Конечный мозг (общее описание)

Конечный мозг у человека представлен парными, несколько асиммет­ричными образованиями — полушариями большого мозга, являю­щимся наиболее массивной и развитой часть головного мозга. На гра­нице со стволовой частью (промежуточным мозгом), имеется плас­тина белого вещества — «внутренняя капсула», представляющая собой скопление проводящих путей восходящих, и нисходящих направле­ний, которые связывают высшие интегративные центры полушарий со стволовыми структурами и с периферией. Полушария в своей ниж­ней центральной части связаны друг с другом системой волокон (ко-миссуральных), объединенных в анатомически обособленые структу­ры, основная из которых— мозолистое тело. Серое вещество (не­рвные клетки) располагаются как в центральной части их оснований, образуя систему «базальных ядер», так и на их поверхности, образуя корковое вещество: на внешней части «неокортекс» — новая кора, на внутренней, подвернутой к основанию, «архи- и «палеокортекс» — старая кора. Кора имеет слоистое строение: неокортекс, общей тол­щиной около 5 мм, состоит из 6-и слоев нейронов разных типов, а старая кора — из 2 — 4. Внутри полушария состоят из белого веще­ства — отростков нейронов, фугширующихся в пучки волокон. Таким образом, полушария имеют принципиальное структурное отличие от всех остальных отделов — слоистую дифференцировку по плоскости, и, как следствие, другую функциональную организацию — «сомато-топическую», при которой распределение по коре (топография) ней­ронов, воспринимающих и обрабатывающих сигналы о состоянии пе­риферии, соответствует расположению рецепторов на поверхности, например кожи, т.е. имеется «экранный» принцип отображения па­раметров внешней среды. Такие участки коры, с точной проекцией рецепторных элементов определенного свойства (модальности), по­лучили название «первичная зона», или по И.П. Павлову— «корко-

вый конец анализатора» (зрительного, кожного, и пр.). Вокруг этих участков располагаются нейроны, относящиеся к системе «рассеян­ных элементов», или вторичная зона, которые напрямую уже не свя­заны с периферией, не имеют четкой модальной специфичности и обеспечивают более сложные формы анализа и интегративные про­цессы. Эта зона принимает участие в формировании субъективных образов внешней среды и положения тела в пространстве. Первичные зоны отдельных анализаторов в коре мозга человека располагаются на значительном удалении друг от друга в центральных частях опреде­ленных долей полушарий, а между ними выделяют «ассоциативные» зоны (зоны перекрытий). Наличие и выраженность этих зон коры является основным морфологическим отличием мозга человека от всех остальных, и представляет собой субстрат, обеспечивающий про­явлений высших психических функций — устная и письменная речь, абстрактно-логическое мышление («вторая сигнальная система» по И.П. Павлову) и пр. Площадь коры одного полушария у человека со­ставляет около 250 тыс. кв.мм., площадь зрительной зоны — 80 тыс. кв.мм. (у собаки, для сравнения, около 6,5 тыс. кв.мм.). Активность корковых зон полушарий является доминирующей, т.е. она регули­рует, интегрирует, объединяет активность всех остальных мозговых структур.

Нервная ткань полушарий начинает формироваться в эмбриогенезе позже остальных мозговых структур и образуется из боковых отделов переднего мозгового пузыря путем периодических миграций нейро-бластов (зачатки нейронов) на наружную поверхность, где и проис­ходит их созревание и превращение в те или иные типы нейронов. За счет этого образуются отдельные пластины —слои клеток коры. Сна­чала созревают зоны, связанные с органами чувств — «первичные сен­сорные», потом первичные моторные и «вторичные сенсорные». Фор­мирование коры продолжается и после рождения плода, особенно в течении первого года жизни, когда масса мозга удваивается, и созре­вают специфические «ассоциативные» зоны. Нейробласты созреваю­щие на месте, заканчивают развитие раньше и образуют базальные ядра. Функционально эти ядра образуют «стриопаллидарную систе­му», обеспечивающую базовые, генетически детерминированные фор­мы поведенческой активности — безусловные рефлексы и инстинкты.

Границами между отдельными специфическими зонами коры являются, в основном, анатомические ориентиры — борозды. Но более точно, на микроуровне, специализацию корковых зон вы­деляют: на основании морфологических характеристик клеточно-

56_________________________________________________________

го состава отдельных слоев — «цитоархитектоника» (А); на осно­вании особенностей распространения отростков нейронов, опре­деляющих внутрикорковые и межструктурные связи — «миелоар-хитектоника» (Б); в соответствии с распределением сосудистого русла кровеносной системы — «ангиоархитектоника» (В); с уче­том времени созревания в процессе эмбриогенеза (Г). В соответ­ствии с анатомо-функциональными характеристиками в полуша­рии выделяют 6 долей: ЛОБНАЯ, где формируются образы всех видов произвольных движений, вырабатывается стратегический план последовательности их реализации и команды на исполни­тельные структуры ствола мозга и спинного мозга (моторная кора, глазодвигательная и речедвигательная зоны);

ТЕМЕННАЯ, где возникают субъективные ощущения, связан­ные с кожной и мышечно-суставной чувствительностью — прикос­новение, боль, тепло/холод, взаиморасположение конечностей и тела, положение его в пространстве и пр. (сенсорная кора); ЗАТЫ­ЛОЧНАЯ, где формируются зрительные образы (зрительная кора); ВИСОЧНАЯ, где в одной части возникают слуховые образы (слу­ховая кора, зона речевосприятия), а в другой — обонятельные (обо­нятельная кора); ЛИМБИЧЕСКАЯ, обеспечивающая в системе с па-леокортексом и с подкорковыми ядрами, определенный эмоцио­нальный и мотивационно-энергетический статус; ОСТРОВКОВАЯ, функциональная значимость которой неоднозначна. В соответ­ствии с цитоархитектоникой выделение участков коры может быть более дробным, чем с анатомическими границами, и связано со специфическими особенностями психики человека (речь устная или письменная, музыкальные способности, и пр.). Общеприня­тым является выделение более 50-и специфических «полей» по классификации К. Бродмана, а с учетом миелоархитектоники вы­деляют до 150 отдельных участков.

Поверхность полушарий имеет сложный рельеф, определяемый бороздами 1-го порядка, которые разделяют мозг на доли, и 2-го порядка, определяющие внутри долевую топографию. Эти бороз­ды видоспецифичны и генетически детерминированы. Кроме того, имеются борозды 3-го порядка, появляющиеся в процессе разви­тия в первые годы жизни, они как бы накладываются на общий ре­льеф, определяя индивидуальную специфичность. Степень выра­женности отдельных долей относительно индивидуальна, при этом, как правило, в правом и левом полушариях разная. У лиц, лучше владеющих правой рукой (около 75% европейского населе-

ния), левое полушарие несколько больше по размерам, имеет бо­лее выпуклые извилины и более выраженный рисунок борозд 3-го порядка, и наоборот — у левшей более развитым оказывается пра­вое полушарие. Такое полушарие является доминирующим (веду­щим), обеспечивая функциональную межполушарную асиммет­рию. Между этими крайними случаями имеются и переходные ва­рианты, когда оба полушария развиты практически одинаково (такого индивида называют «амбидекстор») или, например, зри­тельная область в затылочной доле лучше развита в правом полу­шарии, а моторная в передних областях левого полушария, что оп­ределяет диссоциированный (распределенный) вид асимметрии, и может проявляться в соответствующих психофизиологических свойствах личности. Межполушарная асимметрия может также проявляться в специфике симптомов локальных (ограниченных) повреждений коры, например в результате инсульта.

14. Анатомическое описание полушарий конечного мозга

(топография поверхностей).

Конечный мозгу человека представлен парными образованиями — полушариями, занимающими основной объем черепа. Продольно, в сагитальной плоскости они разделены глубокой щелью, в кото­рой расположен отросток твердой мозговой оболочки — серп боль­шого мозга, а в глубине соединяются волокнами белого вещества, которые образуют две основные структуры — мозолистое тело (обеспечивает интеграцию симметричных областей коры — транс-каллозальный перенос) и свод с его продолжениями — столбы и передняя спайка (обеспечивает, в основном, интеграцию симмет­ричных участков внутренних структур).

Наружная (латеральная) боковая поверхность выпуклая, приле­гает к своду черепа. Внутренняя (медиальная) — плоская, нависает над мозолистым телом и мозжечком. Нижняя (базальная) — имеет сложный рельеф, определяемый костями основания черепа и при­лежанием обонятельной луковицы и обонятельного тракта, пе­рекреста зрительных нервов (хиазма), вентральными отделами про­межуточного мозга (серые бугры, гипофиз, сосцевидные тела). Вы­деляют также края, являющиеся границами между поверхностями (верхний внутренний и нижние боковой и внутренний), и их выс­тупающие участки — полюса (лобный, височный, затылочный). На

поверхностях выделяют глубокие, появляющиеся первыми в эмбри­огенезе, борозды первого порядка, которые являются анатомичес­кими границами долей, борозды второго порядка, определяющие внутридолевую топографию, и борозды третьего порядка, формиру­ющиеся в раннем детском возрасте, которые накладываются на име­ющиеся к моменту рождения извилины, и определяют индивидуаль­ность топографии мозга.

Наиболее глубокой и выраженной является боковая продольная борозда (Сильвиева), в виде щели — отделяет височную долю с на­ружной стороны. Другая — центральная (Роландова) борозда про­ходит перпендикулярно, по фронтальной плоскости, и разделяет лобную и теменные доли. Начинается на внутренней (медиальной) поверхности, глубоко рассекает верхний край почти посередине, на наружной поверхности идет по направлению к височному полю­су, но до боковой борозды не доходит. Борозда моз'олистого тела, огибая, и повторяя его конфигурацию, отделяет мозговое вещество коры от белого вещества на медиальной поверхности полушарий; выше располагается поясная борозда, которая повторяет ее общую конфигурацию. Между этими бороздами выделяется массивная извилина — поясная, являющаяся основной частью лимбической доли. Теменно-затылочная борозда, определяя границы между со­ответствующими долями, начинается на медиальной поверхности в непосредственной близости от задней части поясной борозды, направляется к верхнему краю, глубоко его рассекает, а на боковой поверхности постепенно сглаживается. Круговая борозда островка является внутренней, не видимой снаружи складкой, между нави­сающими краями сопредельных частей (покрышек) лобной, височ­ной, теменной долей и поверхностью коры в глубине боковой щели (сильвиевой). Эта борозда определяет границы островковой доли. Взаиморасположение борозд и извилин долей полушария. Лобная доля — занимает основной объем передней части полу­шария; снизу ограничена сильвиевой бороздой, сзади — роландо-вой, спереди заканчивается лобным полюсом.

Основные борозды: предцентральная — располагается спереди и параллельно роландовой, отделяя префронтальную кору; верхняя и нижняя лобные борозды, которые начинаются от предцентральной, идут вперед к полюсу по верхнебоковой поверхности, разделяя долю на продольные извилины; обонятельная — находится на базальной поверхности, идет вдоль внутреннего края полушария и образова­лась за счет вдавления здесь обонятельного тракта в ткань мозга.

Основные извилины: передняя (предцентральная) — представ­ляет собой складку коры, тянущуюся от верхнего края вниз до бо­ковой щели и ограниченную с боков центральной и предцент­ральной бороздами; верхняя — занимает верхнюю часть доли вдоль верхнего края до полюса; средняя — располагается в цент­ральной части между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя — состоит из трех частей — покрышечная, которая нави­сает над островковой долей, глазничная, которая распространяется вперед и на базальную поверхность, треугольная, срединная часть; прямая — представляет собой полосу коры на базальной по­верхности между обонятельной бороздкой и внутренним краем полушария.

Теменная доля — занимает центральную часть боковой и верх­нюю часть внутренней поверхности полушария, располагается между лобной (граница — роландова борозда) и затылочной до­лями (граница — теменно-затылочная борозда и ее условное про­должение в нижней части), а внизу переходит в височную (грани­ца — сильвиева борозда).

Основные борозды: постцентральная — начинается от сильви­евой борозды, поднимается вверх, параллельно центральной, и по­степенно истончаясь, до верхнего края полушария не доходит; внутритеменная — отходит назад перпендикулярно от постцент­ральной в верхней ее трети; группа мелких, нижнетеменных — име­ют дугообразную форму, и, как бы, охватывают сзади окончания борозд височной доли, которые сюда вторгаются.

Основные извилины: постцентральная — выпуклая полоска коры, тянущаяся между роландовой и постцентральной бороздами, которая как внизу соединяется с предцентральной извилиной, так и вверху, переходя на медиальную поверхность; верхняя теменная долька — участок коры вдоль верхнего края полушария, ограничен­ный снизу внутритеменной бороздой; нижняя теменная долька — расположена ниже этой борозды и внутренними дугообразными бо­роздами разделяется на надкраевую и угловую извилины и покры­шечную часть, нависающую над островковой долей.

Затылочная доля — сравнительно небольшая, располагается сза­ди теменной (граница частично условная — теменно-затылочная борозда) и, суживаясь сзади, переходит в полюс, а внизу смыка­ется с височной долей; рельеф вариабельный.

Основные борозды: поперечная затылочная — является как бы продолжением внутритеменной на наружной поверхности; шпор-

60_________________________________________________________

ная — расположена на внутренней поверхности, начинается от пе­решейка поясной извилины и тянется горизонтально кзади до полюса (в начальной части с ней смыкается под острым углом теменно-затылочная борозда).

Основные извилины: извилины наружной поверхности инди­видуально изменчивые; на внутренней поверхности постоянные извилины — клиновидная, имеющая вид треугольника, стороны которого образованы теменно-затылочной и шпорной бороздами, и язычная, расположенная ниже, и занимающая основную повер­хность полюса и часть базальной поверхности.

Височная доля — занимает крайнее нижнебоковое положения, резко отделена от мозговой ткани полушария сильвиевой бороздой, имеющей вид щели, имеет вытянутую, овоидную форму, передняя часть (полюс) свободно лежит в костном вместилище (средняя че­репная ямка), а задняя — переходит в затылочную и теменную доли, нависая, при этом, над островковой долей (покрышечная часть).

Основные борозды: верхняя и нижняя височные, ориентирова­ны вдоль основной сильвиевой, и рассекают наружную поверх­ность на три продольные полоски — извилины. На базальной по­верхности имеются затылочно-височная и коллатеральная бороз­ды, сохраняющие продольное направление, ориентированное вдоль нижнего края полушария.

Основные извилины имеют вид продольных тяжей, складок коры между основными бороздами наружной и базальной повер­хностями. Сверху вниз: верхняя — особенностью является нали­чие в средней части дополнительных поперечных борозд, форми­рующих извилины Гешля; средняя — переходит в задней своей час­ти в угловую извилину затылочной доли; нижняя — образует основную часть бокового края полушария и, без видимых анато­мических границ, переходит в затылочную долю; боковая заты­лочно-височная — образует краевую часть базальной поверхности доли; внутренняя затылочно-височная — образует основную, сре­динную часть базальной поверхности, и граничит с язычной из­вилиной затылочной доли.

Лимбическая доля — выделение основано как на анатомических, так и на функциональных особенностях; занимает срединную часть медиальной поверхности полушария. Основная извилина — свод­чатая, которая представляет собой массивный валик коры, нави­сающий и охватывающий мозолистое тело со всех сторон, и огра­ниченная изнутри бороздой мозолистого тела, а снаружи от лобной

и теменной долей — поясной бороздой. В ней выделяют верхнюю часть — поясная извилина, располагающаяся над мозолистым телом; заднюю — перешеек и гиппокамп, занимающий самую внутреннюю поверхность височной области.