ис. 3.16. Инфузория-туфелька.

Обратите внимание на тонкие ворсинки (так называемые реснички), используемые для плавания, которые формируют внешнюю оболочку инфузории – цитоскелет.

Предполагается, что выполнение сложных функций этих одноклеточных организмов обеспечивает так называемый цитоскелет (который помимо всего остального создает внешнюю форму клетки). Поверхность инфузории покрыта тонкими ворсинками, или ресничками, которые используются для плавания и состоят главным образом из маленьких трубчатых структур, называемых микротрубками. Цитоскелет (внешняя оболочка) тоже образуется этими микротрубками, а также белком-актином и промежуточными волокнами. По аналогичному механизму передвигаются и амебы, эффективно использующие микротрубки для выдвижения своих псевдоподий.

Микротрубки (иногда их называют микроканальцами) являются довольно необычными объектами. Например, реснички, посредством которых передвигается инфузория, представляют собой пучки таких микротрубок. Более того, очень часто микротрубки вовлекаются в процесс митоза (так биологи называют деление клеток). Впрочем, я хотел бы сразу подчеркнуть, что это происходит только с микротрубками в обычных клетках, а не в нейронах, так как нейроны вообще не делятся (возможно, это и является их главной особенностью). Цитоскелет управляется структурой, именуемой центросомой, в которой выделяются так называемые центриоли, представляющие собой два пучка (в виде цилиндров) микротрубок в виде разорванной буквы Т. На критической стадии разделения центросомы каждый из цилиндров разрастается, в результате чего образуются две центриоли в виде Т, отходящие друг от друга и вытягивающие за собой связки микротрубок. При этом волокна микротрубок каким-то образом присоединяют обе части разделенной центросомы к разным цепям ДНК ядра клетки, после чего эти цепи расходятся. С такого достаточно сложного процесса начинается упомянутый выше митоз (деление клетки).

Все это невозможно в нейронах (поскольку, как я уже отмечал, нейроны не могут делиться), поэтому в них микротрубки должны выполнять какие-то другие функции. Что делают микротрубки в нейронах? Похоже, что у них там масса дел (включая перенос молекул-нейропередатчиков внутри клетки), однако они почти точно связаны с уже упоминавшейся силой синапсов. На рис. 3.17 показаны (естественно, с очень большим увеличением) нейрон и синапс, а также упрощенная схема расположения микротрубок и присоединения актиновых волокон. Из рисунка можно понять, что микротрубки могут изменять силу синапса, воздействуя на так называемые дендритные отростки, которые часто присутствуют в синапсах и могут расти, сокращаться и видоизменяться различным образом. Воздействие может быть связано с состоянием особых белков (актинов), играющих важную роль в механизме сокращения мышц. Дело в том, что соседние микротрубки могут сильно влиять на актины, а актины, в свою очередь, меняют форму и диэлектрические свойства так называемых синаптических окончаний. Существует, по меньшей мере, еще два других механизма воздействия микротрубок на силу синапса. Во-первых, микротрубки участвуют в процессах передачи сигнала от одного нейрона к другому, так как именно они обеспечивают перенос химических веществ вдоль аксонов и дендритов, и от их активности могут зависеть, например, концентрация этих веществ в окончаниях нервных волокон и в конечном счете сила синапса. С другой стороны, микротрубки участвуют в процессах роста и распада отдельных нейронов, а также в формировании системы связи в нейронных сетях.

ис. 3.17.

Клатрины (и окончания микротрубок) входят в состав так называемого синаптического окончания аксона, имеющего форму бутона, и существенным образом влияют на величину силы синапса. Это влияние осуществляется посредством актиновых волокон в дендритных отростках.

Устройство отдельной микротрубки схематически показано на рис. 3.18. Она построена, главным образом, из довольно своеобразного белкового вещества тубулина, способного существовать в нескольких (по крайней мере, в двух) конформациях (пространственных формах или состояниях), которые могут переходить друг в друга. Стюарт Хамерофф и его группа предложили очень интересный механизм передачи сигнала вдоль трубки, в соответствии с которым микротрубки при передаче ведут себя как хорошо известные связистам и кибернетикам клеточные автоматы. Две различные конформации тубулина соответствуют просто дискретным значениям 0 и 1, в результате чего микротрубка в целом может вести себя подобно обычному цифровому компьютеру. Такой подход позволяет нам частично понять работу нейронной сети, хотя, разумеется, каждый отдельный нейрон вовсе не похож на простой переключатель, поскольку в нем содержится много микротрубок, способных выполнять очень сложные функции.