Динамические процессы в экосистемах

Лекция №4

1. Гомеостаз экосистемы

2. Экологическая сукцессия

3. Сукцессионные процессы и климакс

Экологическая система не является абсолютно стабильным, застившим образованием. В ней постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с одних пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотности популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью (например, биотические и геологические круговороты).

Вместе с тем мы прекрасно знаем, что подвижность экосистемы также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, неподвижны. За короткий отрезок времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения некоторых видов животных (например, лесных насекомых) существенно трансформируют экосистему на тот или иной отрезок времени, а иногда служат толчком к ее замене на другую. Таким образом, мы сталкиваемся с тем фактом, что экосистемы, с одной стороны, действительно стабильны, а с другой - подвижны, динамичны во времени и пространстве. Очевидно, что если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не накопление питательных веществ и стабильное развитие и размножение животных было бы не возможно. Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Важнейшим свойством биогеоценоза (экосистемы) является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза (от греч. гомео - тот же, подобный, стазис - состояние).

С точки зрения науки управления, именуемой кибернетикой, гомеостаз обеспечивается механизмами так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управляемых компонентов и использует эту информацию для внесения коррективов в дальнейший процесс управления.

Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка (рис. 1). В этой системе, где волки поедают оленей, последние, на языке биологии, являются жертвами, в то время как волк есть хищник. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность (или в соответствии с рассмотренными выше понятиями - увеличить объем и совершенствовать структуру популяции). В этом проявляется положительная обратная связь.

Рис.1 Пример действия механизма обратной связи

Но поскольку хищник (волк) ест оленей, то он, естественно, снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с затрудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, питающимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избытке, могут размножаться и насекомые (положительная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естественным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что если бы волки могли съесть всех оленей, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле таким образом не прошли "проверки отбором" тысячи видов животных и растений.

Приведенный на рисунке 1 пример можно дополнить введением в схему абиотической компоненты среды, факторы которой, с одной стороны, независимо воздействуют на все звенья пищевых цепей. В основе всех рассмотренных выше ситуаций лежит известный физико-химический принцип (закон) Ле Шателье (1884).