исунок 298. Функционирование синапса: I – поступление нервного импульса; II – выделение медиатора в синаптическую щель; III – взаимодействие с рецептором постсинаптической мембраны; IV – «судьба» медиатора в синаптической щели – возвращение синапса в состояние покоя. 1 – обратный захват медиатора; 2 – разрушение медиатора ферментом; 3 – возбуждение пресинаптических рецепторов.
Выше уже сказано, что в вегетативной нервной системе передача информации осущест-вляется, главным образом, с помощью медиаторов — ацетилхолина и норадреналина. Поэтому пути передачи и синапсы называют холинергическими (медиатор — ацетилхолин) или адренергическими (медиатор — норадреналин). Аналогично этому рецепторы, с кото-рыми связывается ацетилхолин, называют холинорецепторами, а рецепторы норадреналина — адренорецепторами. На адренорецепторы влияет также гормон, выделяемый надпочеч-никами, — адреналин.
Холино- и адренорецепторы неоднородны и различаются чувствительностью к некоторым химическим веществам. Так, среди холинорецепторов выделяют мускаринчувствительные (м-холинорецепторы) и никотинчувствительные (н-холинорецепторы) — по названиям естественных алкалоидов, которые оказывают избирательное действие на соответствующие холинорецепторы. Мускариновые холинорецепторы, в свою очередь, могут быть м1-, м2- и м3-типа в зависимости от того, в каких органах или тканях они преобладают. Адренорецепторы, исходя из различной чувствительности их к химическим соединениям, подразделяют на альфа- и бета-адренорецепторы, которые тоже в зависимости от локализации имеют несколько разновидностей.
Сеть нервных волокон пронизывает все человеческое тело, таким образом, холино- и адренорецепторы расположены по всему телу. Нервный импульс, распространяющийся по всей нервной сети или ее пучку, воспринимается как сигнал к действию теми клетками, которые имеют соответствующие рецепторы. И, хотя холинорецепторы локализуются в большей степени в мышцах внутренних органов (желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, глаз, сердца, бронхиол и других органов), а адренорецепторы — в сердце, сосудах, бронхах, печени, почках и в жировых клетках, обнаружить их можно практически в каждом органе. Воздействия, при реализации которых они служат посредниками, очень разно-образны.
Зная механизм передачи информации в вегетативной нервной системе, можно предположить, как и в каких местах этой передачи нам необходимо действовать, чтобы выз-вать определенные эффекты. Для этого мы можем использовать вещества, которые имити-руют (миметики) или блокируют (литики) работу нейромедиаторов, угнетают действие ферментов, разрушающих эти медиаторы, или препятствуют высвобождению посредников из пресинаптических пузырьков. Используя такие лекарства, можно оказывать влияние на многие органы: регулировать деятельность сердечной мышцы, желудка, бронхов, стенок сосудов и так далее.
В ответ на раздражение нервная ткань приходит в состояние возбуждения, которое представляет собой нервный процесс, вызывающий или усиливающий деятельность органа. Свойство нервной ткани передавать возбуждение называется проводимостью. Скорость проведения возбуждения значительна: от 0,5 до 100 м/с, поэтому между органами и системами быстро устанавливается взаимодействие, отвечающее потребностям организма. Возбуждение проводится по нервным волокнам изолированно и не переходит с одного волокна на другое, чему препятствуют оболочки, покрывающие нервные волокна.
Клетки нейроглии в нервной системе подразделяются на два вида. Это глиоциты (или макроглия) и микроглия.
Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.
Эпендимоциты образуют плотный слой, выстилающий центральный канал спинного мозга и все желудочки головного мозга. Они участвуют в образовании спинномозговой жидкости, транспортных процессах, в метаболизме мозга, выполняют опорную и разграничительную функции. Эти клетки имеют кубическую или призматическую форму, располагаются они в один слой. Их поверхность покрыта микроворсинками.
Астроциты образуют опорный аппарат центральной нервной системы. Они представляют собой мелкие клетки с многочисленными, расходящимися во все стороны отростками. Различают волокнистые и протоплазматические астроциты. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, преобладают в белом веществе центральной нервной системы. Отростки располагаются между нервными волокнами. Некоторые отростки достигают кровеносных капилляров. Протоплазматические астроциты располагаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы, имеют звездчатую форму, от их тел во все стороны отходят короткие сильно разветвленные, многочисленные отростки. Отростки астроцитов служат опорой для отростков нейронов, образуют сеть, в ячейках которой залегают нейроны. Отростки астроцитов, достигающие поверхности мозга, соединяются между собой и образуют на ней сплошную поверхностную пограничную мембрану.
Олигодендриты — наиболее многочисленная группа клеток нейроглии. Они окружают тела нейронов в центральной и периферической нервной системе, находятся в составе оболочек нервных волокон и нервных окончаний. Олигрдендроциты представляют собой мелкие овоидные клетки диаметром 6-8 мкм с крупным ядром. Клетки имеют небольшое количество отростков конусовидной и трапециевидной формы. Отростки образуют миелиновый слой нервных волокон. Миелинообразующие отростки спирально накручиваются на аксоны. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один сегмент. Между сегментами находится лишенный миелина узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье). Олигодендроциты, образующие оболочки нервных волокон периферической нервной системы, называются нейролеммоцитами (шванновскими клетками).
Микроглия составляет около 5% клеток нейроглии в белом веществе мозга и 18% в сером веществе. Микроглия представлена мелкими удлиненными клетками угловатой или неправильной формы, рассеянными в белом и сером веществе (клетки Ортега). От тела каждой клетки отходят многочисленные отростки разной формы, напоминающие кустики, которые заканчиваются на кровеносных капиллярах. Ядра клеток имеют вытянутую или треугольную форму. Микроглиоциты обладают подвижностью и фагоцитарной способностью. Они выполняют функцию своеобразных «чистильщиков», поглощая частицы погибших клеток.
На срезах ЦНС видны участки серого и белого цветов. Это серое и белое вещества мозга. Серое вещество образовано телами нейронов, безмякотными и тонкими мякотными волокнами, клетками глии и капиллярами: оно или в центре (в спинном мозге), или на поверхности в виде тонкой коры (cortex) больших полушарий и мозжечка, или в виде скоплений серого вещества — ядер (nucleus) в стволе мозга и его подкорковом отделе. Тела нейронов в сером веществе переплетены клеточными телами и отростками астроцитов и нейронов (дендритов и слабомиелинизированных аксонов), идущими к нейрону и от него. Такую густую сеть отростков называют нейропилем (от лат. pilos «войлок»).
Различают три типа организации нейронов в сером веществе: сетевидный, ядерный и корковый. Сетевидный тип характерен для строения ретикулярной формации (РФ) ЦНС. РФ — это центрально расположенный диффузный столб нейронов, тянущийся от верхних отделов спинного мозга до конца мозгового ствола. Нейроны РФ имеют длинные, прямые, слабоветвящиеся дендриты, а их аксоны рассеяны и не объединяются в пучки. Ядерному типу присущи густые скопления нейронов с густоветвящимися дендритами, аксоны же этих клеток объединяются в пучки. Корковый тип отличается послойным распределением нейронов, слоистостью (так организована кора больших полушарий и мозжечка).
Рефлекторная функция спинного мозга.
Серое вещество спинного мозга, задние и передние корешки спинномозговых нервов, собственные пучки белого вещества образует сегментарный аппарат спинного мозга. Он обеспечивает рефлекторную (сегментарную) функцию спинного мозга.
Нервная система функционирует по рефлекторным принципам. Рефлекс представляет собой ответную реакцию организма на внешнее или внутреннее воздействие и распрост-раняется по рефлекторной дуге. Рефлекторные дуги — это цепи, состоящие из нервных клеток.
Простейшая рефлекторная дуга включает чувствительный и эффекторный нейроны, по которым нервный импульс движется от места возникновения (от рецептора) к рабочему органу (эффектору) (рис. 299).
Тело первого чувствительного (псевдоуниполярного) нейрона находится в спинно-мозговом узле. Дендрит начинается рецептором, воспринимающим внешнее или внутреннее раздражение (механическое, химическое и др) и преобразующим его в нервный импульс, который достигает тела нервной клетки. От тела нейрона по аксону нервный импульс через чувствительные корешки спинномозговых нервов направляется в спинной мозг, где образует синапсы с телами эффекторных нейронов. В каждом межнейронном синапсе с помощью биологически активных веществ (медиаторов) происходит передача импульса. Аксон эффек-торного нейрона выходит из спинного мозга в составе передних корешков спинно-мозговых нервов (двигательных или секреторных нервных волокон) и направляется к рабочему органу, вызывая сокращение мышцы, усиление (торможение) секреции железы.
Рисунок 299. Простейшая двухнейронная рефлекторная дуга. 1 - чувствительный нейрон; 2 - спинномозговой узел; 3 - миелиновое нервное волокно; 4 - чувствительное нервное окончание; 5 - нервное окончание (бляшка) на мышечном волокне; 6 - спинномозговой нерв; 7 - корешки спинномозговых нервов; 8 - эфферентный (двигательный) нейрон в переднем роге спинного мозга.
Более сложные рефлекторные дуги имеют один или несколько вставочных нейронов. Тело вставочного нейрона в трехнейронных рефлекторных дугах находится в сером веществе задних столбов (рогов) спинного мозга и контактирует с приходящим в составе задних (чувствительных) корешков спинномозговых нервов аксоном чувствительного нейрона. Аксоны вставочных нейронов направляются к передним столбам (рогам), где располагаются тела эффекторных клеток. Аксоны эффекторных клеток направляются к мышцам, железам, влияя на их функцию. В нервной системе много сложных многонейронных рефлекторных дуг, у которых имеется несколько вставочных нейронов, располагающихся в сером веществе спинного и головного мозга.
Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожи-лию ниже коленной чашечки. После короткого латентного (скрытого) периода происходит сокращение четырехглавой мышцы, в результате которого приподнимается свободно висящая нижняя часть ноги. Коленный рефлекс относится к числу так называемых рефлексов растя-жения мышцы, физиологическое значение которых состоит в регуляции длины мышцы, что особенно важно для поддержания позы. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением активности расположенных в ней чувствительных окончаний (мышечных веретен). В результате происходит дополнительная активация мотонейронов четырехглавой мышцы («коленный рефлекс»), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И, наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает.
Как правило, в движении участвуют несколько мышц, которые по отношению друг к другу могут выступать как агонисты (действуют в одном направлении) либо антагонисты (действуют разнонаправленно). Рефлекторный акт возможен только при сопряженном, так называемом реципрокном торможении двигательных центров мышц-антагонистов. При ходьбе сгибание ноги сопровождается расслаблением разгибателей и, наоборот, при разгиба-нии тормозятся мышцы-сгибатели. Если бы этого не происходило, то возникла бы механи-ческая борьба мышц, судороги, а не приспособительные двигательные акты. При раздраже-нии чувствительного нерва, вызывающего сгибательный рефлекс, импульсы направляются к центрам мышц-сгибателей и через специальные вставочные нейроны (тормозные клетки Реншоу) — к центрам мышц-разгибателей. В первых вызывают процесс возбуждения, а во вторых — торможения. В ответ возникает координированный, согласованный рефлекторный акт — сгибательный рефлекс.
Взаимодействие процессов возбуждения и торможения — универсальный принцип, лежащий в основе деятельности нервной системы. Конечно, он реализуется не только на уровне сегментов спинного мозга. Вышестоящие отделы нервной системы осуществляют свое регуляторное влияние, вызывая процессы возбуждения и торможения нейронов нижестоящих отделов. Важно отметить: чем выше уровень животного, тем сильнее власть самых высших отделов центральной нервной системы, «тем в большей степени высший отдел является распорядителем и распределителем деятельности организма» (И.П.Павлов). У человека таким «распорядителем и распределителем» является кора больших полушарий головного мозга.
Каждый спинальный рефлекс имеет свое рецептивное поле и свою локализацию (место нахождения), свой уровень. Так, например, центр коленного рефлекса находится во II-IV поясничном сегменте; ахиллова — в V поясничном и I-II крестцовых сегментах; подош-венного — в I-II крестцовом, центр брюшных мышц — в VIII-XII грудных сегментах. Важнейшим жизненно важным центром спинного мозга является двигательный центр диафрагмы, расположенный в III-IV шейных сегментах. Повреждение его ведет к смерти вследствие остановки дыхания.
Кроме двигательных рефлекторных дуг, на уровне спинного мозга замыкаются вегета-тивные рефлекторные дуги, осуществляющие контроль за деятельностью внутренних орга-нов.
Межсегментарные рефлекторные связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие межсегментарные рефлекторные пути. Вставочными нейронами в них служат так называемые проприоспинальные нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, а аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе проприоспинальных трактов белого вещества, никогда не покидая спинной мозг. Опыты с дегенерацией нервных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинальным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые из них образуют независимые функциональные группы, ответственные за выполнение автоматических движений (автоматических программ спинного мозга). Межсегментарные рефлексы и эти программы способствуют координации движений, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности, передних и задних конечностей, конечностей и шеи.
Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспе-чивать сложные согласованные движения в ответ на соответствующий сигнал с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить об интегративной (объединяющей) функции спинного мозга, хотя следует иметь в виду, что у высших позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс энцефализации).
Спинальная локомоция. Обнаружено, что основные характеристики локомоции, т.е. пере-мещения человека или животного в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательные и разгибательные движения не подвергающихся раздражению конечностей. Если такое животное поставить на тредмилл (бегущую дорожку), то при некоторых условиях оно будет совершать координированные шагательные движения, весьма сходные с естественными.
У спинального животного, анестезированного и парализованного кураре, в определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся залпы импульсов мотонейронов разгибателей и сгибателей, примерно соответствующие наблюдаемым при естественной ходьбе. Поскольку такая импульсация не сопровождается движениями, ее называют ложной локомоцией. Она обеспечивается пока еще не идентифицированными локомоторными центра-ми спинного мозга. По-видимому, для каждой конечности существует один такой центр. Активность центров координируется проприоспинальными системами и трактами, пере-секающими спинной мозг в пределах отдельных сегментов.
Предполагают, что у человека тоже есть спинальные локомоторные центры. По-видимому, их активация при раздражении кожи проявляется в виде шагательного рефлекса новорожденного. Однако по мере созревания центральной нервной системы вышестоящие отделы, очевидно, настолько подчиняют себе такие центры. что у взрослого человека они утрачивают способность к самостоятельной активности. Тем не менее, активизация локомоторных центров путем интенсивной тренировки лежит в основе различных методик восстановления ходьбы у больных с повреждением спинного мозга.
Таким образом, даже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты. Подобные независимые от внешней стимуляции двигательные программы шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, другие же (например, езда на велосипеде) приобретаются в процессе научения
Центральная нервная система. Белое вещество ЦНС состоит из длинных, покрытых белым миэлином, аксонов клеток и нейроглии. Тела этих клеток лежат в сером веществе или в ганглиях вне ЦНС. Будучи проводящей системой мозга, белое вещество осуществляет двусторонние связи между различными участками мозга, создавая таким образом ЦНС. В проводящих путях мозга волокна нервных клеток объединяются в пучки.
Таблица 11. Центральная нервная система
| Нервная система | Головной мозг | Спинной мозг | ||||||
| большие полушария | мозжечок | ствол | ||||||
| Состав и строение | Доли: лобная, те-менная, затылочная, две височные. Кора образована серым ве-ществом - телами нервных клеток. Тол-щина коры 1,5-3 мм Площадь коры - 2-2.5 тыс см2, она состоит из 14 млрд. тел нейронов. Белое ве-щество образовано нервными отростками | Серое вещество образует кору и ядра внутри мозжечка Состоит на двух полушарий, соеди-ненных мостом | Образован: 1. Промежуточным моз-гом 2. Средним мозгом 3. Мостом 4. Продолговатым моз-гом. Состоит из белого ве-щества, в толще нахо-дятся ядра серого ве-щества. Ствол переходит в спинной мозг | Цилиндрический тяж 42- 45 см длиной и около 1 см диаметром. Проходит в позвоночном канале. Внутри него находится спинно-мозговой канал, заполненный жидкостью. Серое вещество распо-ложено внутри, белое - снаружи. Переходит в ствол головного мозга, образуя единую систему | ||||
 Функции
| Осуществляет выс-шую нервную дея-тельность (мышление, речь, вторая сигналь-ная система, память, воображение, способ-ность писать, читать) Связь с внешней сре-дой происходит с по-мощью анализаторов, находящихся в заты-лочной доле (зритель-ная зона), в височной доле (слуховая зона), вдоль центральной бо-розды (кожно-мышеч-ная зона) и на внут- | Регулирует и координирует дви-жения тела, мышеч-ный тонус Осущест-вляет безусловно-ре-флекторную деятель-ность (центры врож-денных рефлексов) | Связывает головной мозг со спинным в еди-ную центральную нерв-ную систему. В продолговатом мозге находятся центры: ды-хательный, пищевари-тельный, сердечно-со-судистый. Мост свя-зывает обе половины мозжечка. Средний мозг контролирует реакции на внешние раздражители, тонус (напряжение) мышц. | Функционирует под контролем головного мозга. Через него прохо-дят дуги безусловных (врожденных) рефлексов, осуществляющих возбуж-дение и торможение при движении. Проводящие пути белое вещество, соединяющее головной мозг со спинным; является проводником нервных импульсов. Регулирует работу внутренних орга-нов через периферическую нервную систему. Через | ||||
Продолжение таблицы 11
| Нервная система | Головной мозг | Спинной мозг | ||
| большие полушария | мозжечок | ствол | ||
| Функции
| ренней поверхности коры (вкусовая и обо-нятельная зоны). Регу-лирует работу всего организма через пери-ферическую нервную систему | Промежуточный мозг регулирует обмен веществ, температуру температуру тела, связывает рецепторы тела с корой больших полушарий | спинно-мозговые нервы осуществляется управ-ление произвольными движениями тела |
Головной мозг. Головной мозг состоит из больших полушарий (рис. 300-303) и ствола. Б ольшие полушария в глубине соединены большой спайкой — мозолистым телом. В них различают лобную, теменную, височную, затылочную доли и островок. В полушариях находятся боковые желудочки мозга, подкорковые ядра, внутренняя капсула. Доли мозга отделены друг от друга глубокими бороздами, среди которых наиболее выражены три глубоких борозды: центральная (роландова). отделяющая лобную долю от теменной, латеральная (сильвиева), ограничивающая лобную и теменную доли от височной и теменно-затылочная, проходящая по внутренней поверхности полушария и отделяющая теменную долю от затылочной. Наличие борозд и извилин значительно увеличивает общую площадь коры больших полушарий (до 2500 см), причем 2/3 поверхности находится в глубине борозд, а 1/3 — на поверхности полушарий. Головной мозг представляет собой расширенный передний конец спинного мозга. У человека это расширение настолько велико, что сходство со спинным мозгом в значительной степени замаскировано, но у низших животных структурное родство головного мозга со спинным ясно заметно.
Рисунок 300. Большой мозг (cerebrum). Проекция боковых желудочков на поверхность полу-шарий большого мозга. Вид сверху. I - лобная доля; 2 - центральная борозда; З - боковой желудочек; 4 - затылочная доля; 5 - задний рог бокового желудочка; 6 - IV желудочек; 7 -водопровод мозга; 8 - III желудочек; 9 - центральная часть бокового желудочка; 10 - нижний рог бокового желудочка; 11 - передний рог бокового желудочка.
Рисунок 301. Головной мозг (cerebrum). Сагиттальный разрез. Вид с медиальной стороны.
I - полушарие большого мозга; 2 - мозолистое тело; 3 - передняя (белая) спайка; 4 - свод мозга; 5 - гипофиз; 6 - полость промежуточного мозга (III желудочек); 7 - таламус; 8 - эпифиз мозга; 9 - средний мозг; 10 - мост; 11 - мозжечок; 12 - продолговатый мозг.
Рисунок 302. Верхне-латеральная поверхность полушария большого мозга. I - пред-центральная борозда; 2 - предцентральная извилина; 3 - центральная борозда; 4 - постц-ентральная извилина; 5 - верхняя теменная долька; 6 - внутритеменная борозда; 7 - нижняя теменная долька; 8 - угловая извилина; 9 - затылочной полюс; 10 - нижняя височная извилина; 11 - нижняя височная борозда; 12 - средняя височная извилина; 13 - верхняя височная извилина; 14 - латеральная борозда; 15 - глазничная часть; 16 - нижняя лобная извилина; 17 - нижняя лобная борозда; 18 - средняя лобная извилина; 19 - верхняя лобная борозда; 20 - верхняя лобная извилина.
Большие полушария мозга — самый передний (рис. 303) и наиболее крупный из отделов головного мозга — обладают совершенно иной функцией, заключающейся в регуляции приобретенных форм. поведения. В основе сложных психологических явлений сознания, умственной деятельности, памяти, понимания и истолкования ощущений лежит активность нейронов большого мозга. Значение больших полушарий у различных животных можно изучать, удаляя их хирургическим путем. Лягушка после такой операции ведет себя почти в точности так же, как нормальная лягушка, а голубь с удаленной корой больших полушарий способен летать и, сидя на жердочке, сохранять равновесие, но склонен часами оставаться в покое. Под действием раздражения он двигается, хотя и бесцельно, как бы наудачу; так как он не способен есть предлагаемую пищу, то при отсутствии искусственного питания он может умереть с голоду. Собака после удаления коры больших полушарий способна ходить и проглатывать пищу, вложенную ей в рот, но не обнаруживает никаких проявлений страха или возбуждения. У человека иногда рождаются младенцы с неразвившейся корой больших полушарий, и, хотя они способны к осуществлению вегетативных функций дыхания и глотания, они ничему не научаются в результате опыта и не делают никаких произвольных движений. Такие дети обычно умирают вскоре после рождения.
Рисунок 303. Передний мозг. 1 - сильвиева борозда; 2 - центральная борозда; З - теменно-затылочная борозда; 4 - затылочная доля; 5 - мозжечок.
В больших полушариях сосредоточено несколько больше половины всех 10 млрд. нейронов, из которых состоит нервная система человека. Большие полушария развиваются как выросты переднего конца головного мозга. У человека и других млекопитающих они растут назад, поверх остальных частей мозга и прикрывая их. Каждое полушарие содержит полость, соединенную каналом с третьим желудочком (в таламусе). Это первый и второй мозговые желудочки; в них, как и в остальных желудочках, находятся сплетения кровеносных сосудов, выделяющих цереброспинальную жидкость. Большие полушария состоят из серого и белого вещества; белое вещество, образованное из нервных волокон, расположено внутри, тогда как серое вещество, состоящее из тел нервных клеток, находится на поверхности, образуя кору больших полушарий. Глубоко в веществе больших полушарий лежат другие массы серого вещества — нервные центры, служащие промежуточными станциями на пути в кору и из коры. У низших позвоночных, у которых серого вещества мало, поверхность больших полушарий гладкая, у человека же и у других млекопитающих она покрыта извилинами. Таким образом, получаются валики, разделенные бороздами, что увеличивает пространство, занимаемое серым веществом коры. Рисунок этих извилин одинаков у всех людей независимо от их умственных способностей. «География» коры больших полушарий подвергалась тщательному изучению. Представление о том, что определенные участки головного мозга имеют особые функции, возникло давно; еще «наука» френология основывалась на предположении, что функции в мозгу локализованы определенным образом и что если человек особо одарен в какой-либо области, то определенный участок мозга должен быть увеличен и вызывает образование шишки на голове. Думали, что анализ подобных «шишек» может показать, для какой деятельности больше всего пригоден данный человек.
Экспериментальные данные позволили установить, что функции в коре в значительной степени локализованы. Путем хирургического удаления у подопытных животных отдельных участков коры оказалось возможным строго локализовать многие функции; наблюдая параличи или потерю чувствительности у людей с повреждениями или опухолями головного мозга, а затем (после смерти больного) исследуя мозг и определяя локализацию поражения, удалось составить «карту» также и человеческого мозга. Во время операций на головном мозгу хирурги раздражали небольшие участки электрическим током и наблюдали, какие мышцы при этом сокращаются; поскольку мозговые операции могут производиться под местным обезбо-ливанием, больного можно было спросить, какие ощущения он испытывает при раздражении того или иного участка. Интересно, что в самом мозгу нет нервных окончаний, воспринимающих боль; поэтому раздражение коры безболезненно. Новейший метод изучения активности головного мозга состоит в измерении и регистрации электрических потенциалов, или волн, возникающих в различных участках мозга.
По наружной стороне полушария сверху вниз проходит легко распознаваемая глубокая борозда (роландова борозда), которая отделяет двигательную зону, контролирующую скелетные мышцы, от лежащей позади нее области, ответственной за ощущение тепла, холода, прикосновения и давления при раздражении рецепторов кожи. Внутри обеих зон имеет место дальнейшая специализация участков вдоль борозды (от верхушки мозга к его боковой стороне): нейроны верхнего участка контролируют мышцы ступни, клетки последующих участков — мышцы голени, бедра, живота и т.д., а нейроны нижнего участка управляют мышцами лица. Величина корковой двигательной зоны для той или иной части тела пропорциональна не количеству мышечной ткани, а тонкости и сложности движений; особенно обширны, например, зоны, управляющие кистью руки и лицом. Аналогичное соотношение существует между частями сенсорной зоны и участками кожи, с которых они получают импульсы. Таким образом, в связях между телом и головным мозгом мы наблюдаем не только перекрещивание волокон, в результате чего правая половина мозга контролирует левую половину тела — и наоборот, но и еще одну инверсию, в результате которой самый верхний участок коры управляет самыми нижними частями тела.
В головном мозге имеются нервные центры, управляющие собственно человеческими способностями: умом, речью, памятью и т.д. (рис. 304). Эти важные функции выполняются не всем головным мозгом, общий вес которого составляет всего 1,5 кг. Сигналы, передаваемые через нервные пути, поступают только в кору головного мозга, состоящую из серого вещества. Там же локализованы и чисто человеческие функции.
Чувствительная и двигательная зоны произвольных мышц находятся соответственно в лобной и теменной долях.
Нервные центры чувств расположены в конкретных долях, и рядом с каждым из них существует архив, или центр памяти. Например, центр зрительной памяти можно сравнить с фотографическим архивом, в котором имеется карточка с изображением и названием каждого известного нам предмета.
Некоторые умственные способности локализуются в лобных долях, у других нет точного местонахождения. Мышление и речь, то есть способность облекать мысли в слова, — чисто человеческие свойства.
Центр речинаходится в левом полушарии головного мозга, и именно в этом центре образуется понятие, выражаемое каждым словом. Другие близлежащие центры содержат «архивы» значения слов, «ищут» нужные нам слова для выражения того, что мы хотим сказать. Следующий шаг — это овеществление мысли через нервные импульсы, которые приводят в движение речеобразующие органы (устная речь) или управляют мышцами руки и кисти (письменная речь).
Во время сна организм восстанавливает энергию, израсходо-
Рисунок 304. ванную в течение дня; произвольные мышцы расслабляются, а некоторые непроизвольные, такие как дыхательные, замедляют свою работу. Однако покой нервной системы лишь частичен, так как продолжается работа головного мозга.
Эта деятельность отражается в сновидениях, которые бывают всегда, хотя проснувшись, их часто не помнят. Сны — это своего рода «отдушина» нашего подсознания.
Этот механизм состоит из различных этапов, в которых фазы «медленного» сна сменяются фазами «быстрого». Именно в фазах «быстрого» сна у нас бывают сновидения: если мы спим 8 часов, то видим сны в течение четырех или пяти фаз, продолжительностью 15-20 минут каждая.
Память — одна из главных функций головного мозга. Без нее мы не могли бы ничему научиться и не извлекли бы никакой пользы из опыта. Память не локализована в какой-либо конкретной зоне коры головного мозга. То, что мы усваиваем, рассредоточивается по бесчисленным взаимосвязанным нейронам.
Полагают, что память базируется в ядре нейронов, которые не претерпевают никаких изменений, когда информация хранится в кратковременной памяти (номер телефона, урок, который мы изучаем и т.д.), но подвергаются химическим изменениям при хранении информации в долговременной памяти (пережитый опыт, воспоминания и т. д.).
Существует связь между памятью и эмоциями, так как обычно мы помним лучше то, что нам приятно или, наоборот, то, что является очень неприятным. Механизм забывания действует таким же образом: работает как защитная система, стирается то, что вызывает у нас страх или тревогу.
Головной и спинной мозг одеты тремя оболочками (рис. 305-307): твердой, паутинной и сосудистой. Твердая — наружная, соединительнотканная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала. Паутинная расположена под твердой — это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов. Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов. Между сосудистой и паутинной оболочками образуются полости, заполненные мозговой жидкостью.
Рисунок 305. Твердая оболочка головного мозга (dura mater encephali). Синусы твердой оболочки. 1 - серп большого мозга; 2 - нижний сагиттальный синус; 3 - передний межпешеристый синус; 4 - клиновидно-теменной синус; 5 - задний межпещеристый синус; 6 -верхний каменистый синус; 7 - намет мозжечка; 8 - поперечный синус; 9 - синусный сток; 10 -сигмовидный синус; 11 - верхний сагиттальный синус; 12 - устья верхних мозговых вен.
Рисунок 306. Оболочки головного мозга на поперечном (фронтальном) paзpeзе. Взаимо-расположение оболочек и верхнего сагиттального синуса со сводом черепа и поверхностью головного мозга. 1 - твердая оболочка головного мозга; 2 - свод черепа; 3 - грануляции паутинной оболочки; 4 - верхний сагиттальный синус; 5 - кожа; 6 - эмиссарная вена; 7 -паутинная оболочка головного мозга; 8 - подпаутинное пространство; 9 - мягкая оболочка головного мозга; 10 - головной мозг; 11 - серп большого мозга.
Рисунок 307. Оболочки спинного мозга (meninges medullae spinalis) в позвоночном канале. По-перечный разрез на уровне межпозвоночного диска. I - твёрдая оболочка спинного мозга; 2 -эпидуральное пространство; 3 - паутинная оболочка; 4 - задний корешок спинномозговой нерва; 5 - передний корешок; 6 - спинномозговой узел; 7 - спинномозговой нерв; 8 - подпаутин-ное (субарахноидальное) пространство; 9 - зубчатая связка.
Рисунок 308. Нижняя поверхность (основание) головного мозга и места выхода корешков черепных нервов. I - обонятельная луковица; 2 - обонятельный тракт; 3 - переднее продырявленное вещество; 4 - серый бугор; 5 - зрительный тракт; 6 - сосцевидные тела; 7 -тройничный узел; 8 - заднее продырявленное вещество; 9 - мост; 10 - мозжечок; 11 - пирами-да; 12 - олива; 13 - спииномозровой нерв; 14 - подъязычный нерв; 15 - добавочный нерв; 16 -блуждающий нерв; 17 - языкоглоточный нерв; 18 - преддверно-улитковый нерв; 19 - лицевой нерв; 20 - отводящий нерв; 21 - тройничный нерв; 22 - блоковый нерв; 23 - глазодвигательный нерв; 24 - зрительный нерв; 25 - обонятельная борозда.
Рисунок 309. Медиальная и нижняя поверхности полушария большого мозга. 1 - свод; 2 -клюв мозолистого тела; 3 - колено мозолистого тела; 4 - ствол мозолистого тела; 5 - борозда мозолистого тела; 6 - поясная извилина; 7 - верхняя лобная извилина; 8 - подтеменная борозда; 9 - парацентральная долька; 10 - поясная борозда; 11 - предклинье; 12 - теменно-затылочная борозда; 13 - клин; 14 - шпорная борозда; 15 - язычная извилина; 16 - медиальная затылочно-височная извилина; 17 - затылочно-височная борозда; 18 - латеральная затылочно-височная извилина; 19 - борозда гиппокампа; 20 - парагиппокампальная извилина.
Рисунок 310. Островок (insula). Островковая доля. Вид с латеральной стороны. Часть те-менной и лобной долей удалена. Височная доля оттянута книзу. 1 - островок; 2 - пред-центральная борозда; 3 - круговая борозда островка; 4 - верхняя лобная извилина; 5 - верхняя лобная борозда; 6 - средняя лобная извилина; 7 - нижняя лобная борозда; 8 - лобный (передний) полюс; 9 - короткие извилины островка; 10 - порог островка; 11 - височный полюс; 12 - верхняя височная извилина; 13 - верхняя височная борозда; 14 - средняя височная извилина; 15 - длинная извилина островка; 16 - латеральные затылочные извилины; 17 - затылочный (задний) полюс; 18 - угловая извилина; 19 - верхняя теменная долька; 20 - надкраевая извилина; 21 - внут-ритеменная борозда; 22 - постцентральная борозда; 23 - постцентральная извилина; 24 -центральная борозда; 25 - предцентральная извилина.
Продолговатый мозг (рис. 311) — это самый задний отдел головного мозга, лежащий 
Рисунок 311. Продолговатый мозг (medulla oblongata). Поперечный разрез на уровне олив. I -четвертый желудочек; 2 - дорсальное ядро блуждающего нерва; 3 - ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро одиночного пути; 5 - задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь; 6 -спинномозговое ядро тройничного нерва; 7 - спинно-мозговой путь тройничного нерва; 8 - ядро подъязычного нерва; 9 - оливное ядро; 10 - олива; 11 - корково-спинномозговой путь (пирамидный); 12 - медиальная петля; 13 - подъязычный нерв; 14 - передние наружные дуговые волокна; 15 - двойное ядро; 16 - спинно-таламический и спинно-покрышечный пути; 17 -блуждающий нерв; 18 - вентральпый (передний) спинно-мозжечковый путь.
непосредственно спереди от спинного мозга. Здесь центральный канал спинного мозга расширяется и образует большую полость, называемую четвертым мозговым желудочком (три остальных желудочка находятся выше, в передних отделах головного мозга). Крыша четвертого желудочка тонка и содержит сплетение кровеносных сосудов, выделяющих часть цереброспинальной жидкости; остальную часть этой жидкости выделяют аналогичные сплетения, находящиеся в других желудочках. В крыше четвертого желудочка имеется три крошечных отверстия, через которые цереброспинальная жидкость выходит в пространства между мозговыми оболочками. Стенки продолговатого мозга толстые и состоят главным образом из нервных путей, идущих к высшим отделам головного мозга. В сером веществе продолговатого мозга залегают жизненно важные центры, регулирующие сердечную деятель-ность, дыхание, глотание, осуществляющие защитные рефлексы (чихание, кашель, рвота, слезоотделение), секрецию слюны, желудочного и поджелудочного сока и др. Повреждение продолговатого мозга может быть причиной смерти вследствие прекращения сердечной деятельности и дыхания.
Над продолговатым мозгом расположен мозжечок (рис. 312, 313), состоящий из средней
Рисунок 312. Мозжечок (cerebellum). Вид сверху. 1 - червь мозжечка; 2 - полушарие мозжечка; 3 - щели (борозды) мозжечка; 4 - листки мозжечка; 5 - горизонтальная щель; 6 -задняя вырезка мозжечка; 7 - нижняя полулунная долька; 8 - верхняя полулунная долька; 9 -четырехугольная долька; 10 - нижние холмики крыши среднего мозга; 11 - верхний холмик; 12 -эпифиз; 13 - таламусы; 14 - третий желудочек.
части и двух боковых полушарий, по форме напоминающих сосновые шишки. Серый поверхностный слой мозжечка состоит из тел нервных клеток, а глубже находится масса белой ткани, образованной волокнами, связывающими мозжечок с продолговатым мозгом и с высшими отделами мозга. Весь мозжечок представлен двумя полушариями, средней частью - червем и тремя парами ножек, образованных нервными волокнами, с помощью которых он связан с другими отделами головного мозга. Основная функция мозжечка — безусловно-рефлекторная координация движений, определяющая их четкость, плавность и сохранение равновесия тела, а также поддержание тонуса мышц. Через спинной мозг по проводящим путям импульсы от мозжечка поступают к мышцам. Контролирует деятельность мозжечка кора больших полушарий.
Величина мозжечка у различных животных приблизительно соответствует их двигательной активности. Мозжечок координирует движения и регулирует сокращение мышц; поэтому у таких чрезвычайно активных животных, как птицы, он относительно велик. Удаление или повреждение мозжечка не сопровождается параличом, но ведет к расстройству мышечной координации. Птица после хирургического удаления мозжечка не способна летать, она может только беспорядочно хлопать крыльями. При повреждении мозжечка у человека вследствие травм или заболевания все движения становятся некоординированными и действия, требующие тонкого согласования движений, например, вдевание нитки в иголку, оказываются невоз-можными.
Рисунок 313. Мозжечок (cerebellum), средний мозг (mesencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Вид сверху. Полушария большого мозга удалены. Мозжечок вскрыт горизонтальным разрезом, проведенным на уровне горизонтальной щели мозжечка. 1 -мозжечково-красноядерный путь; 2 - ядро шатра; 3 - червь (мозжечка); 4 - шаровидное ядро; 5 - пробковидное ядро; 6 - мозговое тело (мозжечка); 7 - ворота зубчатого ядра; 8 - белые пластинки; 9 - зубчатое ядро; 10 - верхняя мозжечковая ножка; 11 - уздечка верхнего мозгового паруса; 12 - нижний холмик (среднего мозга); 13 - верхний холмик; 14 - эпифиз мозга (шишковидное тело); 15 - треугольник поводка; 16 - таламус; 17 - третий желудочек.
Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост (рис. 314) снизу ограничен
Рисунок 314. Mocт (pons). Поперечный разрез на уровне верхнего мозгового паруса. 1 -верхний мозговой парус; 2 - верхняя мозжечковая ножка; 3 - задний продольный пучок; 4 -центральный покрышечный путь; 5 - латеральная петля; 6 - медиальная петля; 7 - продольные волокна моста (пирамидный путь); 8 - отводящий нерв; 9 - ядро лицевого нерва; 10 - ядро отводящего нерва; 11 - лицевой нерв; 12 - тройничный нерв; 13 - двигательное ядро трой-ничного нерва; 14 - верхнее слюноотделительное ядро; 15 - мостовое ядро тройничного нерва; 16 - ядро одиночного пути; 17 - IV желудочек.
продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. В веществе варолиева моста находятся ядра с V по VIII пары черепно-мозговых нервов (тройничный, отводящий, лицевой, слуховой). Варолиев мост проводит импульсы из одного полушария мозжечка в другое, координируя движения мышц на обеих сторонах тела.
Средний мозг (рис. 315) расположен впереди варолиева моста, он представлен четверо-холмием и ножками мозга. В центре его проходит узкий канал, (водопровод мозга), который соединяет III и IV желудочки. Мозговой водопровод окружен серым веществом, в котором лежат ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов. В ножках мозга продолжаются проводящие пути от продолговатого мозга и; варолиева моста к большим полушариям. Средний мозг играет важную роль в регуляции тонуса и в осуществлении рефлексов, благодаря которым возможны стояние иходьба. Чувствительные ядра среднего мозга находятся в буграх четверохолмия: в верхних заключены ядра, связанные с органами зрения, в нижних — ядра, связанные с органами слуха. При их участии осуществляются ориентировочные рефлексы на свет и звук. Средний мозг содержит также группу нервных клеток, регулирующих мышечный тонус и позу.
Рисунок 315. Средний мозг (mesencephalon). Поперечный разрез. 1 - крыша среднего мозга; 2 - покрышка среднего мозга; 3 - основание ножки мозга; 4 - красное ядро; 5 - черное вещест-во; 6 - ядро глазодвигательного нерва; 7 - добавочное ядро глазодвигательного нерва; 8 -иерекрест покрышки; 9 - глазодвигательный нерв; 10 - лобно-мостовой путь; 11 - корково-ядерный путь; 12 - корково-спинномозговой путь; 13 - затылочно-височно-теменно-мостовой путь; 14 - медиальная петля; 15 - ручка нижнего холмика; 16 - ядро спинномозгового пути тройничного нерва; 17 - верхний холмик; 18 - водопровод среднего мозга; 19 - центральное серое вещество.
Кпереди от среднего мозга центральный канал снова расширяется и образует третий мозговой желудочек, крыша которого содержит еще одно сплетение кровеносных сосудов, выделяющих цереброспинальную жидкость. Толстые стенки третьего желудочка образуют таламус. Это центр переключения сенсорных импульсов; волокна из спинного мозга и низших отделов головного мозга образуют здесь синапсы с другими нейронами, идущими к различным сенсорным зонам больших полушарий. Таламус, по-видимому, регулирует и координирует также внешние проявления эмоций; так, раздражая таламус у кошки, можно вызвать у нее все внешние признаки ярости: шерсть становится дыбом, кошка выпускает когти, выгибает спину горбом и обнаруживает другие признаки враждебности. Но стоит только прекратить раздра-жение, и проявления ярости исчезают.
Таламус (рис. 317) представляет собой парные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества, имеющие яйцевидную форму. Передний отдел его примыкает к межжелудочковому отверстию, задний, расширенный, — к четверохолмию. Латеральная поверхность таламуса срастается с полушариями и граничит с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка. Нижняя продолжается в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные. В латеральных ядрах происходит переключение всех чувствительных путей, направляющихся к коре больших полушарий. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга — эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них лежат ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.
Гипоталамус (рис. 316) располагается вентральнее зрительного бугра и включает в себя
Рисунок 316. Гипоталамус (hypothalamus; подбугорье) и гипофиз (hypophisis) на сагиттальном разрезе. Ядра гипоталамуса. 1 - передняя спайка; 2 - гипоталамическая борозда; 3 - околожелудочковое ядро; 4 - верхнемедиальное ядро; 5 - заднее ядро; 6 - серо-бугорные ядра; 7 - ядро воронки; 8 - углубление воронки; 9 - воронка гипофиза; 10 - задняя доля гипофиза; 11 - промежуточная доля гипофиза; 12 - передняя доля гипофиза; 13 - зрительный перекрест; 14 - надзрительное ядро (супраоптическое); 15 - переднее гипоталамическое ядро; 16 - терминальная пластинка.
собственно подбугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся; конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга — гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (рис. 317, 318) (надзрительное, околожелудоч-ковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.
Третий желудочек расположен (рис. 317) по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы зрительными буграми и подбугорной областью, передняя — столбами свода и передней спайкой, нижняя — образованиями гипоталамуса и задняя — ножками мозга и надбугорной областью. Верхняя стенка — крыша III желудочка, — самая тонкая и состоит из мягкой (сосудистой) оболочки мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендимой). Отсюда в полость желудочка вдавливается большое количество кровеносных сосудов и образуется сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I и II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в мозговой водопровод.
Рисунок 317. Базальные (подкорковые) узлы (nuclei basales) на фронтальном разрезе головного мозга, разрез сделан на уровне сосцевидных тел. 1 - сосудистое сплетение бокового желудочка (центральная часть); 2 - таламус; 3 - внутренняя капсула; 4 - кора островка; 5 -ограда; 6 - миндалевидное тело; 7 - зрительный тракт; 8 - сосцевидное тело; 9 - бледный шар; 10 - скорлупа; 11 - свод мозга; 12 - хвостатое ядро; 13 - мозолистое тело.
Рисунок 318. Базальные (подкорковые) узлы (nuclei basales) и внутренняя капсула (capsula interna) на горизонтальном разрезе головного мозга. Вид сверху. 1 - кора большого мозга (плащ); 2 - колено мозолистого тела; 3 - передний рог бокового желудочка; 4 - внутренняя капсула; 5 - наружная капсула; 6 - ограда; 7 - самая наружная капсула; 8 - скорлупа; 9 - блед-ный шар; 10 - III желудочек; II - задний рог бокового желудочка; 12 - thalamus (зрительный бугор); 13 - корковое вещество (кора) островка; 14 - головка хвостатого ядра; 15 - полость прозрачной перегородки.
Рисунок 319. Боковые желудочки (ventriculi laterales) и сосудистая основа третьего желудочка (tela chorioidea ventriculi tertii). Вид сверху. Мозолистое тело и тело свода мозга перерезаны и отвернуты кзади. I - передний рог бокового желудочка; 2 - хвостатое ядро; 3 -сосудистое сплетение в центральной части правого бокового желудочка; 4 - ножки гиппо-кампа; 5 - сосудистое сплетение в нижнем роге бокового желудочка; 6 - коллатеральное возвышение; 7 - птичья шпора; 8 - луковица заднего рога; 9 - мозолистое тело; 10 - тело свода; 11 - ножка свода; 12 - спайка свода; 13 - ворсинчатая артерия; 14 - большая мозговая вена; 15 - внутренняя мозговая вена; 16 - верхняя таламостриарная вена; 17 - сосудистая основа третьего желудочка; 18 - столбы свода; 19 - пластинки прозрачной перегородки; 20 -полость прозрачной перегородки.
Рисунок 320. Свод (fornix) и гиппокамп (hippocampus). Вид сверху и несколько сбоку. 1 -мозолистое тело; 2 - тело свода; 3 - ножка свода; 4 - передняя спайка; 5 - столб свода; 6 -сосцевидное тело; 7 - бахромка гиппокампа; 8 - крючок; 9 - зубчатая извилина; 10 - парагиппокаммальная извилина; 11 - ножка гиппокампа; 12 - гиппокамп; 13 - боковой же- дудочек (вскрыт); 14 - бахромка гиппокампа; 15 - птичья шпора; 16 - спайка свода; 17 - ножка свода.
На дне третьего желудочка (в гипоталамусе) находятся центры, регулирующие температуру тела, аппетит, водный баланс, углеводный и жировой обмен, кровяное давление и сон. Интересно, что передняя часть гипоталамуса вступает в действие при повышении температуры, а задняя — при понижении. Гипоталамус контролирует некоторые функции передней доли гипофиза, например секрецию гонадотропных гормонов, и вырабатывает гормоны, которые выделяет в кровь задняя доля гипофиза.
Промежуточный мозг занимает в стволе самое высокое положение и лежит кпереди от ножек мозга. Состоит из двух зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество, а в его толще — ядра серого вещества. Зрительные бугры —главные подкорковые центры чувстви-тельности: сюда по восходящим путям поступают импульсы со всех рецепторов тела, а отсюда — к коре больших полушарий. В подбугорной части (гипоталамус) находятся центры, сово-купность которых представляет собой высший подкорковый центр вегетативной нервной системы, регулирующий обмен веществ в организме, теплоотдачу, постоянство внутренней среды. В передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, в задних — симпатические. В ядрах коленчатых тел сосредоточены подкорковые зрительные и слуховые центры.
К коленчатым телам направляется II пара черепно-мозговых нервов — зрительные. Ствол мозга связывают с окружающей средой и с органами тела черепно-мозговые нервы. По своему характеру они могут быть чувствительными (I, II, VIII пары), двигательными (III, IV, VI, XI, XII пары) и смешанными (V, VII, IX, Х пары) (рис. 323, 324, табл. 12).
Рисунок 321. Четвертый желудочек (venticulus quartis) и сосудистая основа четвертого желудочка (tela chorioidea ventriculi quarti). Вид сверху. 1 - язычок мозжечка; 2 - верхний мозговой парус; 3 - четвертый желудочек; 4 - средняя ножка мозжечка; 5 - сосудистое сплетения четвертого желудочка; 6 - бугорок клиновидного ядра; 7 - бугорок тонкого ядра; 8 -задняя промежуточная борозда; 9 - клиновидный пучок; 10 - боковой (латеральный) канатик; 11 - тонкий пучок; 12 - задняя срединная борозда; 13 - задняя латеральная борозда; 14 - сре-динное отверстие (апертура) четвертого желудочка; 15 - сосудистая основа четвертого желудочка; 16 - верхняя (передняя) ножка мозжечка; 17 - блоковый нерв; 18 - нижний холмик (крыши среднего мозга); 19 - уздечка верхнего мозгового паруса; 20 - верхний холмик (крыши среднего мозга).
Ствол мозга. Условной границей между полушариями и стволом являются зрительные бугры. В стволе мозга выделяют 5 образований: зрительные бугры, ножки мозга, мост, продолговатый мозг, мозжечок. Ствол мозга имеет много общего со спинным мозгом: двигательные ядра черепных нервов являются гомологами передних рогов спинного мозга, чувствительные — задних рогов спинного мозга. В стволе мозга выделяют основание, где проходят главным образом проводящие пути, и покрышку, где расположены ядра черепных нервов и ретикулярная формация.
Дорсально мост и продолговатый мозг образуют дно IV желудочка (рис. 321), которое имеет форму ромба. Верхние стороны ромба ограничены верхними ножками мозжечка, нижние стороны — нижними ножками мозжечка. Спереди IV желудочек, сужаясь, переходит в сильвиев водопровод, через который он сообщается с III желудочком; каудально IV желудочек переходит в центральный канал спинного мозга. Крыша IV желудочка образуется тонкими пластинками — нижним и верхним мозговым парусом. Дорсальнее расположен мозжечок. Сверху он отделен от затылочных долей больших полушарий мозжечковым наметом.
Рассмотренные отделы головного мозга управляют врожденными, автоматическими форма-ми поведения, которые определяются существенными чертами строения этих отделов; это строение в основном одинаково у всех позвоночных — от рыб до человека.
Рисунок 322. Ромбовидная ямка (fossa rhomboidea). Задняя поверхность моста и продолговатого мозга, проекция ядер черепных нервов на ромбовидную ямку. 1 - добавочное (парасимпатическое) ядро (я.) глазодвигательного нерва; 2 - я. глазодвигательного нерва; 3 - я. блокового нерва; 4 - я. среднемозгового пути тройничного нерва; 5 - двигательное я. тройничного нерва; 6 - мостовое я. тройничного нерва; 7 - я. отводящего нерва; 8 - я. лицевого нерва; 9 - яя. преддверно-улиткового нерва; 10 - корешок лицевого нерва (VII пара); 1I - верхнее и нижнее слюноотделительные яя.; 12 - преддверно-улитковый нерв (VIII пара); 13 -языкогло-точннй нерв (IX пара); 14 - я. подъязычного нерва; 15 - блуждащий нерв (X пара); 16 - двойное ядро; 17 - я. спинномозгового пути тройничного нерва; 18 - добавочный нерв (XI пара); 19 - ядро одиночного пути; 20 - дорсальное я. блуждающего нерва; 21 - спинномозговое я. доба-вочного нерва; 22 - задвижка; 23 - задняя срединная борозда; 24 - тонкий пучок; 25 - клино-видный пучок; 26 - бугорок тонкого я.; 27 - треугольник блуждающего нерва; 28 - срединная борозда ромбовидной ямки; 29 - мозговые полоски; 30 - нижний мозговой парус (отвернут); 31 - преддверное поле; 32 - средняя ножка мозжечка; 33 - лицевой бугорок; 34 - верхняя ножка мозжечка; 35 - срединное возвышение; 36 - верхний мозговой парус (отвернут).
Рисунок 323. Места выхода черепных нервов из полости черепа. Вид сверху. На правой стороне внутреннего основания черепа твердая оболочка головного мозга удачена. На левой стороне вскрыты поперечный синус и месторасположения полулунного узла тройничного нерва. 1 - решетчатая пластинка решетчатой кости (через отверстия пластинки проходят обонятельные нервы); 2 - зрительный нерв; 3 - внутренняя сонная артерия; 4 - глазо-двигательный нерв; 5 - блоковый нерв; 6 - глазничный нерв (первая ветвь тройничного нерва); 7 - верхнечелюстной нерв (вторая ветвь тройничного нерва); 8 - отводящий нерв; 9 - нижнече-люстной нерв (третья ветвь тройничного нерва); 10 - тройничный нерв; 11 - лицевой нерв; 12 - преддверно-улитковый нерв; 13 - языкоглоточный нерв; 14 - блуждающий нерв; 15 -подъязычный нерв; 16 - борозда сигмовидного синуса; 17 - добавочный нерв; 18 - спинной мозг; 19 - 6орозда поперечного синуса; 20 - верхний сагиттальный синус; 21 - прямой синус; 22 -поперечный синус (вскрыт); 23 - затылочный синус; 24 - сигмовидный синус; 25 - твердая оболочка головного мозга (отрезана и отвернута влево); 26 - тройничный узел; 27 - воронка гипоталамуса; 28 - обонятельный тракт; 29 - обонятельная луковица.
Рисунок 324. Черепномозговые нервы.
Т аблица 12. Черепномозговые нервы человека
| № пары | Название | Места окончаний чувствитеяьных волокон | Эффекторы, иннервируемые двигателышми волокнами |
| I | Обонятельный | Обонятельный эпителий носа (обоняние) | --------------- |
| II | Зрительный | Сетчатка глаза (зрение) | --------------- |
| III | Глазодвигательный | Проприоцепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство) | Мышцы, двигающие глазное яблоко (совместно с IV и VI парами); мышцы, изменяющие форму хрусталика; мышцы, сужающие зрачок |
| IV | Блоковый | То же | Другие мышцы, двигающие глазное яблоко |
| V | Тройничный | Зубы и кожа лица | Некоторые из жевательных мышц |
| VI | Отводящий | Проприодепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство) | Другие мышцы, двигающие глазное яблоко |
| VII | Лицевой | Вкусовые почки передней части языка | Мышцы лица; подчелюстные и подъязычные железы |
| VIII | Слуховой | Улитка (слух) и полукружные каналы (чувство равновесия, поступательного движения и вращения) | Околоушная железа; мышцы глотки, используемые при глотании |
| IX | Языко-глоточный | Вкусовые почки задней трети языка; слизистая глотки | --------------- |
| Х | Блуждающий | Нервные окончания во многих Внутренних органах: легких, желудке, аорте. гортани | Парасимпатические волокна, идущие к сердцу, жедудку, тонким кишкам, гортани, пищеводу |
| ХI | Добавочный | Мышцы плеча (мышечное чувство) | Мышцы плеча |
| ХII | Подъязычный | Мышцы языка (мышечное чувство) | Мышцы языка |
роводящие пути головного и спинного мозга. Системы нервных волокон, проводящих импульсы от кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе и др.), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями.
Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные — из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, находясь в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов.
Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).
Основная масса восходящих путей проводит проприоцептивную чувствительность. Это говорит о важности контроля движений, так называемой обратной связи, для двигательной функции организма. Путь болевой и температурной чувствительности — латеральный спиноталамический путь. Первым нейроном этого пути являются клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (2-й нейрон).
Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на 3-й нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капс
