gonopore)находится на вентральной поверхности опистосомы и располагается вдоль бороздки, называемой эпигастральной бороздой, которая проходит в поперечном направлении, соединяя верхние лёгкие. Это задний край эпигинальной пластинки. В ранней литературе эпигастральная борозда иногда называется генеративной складкой. У самки два яичника соединяются с единым яйцеводом, который открывается гонопором. Непосредственно внутри гонопора находятся два «кармана», которые называются семяприёмники или сперматеки (spermathecae, ед.ч. spermatheca). Во время копуляции (спаривания) самец помещает сперму в сперматеки, где сперматозоиды остаются живыми, пока не понадобится оплодотворить яйца, недели или месяцы спустя.
У самца парные семенники представляют собой спирально закрученные трубки, открывающиеся в общий проток. Проток, в свою очередь, открывается в окружающий мир опять-таки гонопором. Рядом с гонопором находятся эпиандральные железы; считается, что они либо вносят в клад в формирование семенной жидкости, либо вырабатывают специальную нить для плетения сперм-паутины (Melchers 1964). Сперм-паутина рассматривается далее, на стр. 80.
У паука-самца нет полового члена или какого-либо гомологичного органа. Его копулятивные придатки – это вторичные половые органы на концах педипальп. У взрослых самцов терминальный сегмент педипальпы (предлапка и коготок) преобразуется из простой конструкции, наблюдаемой у неполовозрелых самцов, в сложный, высокоспециализированный орган для введения спермы в половые пути самки. Этот сегмент напоминает экзотическую бутыль, луковицеобразную, с вычурно изогнутым и перекрученным горлышком. Тело бутыли называется бульба (bulb) или резервуар, а горлышко – эмболюс (embolus, мн.ч. emboli). Лапка тем временем укорачивается и утолщается. Эмболюс и бульба присоединяются к ней с помощью гибкого сочленения, которое позволяет им свободно двигаться в разных плоскостях. Модифицированная лапка часто называется цимбиум (cymbium, мн.ч. cymbia). Цимбиум соединяется с берцем ещё одним эластичным сочленением.
Берце несёт специальную бороздку (альвеолу, alveolus), форма которой соответствует форме эмболюса и бульбы. Благодаря подвижности цимбиума, паук может уложить их в эту бороздку, когда они не нужны. Но когда эмболюс и бульба наполнены спермой и готовы к введению в половые пути самки, то они полностью открыты и повёрнуты под нужным углом по отношению к педипальпе.
Мускулатура и движение. У птицеедов множество мышц. Просома заполнена ими почти на две трети, и в каждой ноге их более 30.
Большинство мышц просомы прикрепляются к срединному вдавлению карапаса. Они выполняют множество функций. Одни из них растягивают и сжимают сосущий желудок. Другие приводят в движение хелицеры. Третьи ответственны за базальные сегменты педипальп и ног.
Здесь возникает некоторая проблема. Насекомые и ракообразные (другие представители членистоногих) для сгибания и разгибания ног используют систему противопоставленных друг другу связок и мышц (антагонистов). Точка опоры рычага находится несколько ниже середины шарнира, который представляет собой сочленение ноги, что позволяет выростам экзоскелета «выглядывать» из-за неё. Таким образом, при сокращении мышц, прикреплённых к самому сочленению, нога сгибается, а при сокращении мышц, прикреплённых к выросту экзоскелета, - разгибается.
У пауков мышцы и связки коксы и вертлуга могут поднимать ногу, опускать её или качать из стороны в сторону. А вот мускулы, соединяющие бедро и надколенник, а также берце и базитарзус, устроены по-другому. Точка опоры рычага находится выше центра шарнира, кроме того, нет выростов экзоскелета, поэтому мышцы могут лишь притянуть дистальный сегмент к телу, а разогнуть ногу не могут. Возможно только сгибание.
«Что же тогда разгибает ноги?», - спросите вы.
Как насчёт гидравлики? Да-да, паукообразные вновь в своём амплуа! Гидравлический способ разгибания конечностей – нонсенс среди артропод. Организмы других групп, использующие тот же принцип при движении, много примитивнее. Это круглые черви (Aschelminthes, включая Nemathelminthes, Rotifera и другие, менее известные группы), кольчатые черви (Annelida) и иглокожие (Echinodermata, морские звёзды и морские ежи).
Пауки используют гидравлику не совсем так, как черви и морские ежи.
Тело паука покрыто более-менее жёсткой оболочкой, форму которой нельзя существенно изменить, не повредив. За одним исключением то же самое верно для всех придатков. Исключением являются эластичные связки-мембраны, соединяющие попарно сегменты. Давление гемолимфы используется для того, чтобы расправить частично стянутые мембраны и разогнуть, таким образом, ноги (Ellis 1944; Manton 1958; Parry и Brown 1959; Anderson и Prestwich 1975).
По краю просомы имеется широкий слой мышечной ткани, который соединяет карапас и основания кокс, так называемый musculi laterales. Когда пауку нужно двигать ногами, он напрягает эти мышцы. В результате просома слегка сжимается, при этом повышается давление гемолимфы внутри неё. Stewart и Martin (1974) измерили это давление у Aphonopelma hentzi, получив (максимум) 480 мм.рт.ст. за одно усилие. Для сравнения, нормальное кровяное давление у человека – около 130 мм.рт.ст. в спокойном состоянии и повышается до 220 во время тяжёлой работы.
Это давление передаётся по всей длине ноги, расправляя связки. Расслабляя мышцы-сгибатели соответствующих суставов, паук может их (суставы) разогнуть. Обратите внимание, что связки при этом не растягиваются. Они больше похожи здесь на кузнечные мехи, нежели на воздушный шарик.
Вся эта механика ставит два важных условия. Во-первых, связки должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать давление, но в то же время достаточно гибкими, чтобы движение было свободным. Для такого массивного (по наземным меркам) членистоногого как птицеед, эти ограничения просто убийственны. Давление, необходимое для того, чтобы приподнять его тело хоть на несколько сантиметров, разорвёт связки. Следовательно, обладая чересчур большим весом, он просто не сможет двигаться. У авторов жила крупная самка Brachypelma emilia, Герцогиня, которая весила более 50 г. Она была такой огромной, что не могла перевернуться, будучи положеной на спину на гладкой поверхности.
Таким образом, вопреки всяческим домыслам, птицееды не могут, не касаясь земли, прыгать на длину, сколько-нибудь превышающую размах их лап. И вряд ли их размер превысит размер Theraphosa blondi, достигающей 25 см в размахе конечностей, найденной в Montagne la Gabrielle, во Французской Гвиане в 1925 г. Тем не менее, двигаться, даже при такой большой массе, они могут удивительно быстро.
Во-вторых, возникает проблема с выносливостью. В основном пауки спринтеры, а не марафонцы (Paul 1992). Почему? Да потому, что они вынуждены задерживать дыхание на бегу! Движущие мышцы находятся в просоме, в то время как лёгкие – в опистосоме. Высокое давление в просоме мешает перемещению гемолимфы от лёгких к другим частям тела. В результате во время бега гемолимфа в просоме оказывается обеднённой кислородом и насыщенной углекислым газом (Anderson и Prestwich 1985). В случае крайней нужды пауки переходят на относительно неэффективное анаэробное дыхание (Prestwich 1983). Но это дорогое удовольствие в плане метаболизма, и они вскоре выдыхаются. Поэтому все пауки, и в особенности тяжёлые птицееды, должны по крайней мере замедлить движение, если не остановиться совсем, чтобы перевести дух.
Другой специфической особенностью мускулатуры пауков является способ, каким мышцы крепятся в сегментах ног, включая предлапку и коготок. Они присоединяются к сухожилиям, которые, в свою очередь, прикрепляются к длинным трубчатым apodemes, которые являются выростами экзоскелета. Apodemes простираются на некоторое расстояние внутрь ноги, и, что самое удивительное, их внутренняя поверхность сбрасывается при линьке вместе со старой шкурой. У этих странных животных линяют сухожилия!
Паутина. Паутина – это самая суть паука. Хоть другие членистоногие тоже производят паутину, нет больше группы, все представители которой могли бы это сделать. Те, которые всё же могут, делают это обычно в строго определённые периоды жизненного цикла, а саму паутину используют с одной-двумя целями (например, гусеницы бабочек сооружают кокон). В противоположность им все пауки производят паутину на протяжении всей жизни, используя её везде, где только можно. Птицееды не исключение. Они используют паутину для множества целей: 1. Для выстилки логова. Более того, многие древесные виды (напр. рода Avicularia) делают гнёзда в расселинах коры полностью из паутины. Фактически, это воздушные норы.
2. Наземные виды частенько используют паутину для того, чтобы плотно заплести вход в нору, когда не хотят, чтобы их тревожили.
3. Паутина может стать нитью Ариадны, по которой бродячий паук может найти дорогу к норе.
4. Паутиной покрываются комочки земли, которые паук выбрасывает из норы по мере расширения жилища.
5. В неволе многие пауки плетут «скатерть» при кормлении. Неизвестно, делают ли что-либо подобное их дикие собратья.
6. Из паутины делается коврик-подстилка для линьки.
7. Паутина становится временным хранилищем спермы, когда самец готовится к встрече с самкой.
8. Самец чаще всего определяет наличие самки, по химическим сигналам (вряд ли здесь можно сказать «запаху») на паутине, окружающей вход в нору.
9. Наконец, самка плетёт из паутины яйцевой кокон, вместилище для развивающихся яиц.
Органы, производящие паутину, так называемые паутинные придатки, обсуждались на стр.18.
Для чего птицееды паутину не используют – так это для изготовления сетей и ловушек, что делают многие Araneomorphae, так называемые высшие пауки. Хотя некоторые виды птицеедов натягивают радиально у входа в нору сигнальные нити, колебание которых предупреждает паука о приближении добычи или потенциального хищника. Из-за того, что птицееды не плетут сетей и ловушек, они считались более примитивными. Этот аргумент представляется неубедительным. Эти создания имеют ничуть не меньше возможностей плести сети, чем высшие пауки. Но поскольку они существенно тяжелее высших пауков, даже подземных, то изготовление ажурных конструкций для ловли добычи попросту непрактично.
С химической точки зрения паутина – это практически полностью белковый продукт. Паутинные железы вырабатывают паутину по мере необходимости, а выделяется она через микроскопические отверстия в паутинных придатках. При выделении она растянута, что позволяет белковым молекулам провзаимодействовать между собой, в результате чего нить затвердевает и приобретает фантастическую прочность. Обратите внимание на то, что затвердение нити – это не высыхание, так как она с тем же успехом может отвердеть и под водой (в качестве примера можно привести европейского водяного паука Argyroneta aquatica [Clerck 1758], сем. Argyronetidae).
Наиболее удивительна в паутине её поразительная прочность. Многие народы мира даже используют её для изготовления рыболовных сетей (для мелкой рыбы), а также ниток, когда скручивается несколько шелковинок. Некоторые разновидности паутины бывают прочнее стальной проволоки такого же диаметра. Большая прочность на разрыв в сочетании с микроскопической толщиной сделала паутину незаменимой при изготовлении перекрестий прицелов во время Второй Мировой войны. По сравнению с нейлоновой нитью она выдерживает вдвое большее растяжение.
Наконец, несмотря на то, что это практически чистый белок, паутина крайне медленно разрушается. В природе она может провисеть на ветке многие недели после того, как исчез её создатель. В доме она может сохраниться практически неограниченное время, пока не будет сметена веником возмущённой хозяйки. В террариуме она сохранится год и более, демонстрируя лишь незначительные признаки деградации. Бактерии и грибы растут на ней очень плохо и лишь немногие организмы поедают её, несмотря на очевидную питательную ценность. Почему? Неизвестно.
Производство паутины сопряжено с расходом и белка и энергии. Если бы не существовало способа её переработки, она дорого обошлась бы пауку. Большинство пауков поедают по крайней мере часть отслуживших шёлковых конструкций. Хотя птицееды занимаются этим гораздо реже, чем большинство других пауков.
Легко решить, что это доказывает примитивность птицеедов, не развивших ещё инстинкта сохранения ценного материала в той же степени, что более продвинутые пауки. Но не менее убедительным представляется то, что расход энергии и белка у птицеедов, плетущих сравнительно мало, существенно меньше, особенно по сравнению с весом тела. Соответственно, потребность экономить не так велика, и они могут себе позволить некоторую расточительность.
Хотя птицееды могут поедать «скатерть», которую плетут иногда при кормлении в неволе, они обычно не съедают прочие паутинные сооружения. Эти последние следует время от времени удалять.
Неизвестно, что же происходит со всей той паутиной, которую производят птицееды в природе. Постройки многих тропических видов довольно велики и обладают немалой прочностью. Тем не менее, для птицеедов юго-запада Америки не характерно большое количество паутины вокруг норы, а внутри бывает и того меньше. Они что, плетут мало паутины? Или поедают б о льшую часть старой? И если поедают, то почему не делают этого при содержании в неволе? Загадка остаётся загадкой.
Обмен веществ и терморегуляция. Птицееды – пойкилотермные животные. Это значит, что они не могут сами вырабатывать тепло. Температура их тела зависит от температуры окружающей среды. Более знакомые нам гомойотермные животные, такие как собаки, птицы и люди, в силу своей физиологии продуцируют внутреннее тепло, чтобы поддерживать постоянную температуру, которая не зависит от окружающей среды.
В тропиках температура воздуха остаётся практически постоянной весь год. В странах с более умеренным климатом температура может существенно меняться в течение нескольких суток и всего годового цикла. Например, птицееды, обитающие в районе города Пуэбло, штат Колорадо (США), в августе переживают температуру более 37оС (98оF) днём. Вечером того же дня может похолодать до 15оС (59 оF). А в январе и феврале столбик термометра частенько опускается ниже нуля. С наступлением холодов эти пауки закрывают вход в нору землёй и мусором и впадают в оцепенение.
Некоторые называют это состояние диапаузой, но это не вполне корректно. Диапауза подразумевает некоторую подготовку (напр., запасание жира) организма к длительному периоду плохих условий, и наступление её контролируется гормонами, продукция которых зависит от температуры или длины светового дня. Термин этот обычно используется для обозначения задержки роста или развития яиц, личинок или молоди артропод и редко – взрослых особей. Пока ещё никто не исследовал птицеедов в этом состоянии, чтобы определить, является ли это оно гормон-зависимым, или неподвижность обусловлена просто низкой температурой, или здесь имеется какой-то совершенно иной механизм. Мы также не знаем, различается ли это состояние у молодых и взрослых пауков или имеются межвидовые различия.
Это, скорее всего, не спячка, так как спячка не обходится без терморегуляции, даже при температурах, близких к нулю (суслик). Будучи пойкилотермными существами, птицееды не регулируют свою температуру, впадая в оцепенение. Они просто закупоривают себя в норе на тот период, когда не смогут обеспечить свою безопасность.
Вопреки много раз упоминавшейся пойкилотермности арахнид, было бы ошибкой думать, что их тело всегда имеет ту же температуру, что и окружающий воздух. Древесные пауки греются на солнце, а норные бегают взад-вперёд в своём жилище, чтобы максимально приблизить свою температуру к комфортной (Minch 1977, 1978). Физиологическая регуляция невозможна, но поведенческую никто не отменял, и эти удивительные существа ею с успехом пользуются.
У большинства паукообразных необычайно низкий уровень метаболизма, даже при температурах, которые мы считаем нормальными (Anderson 1970; Anderson и Prestwich 1982). То же самое и у птицеедов. Обмен веществ у них поддерживается на уровне на 35% ниже нормального для других пойкилотермных животных сходного размера (Anderson 1970). Тому есть несколько причин. Возможно, будучи одними из первых наземных животных, 400 млн.л. назад арахниды приспособились таким образом к суровым и непредсказуемым условиям новой среды обитания. По-видимому, эта черта сохранилась ещё с тех давних пор. Трудно поверить, однако, что животные, столь изменившиеся в остальных отношениях, не способны были повысить свой уровень метаболизма и таким образом увеличить свою конкурентоспособность. Скорее всего, в силу каких-то причин, им это попросту не было нужно.
Низкий уровень обмена веществ может как раз быть следствием диверсификации в процессе эволюции. Не исключено, что это и есть приспособление, дающее арахнидам преимущество и над добычей и над потенциальным хищником. Почти для всех животных на Земле основные потребности – это наличие территории для проживания, наличие пищи и лишь затем наличие возможности размножаться. (Зачастую, но не всегда, первые два условия – это одно и то же.) Обычно приспособленность организма определяется требованиями к пище и пространству, а также количеством производимых потомков. Паукообразные же, двигаясь своим собственным путём, выработали свои собственные критерии приспособленности. Вместо того чтобы отстаивать от соседей большие охотничьи угодья они обзавелись таким уровнем метаболизма, который позволяет им охотиться мало.
Большинство из них – затворники, которым не требуется много места для жизни. Некоторые вообще едва двигаются. Многие всю жизнь проводят в радиусе нескольких метров от того места, где впервые увидели свет. Зачем им интенсивный обмен веществ?
Теперь давайте немного посчитаем. Постольку, поскольку мы будем пользоваться довольно-таки грубыми оценками, не стоит воспринимать эти рассуждения буквально. Здесь важен принципиальный результат, а не детали.
Уровень метаболизма птицеедов примерно на треть ниже, чем у других холоднокровных животных того же размера, ящериц, например. То есть, составляет примерно две трети уровня той же ящерицы. Положим, что уровень обмена веществ у ящерицы составляет одну восьмую – одну десятую уровня гомойотермного животного тех же размеров, например, мыши. Пусть будет одна восьмая. Это значит, что уровень обмена птицееда составляет одну двенадцатую (две трети от одной восьмой) часть уровня обмена мыши.
Будем считать, что вес среднего человека составляет 75 кг (165 фунтов), а вес среднего птицееда – 50 г (чуть меньше двух унций). Отношение весов составляет 1500:1.
Если предположить, что уровень обмена веществ у человека и мыши примерно одинаков (Это не так! Помните, что это грубое приближение), то, перемножив отношение весов на отношении уровней обмена (1/20*1/1500), получим, что птицеед, шагающий по террариуму, спокойно может довольствоваться 1/18000 того количества пищи, которое необходимо его хозяину. Учитывая, что человек в день потребляет примерно 2 кг (около 4.5 фунтов) пищи и воды (по крайней мере, в западных странах), в месяц получается 60000 г. Средний птицеед, таким образом, проживёт на 60000/18000=3⅓ г пищи в месяц! И впрямь, в коллекции авторов птицееды неплохо себя чувствуют и даже иногда чересчур полнеют, поедая 6-8 сверчков в месяц. При непосредственном измерении получилось, что 6 взрослых сверчков весят примерно 3 г. Сверчки в качестве кормовой культуры обсуждаются на стр. 127. И снова экзувий
Теперь, когда мы разобрались с анатомией и физиологией птицеедов, нелишне будет вернуться к экзувию (сброшенной шкуре), чтобы рассмотреть его подробнее. Взглянем на карапас. Если поднести его к свету, то восьмёрка глаз засверкает как маленькое созвездие. Это не отверстия, а, скорее, прозрачные иллюминаторы.
В то же самое время обратите внимание на центральное вдавление, выдающееся вглубь тела птицееда и служащее местом прикрепления мышц. Снаружи оно выглядит небольшой ямкой, но изнутри похоже на крепкую сосульку или сталактит.
Теперь посмотрим на нижнюю часть просомы. Отметьте каналы, оставшиеся от хелицер, педипальп и ног. Можно лишь восхищаться способностью птицееда извлечь себя из всех них.
Выстилка многих каналов и протоков, ведущих наружу, сбрасывается вместе со всей остальной шкурой. Если хорошенько приглядеться при ярком освещении, то можно заметить выстилку глотки, пищевода и сосущего желудка, берущую начало между основаниями хелицер. Рот находится как раз в том месте, где глотка присоединяется изнутри к экзувию, только с внешней стороны, там его скрывают волоски на коксах педипальп.
Если птицеед был очень большой, а экзувий получился очень хороший, то можно увидеть пару протоков коксальных желез, начинающиеся от задних поверхностей третьей пары кокс; они выглядят как тонкие волоски. На феноменально качественной шкуре можно заметить вторую пару на задних поверхностях первой пары кокс.
Если у вас есть здоровенная шкура, непригодная к использованию в эстетических целях, возьмите маленькие ножницы или бритву и аккуратно разрежьте по всей длине базитарзус и телотарзус лапки и предлапку одной из ног. Вы увидите несколько тонких и жёстких белых нитей, прикреплённых к экзоскелету и направленных внутри ноги к просоме. Это выстилки сухожилий птицееда.
Книжные лёгкие легко найти. Это относительно большие белёсые пятна на экзувии опистосомы. На крупных особях или с помощью микроскопа можно разглядеть и ламеллы. На фотографии видны лёгкие изнутри.
Присмотревшись, можно разглядеть внутреннюю часть эпигастральной бороздки, пересекающей нижнюю часть опистосомы между задними краями первой пары книжных лёгких. Вглядитесь повнимательнее. Если изнутри она незаметна или заметна чуть-чуть, в виде лёгкой складочки, то экзувий принадлежит неполовозрелому самцу (см. фотографию). Если же эпигастральная бороздка значительно выдаётся внутрь тела, имея форму стенки или листка, и особенно если имеются две шишечки или пальцевидных отростка на её переднем крае (сперматеки), то это самка (см. фотографию). У самок сперматеки становятся заметны в очень раннем возрасте, с шестой или седьмой линьки. К сожалению, таким образом невозможно определить половозрелость.
В задней части опистосомы изнутри можно увидеть местоположение четырёх паутинных придатков и анального отверстия.