УТВЕРЖДАЮ
Заведующий кафедрой
профессор
В.О.САМОЙЛОВ
«» _______________ 200 г.
ПРОФЕССОР
доктор медицинских наук
В.Н.ГОЛУБЕВ
ЛЕКЦИЯ № 50
по нормальной физиологии
на тему: Терморегуляция гомойотермного организма.
для курсантов, слушателей и студентов 2 курсов
факультетов подготовки военных и гражданских врачей
Обсуждена и одобрена на
заседании кафедры 2.07.08
протокол №19
Уточнено (дополнено)
«»_______________ 200 г.
Санкт-Петербург
2008 г.
СОДЕРЖАНИЕ
Введение 5 мин.
1.Температура тела человека.
2.Эффекторы теплопродукции 10 мин.
3.Эффекторы теплообмена 10 мин.
4.Нервная регуляция постоянства температуры «ядра» тела 30 мин.
а) афферентное звено безусловных терморегуляционных рефлексов.
б) центры терморегуляции, место формирования уставки.
в) эфферентное звено безусловных терморегуляционных рефлексов
г) условнорефлекторная терморегуляция
5. Гуморальная регуляция 10 мин.
6. Терморегуляция при высокой и низкой температуре окружающей среды,
тепловая и холодовая адаптация и акклиматизация 10 мин.
7. Физиологический механизм лихорадки 10 мин.
Заключение 5 мин.
ЛИТЕРАТУРА
а) использованная при подготовке к лекции:
1. Баженов Ю. И. Термогенез и мышечная деятельность при адаптации к холоду. Л., 1981.
2. Бартон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957.
3. Бузник И. М. Энергетический обмен и питание. М., 1978.
4. Бышевский А. Ш., Терсенов О. А. Биохимия для врача. Екатеринбург, 1994.
5. Грин Н., Cmaym У., Тейлор Д. Биология. В 3 т. М., 1990.
6. Иванов К. П. Основы энергетики организма: Теоретические и практические аспекты. Т. 1. Общая энергетика, теплообмен и терморегуляция. Л., 1990.
7. Лупандин Ю. В., Белоусова Г. П., Кузьмина Г. И. и др. Двигательные механизмы защиты организма от холода. Л., 1988.
8. Мак—Мюрей У. Обмен веществ у человека. М., 1980.
9. Марри Р., Греннер Д.. Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека. В 2 т. М., 1993.
10. Марьянович А. Т., Цыган В. Н.. Лобзин Ю. В. Терморегуляция: от физиологии к клинике. СПб., 1997.
11. Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.
12. Сравнительная физиология животных. В 3 т / Под ред. Л. Проссера. М, 1973. Т.2.
13. Физиология терморегуляции / Отв. ред. К. П. Иванов. Л., 1984. (Руководство по физиологии).
14. Шмидт—Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М., 1987.
15. Шмидт—Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. В 2 кн. М.,1982. Кн. 1.
б) рекомендуемая для самостоятельной работы по теме лекции:
1. Физиология человека: Учебник / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько / 2-е изд.-е М.: Медицина, 2003.
2. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта и Г.Тевса / в 3-х томах, М.: «Мир», 1996.
Наглядные пособия
1. Таблицы по теме: «Физиология терморегуляции».
2. Видеофильм: «Температурный гомеостаз»
3. Модель Дондерса.
4. Фильм «Температура тела и терморегуляция»
5. Лекц.демонстр.: измерение температуры на разных участках тела
Технические средства обучения
1. Диапроектор.
2. Видеомагнитофон.
3. Комплекс компьютерной спирографии.
4. Мультимедийный проектор
ВВЕДЕНИЕ
Температурная классификация животных
Вначале типы терморегуляции у животных классифицировали по принципу стабильности температуры тела. Гомеотермные (или гомойотермные) животные в условиях изменчивой температуры среды могут регулировать температуру своего тела, поддерживая ее вблизи некой установочной величины. Достигают они этого за счет высокой интенсивности образования тепла, а также путем регулирования теплопродукции и тепловых потерь. У млекопитающих уставочная точка температуры глубоких тканей («сердцевины» тела) обычно равна 37–38 °С, тогда как у птиц она ближе к 40 °С. Некоторые низшие позвоночные и беспозвоночные тоже способны регулировать таким путем свою температуру, однако очень часто это оказывается возможным только в периоды активности или быстрого роста организма.
Животные, у которых температура тела в большей или меньшей степени колеблется в такт с температурой окружающей среды, называются пойкилотермными. Это явление можно наблюдать в лабораторных условиях, изменяя температуру воздуха или воды. Частые в обиходе термины теплокровный в отношении гомойотермных животных и холоднокровный – в отношении пойкилотермных, нельзя считать удовлетворительными, потому что у многих пойкилотермных животных тело может быть очень теплым. Например, температура крови у саранчи, летящей под лучами экваториального солнца, или у ящерицы, бегающей в полдень по раскаленной пустыне, может становиться выше, чем у теплокровных млекопитающих. Короче говоря, понятия гомойотермия и пойкилотермия отражают только постоянство температуры тела.
Первоначально всех низших позвоночных и всех беспозвоночных считали пойкилотермными. Существовало мнение, что они не способны к столь высокому уровню теплопродукции, как у птиц и млекопитающих. С развитием полевых исследований стали очевидными некоторые трудности, связанные с подобной дихотомической классификацией. Так, некоторые низшие позвоночные, например глубоководные рыбы, имеют более стабильную температуру тела, чем многие высшие позвоночные, поскольку живут при постоянной температуре окружающей среды. Многие животные, называемые пойкилотермными, например ящерицы, способны регулировать температуру тела, находясь в своей природной среде. Они регулируют теплообмен со средой, хотя возможности для этого неизбежно ограничены доступностью для животных тепла из окружающей среды. С другой стороны, было выявлено, что температура тела у многих птиц и млекопитающих колеблется в широких пределах либо относительно разных участков тела, либо во времени.
Эти расхождения вызвали необходимость разработки другой классификации, основанной на характере источника тепла. В соответствии с ней животные, которые сами обеспечивают нагрев своего тела, были названы эндотермными, а животные, почти полностью зависящие от внешних источников тепла, – эктотермными. Прежде чем продолжить изложение, подчеркнем, что понятия гомойотермии и пойкилотермии, а также эндо– и эктотермии представляет собой идеализированные крайности, лишь изредка полностью совпадающие с тем, что имеет место в природе. Большинство организмов занимает промежуточное положение между приведенными крайностями.
К эндотермам относят животных, температура тела которых обычно превышает окружающую и обусловлена генерацией собственного тепла. Они продуцируют метаболическое тепло с разной скоростью. У многих из них тело обладает относительно низкой теплопроводностью (т.е. хорошей теплоизоляцией), позволяющей им сохранять тепло в организме, несмотря на высокий градиент температуры по отношению к окружающей среде. В связи с тем что млекопитающие и птицы являются примерами животных, у которых температура тела колеблется в относительно узких пределах, их следует назвать гомойотермными эндотермами. Ряд крупных рыб и некоторые летающие насекомые тоже попадают в эту категорию. Поскольку эндотермы (все птицы и млекопитающие, многие низшие наземные позвоночные и множество видов насекомых) в холодном климате поддерживают температуру тела намного выше температуры окружающей среды; им доступны более холодные места обитания, чем большинству эктотермов. Хотя у большинства эндотермных животных обеспечена хорошая теплоизоляция тела благодаря наличию перьев или шерсти, сохранение тепла достигается за счет солидных метаболических затрат. Так, интенсивность энергетического обмена у эндотермного животного, находящегося в состоянии покоя, по меньшей мере в 5 раз выше, чем у эктотермного с такими же размерами и температурой тела.
У эктотермных животных метаболическая теплопродукция относительно невелика, поэтому температуру тела у них определяет в основном теплообмен с окружающей средой. Другими словами, для повышения температуры своего тела эктотермные виды должны поглощать тепло из окружающей среды. Итак, некоторые эктотермы имеют низкий уровень метаболической теплопродукции и высокую теплопроводность тела, т. е. они плохо теплоизолированы. В результате тепло, выделенное в ходе обменных процессов, быстро переходит из организма в окружающую среду. С другой стороны, высокая теплопроводность тела позволяет эктотермам легко поглощать тепло из внешней среды. Если какой–то эктотерм регулирует свою температуру (многие из них к этому способны), последняя будет определяться не метаболической теплопродукцией, а другими механизмами. Следовательно, понятия эктотермия и эндотермия отражают прежде всего природу источника тепла для нагрева тела. Единственный тип терморегуляции, на который способна большая часть истинных эктотермов, – поведенческая терморегуляция. Например, ящерица или змея могут греться на солнце, ориентируя тело так, чтобы получить максимальное количество энергии, до тех пор, пока температура тела не станет достаточной для нормального функционирования мышц. Обычно наиболее эффективным приемом терморегуляции у эктотермов является выбор в окружающей среде наиболее подходящего микроклимата. К гетеротермным животным относят тех, которые могут изменять интенсивность собственной теплопродукции, но, как правило, не в состоянии поддерживать температуру тела в узких рамках. Их можно разделить на две группы – региональные и временные гетеротермы.
В группу временных гетеротермных видов входят многочисленные животные, температура тела которых подвержена сильным колебаниям во времени. Примерами служат многие виды летающих насекомых, питоны и некоторые рыбы. Температура тела этих животных может намного превысить температуру окружающей среды, что сопряжено с неизбежным выделением тепла при интенсивной мышечной деятельности. Некоторые насекомые в течение какого–то времени перед полетом «разминают» свои летательные мышцы, чтобы к моменту подъема в воздух разогреть их. Однопроходные, например Echidna, тоже являются временными гетеротермами.
Отдельные виды мелких млекопитающих и птиц, обладая механизмами тонкой регуляции температуры тела и, следовательно, являясь в основном гомойотермными животными, в то же время проявляют черты временных гетеротермов. Дело в том, что температура их тела подвергается суточным циклическим колебаниям, повышаясь, как и у эндотермных видов, в периоды физической активности и снижаясь во время отдыха. Подобная гибкость системы терморегуляции позволяет в условиях жаркого климата некоторым крупным животным, например верблюдам, поглощать большое количество тепла на протяжении дня и отдавать его в ночное, более прохладное время. Есть также совсем крошечные эндотермы, например колибри, которые для поддержания дневной интенсивности обмена должны часто питаться. Чтобы избежать истощения запасов энергии в ночной период, когда питаться нет возможности, они впадают в похожее на сон торпидное состояние, во время которого температура тела падает, приближаясь к окружающей. Даже некоторые крупные эндотермные животные впадают в долгую зимнюю спячку, сопровождаемую снижением температуры тела в целях экономии энергии.
К региональным гетеротермам обычно относят пойкилотермных животных, среди которых можно встретить отдельные виды крупных костистых рыб, способных поднимать температуру своих внутренних органов за счет мышечной деятельности. При этом температура их периферических тканей и конечностей, напротив, приближается к температуре окружающей среды. Примерами региональных гетеротермов служат серо–голубая акула, тунцы и многие виды летающих насекомых. Яркий пример региональной гетеротермии –мошонка некоторых млекопитающих, включая представителей семейства собачьих, крупный рогатый скот, а также человека. У этих видов семенники вынесены на поверхность тела, так что они находятся в условиях более низкой температуры. При низкой температуре воздуха мошонка укорачивается, при высокой – удлиняется. Такой механизм предохраняет семенники от перегрева, оказывающего вредное влияние на сперматогенез. Человека можно отнести к теплокровным гомойотермным эндотермным особям.
1.Температура тела человека.
У гомойотермных эндотермов температура тела тщательно контролируется уникальными гомеостатическими механизмами, которые управляют интенсивностью теплопродукции и теплопотерь таким образом, чтобы независимо от окружающей среды поддерживать температуру тела относительно постоянной. Температура глубоко расположенных тканей (сердцевины тела) сохраняется почти на постоянном уровне в диапазоне от 37 до 40 °С. Температура периферических тканей и конечностей менее постоянна, и иногда она может приблизиться по значению к температуре окружающей среды. Величина основной теплопродукции (основного обмена) среди разных гомойотермов данного размера примерно одинакова и в 3–10 раз превышает величину стандартного обмена эктотермов сравнимого размера, если проводить измерения при одинаковой температуре тела. Собственно этот повышенный основной обмен в совокупности с теплоконсервирующими и теплоотводящими механизмами и обеспечивает у гомойотермных животных сохранение постоянства температуры тела.
Термонейтральная зона
Степень терморегуляторного напряжения, необходимая для поддержания постоянства температуры глубоких тканей, увеличивается по мере роста экстремальной температуры внешней среды. При умеренной температуре окружающей среды базальный уровень теплопродукции достаточен для того, чтобы уравновесить теплоотдачу человека. В данном диапазоне температур, который называют термонейтральной зоной, эндотермный человек может регулировать температуру тела посредством управления скоростью теплоотдачи, изменяя величину теплопроводности поверхности тела. Подобная регуляция включает в себя вазомоторные реакции покровных тканей, изменение позы, для того чтобы увеличить или уменьшить величину участвующей в теплообмене поверхности тела, пиломоторные реакции, которые ведут к изменению теплоизолирующей эффективности покрова тела. У человека, который в процессе эволюции давно утратил меховой покров, рудиментарная пиломоторная реакция выражается появлением «гусиной кожи». По мере снижения температуры окружающей среды человек в конечном счете достигнет нижней критической температуры (НКТ); это означает, что при дальнейшем падении температуры его тела основной обмен будет уже не в состоянии уравновесить потери тепла, несмотря на многократную регуляцию теплопроводности покровных тканей. За этим пределом для компенсации теплопотерь эндотермный организм должен повысить теплопродукцию сверх основного уровня за счет термогенеза. При дальнейшем снижении температуры, происходящем за пределами критического значения, теплопродукция увеличивается линейно. Это так называемая температурная зона метаболической регуляции. Если температура окружающей среды продолжает падать и выходит за границы зоны метаболической регуляции, то компенсаторные механизмы перестают работать, тело остывает, и интенсивность обмена убывает. В данном случае человек может впасть в состояние гипотермии. Если температура окружающей среды остается слишком низкой, температура тела человека также становится все ниже и, поскольку охлаждение способствует снижению уровня обмена, вскоре наступит смерть.
Эффекторы теплопродукции
Если температура окружающей среды падает ниже критической, организм реагирует дополнительным теплообразованием за счет ранее аккумулированной энергии с таким расчетом, чтобы избежать охлаждения глубоких тканей. Существуют два основных способа получения дополнительной теплопродукции помимо физических упражнений– дрожательный и недрожательный термогенез. Оба способа сопровождаются преобразованием химической энергии в тепло. При этом в работу включается обычный, но неэффективный в смысле полезной химической или механической работы энергопреобразующий механизм, потому что вся энергия химических связей высвобождается в виде тепла.
Дрожь дает возможность организму согреваться, используя мышечное сокращение. Нервная система активирует двигательные единицы различных групп антагонистических скелетных мышц, в результате чего возникают мелкие результирующие движения, иные, чем дрожь. Затем активация мышц вызывает гидролиз АТР и высвобождение энергии, необходимой для сокращения. Поскольку сокращения мышц недостаточно синхронизированы и взаимно противоположны, они не производят полезной физической работы, но химическая энергия во время сокращения высвобождается в виде тепла. Недрожательный термогенез связан с активацией по всему организму ферментативных систем обмена жиров. При расщеплении и окислении жиров выделяется тепло. Очень небольшая часть высвобождаемой энергии сохраняется в форме вновь синтезированной АТР. У некоторых млекопитающих, которые пользуются подобным термогенезом, имеется специализированная бурая жировая ткань. Она, как правило, встречается в области шеи и между лопатками и несет функцию образования тепла, способствуя интенсификации этого процесса. Бурая жировая ткань содержит столь обширную сеть кровеносных сосудов и так много митохондрий, что приобретает бурый цвет вместо белого (в основном из–за митохондриальной цитохромоксидазы). Окисление бурого жира идет в адипоцитах, буквально нафаршированных ферментными системами жирового метаболизма. Напомним, что обычный жир в противоположность бурому сперва должен быть расщеплен до жирных кислот, которые затем поступают в кровоток и усваиваются другими тканями, где в конечном счете окисляются.
Недрожательный термогенез активируется симпатической нервной системой, посредством выделения норадреналина, который вступает в контакт с рецепторами, расположенными на адипоцитах бурой жировой ткани. Нервный импульс достигает цели через механизм вторичного посредника. Термогенез идет при помощи двух механизмов. Согласно первому из них, в клетках бурой жировой ткани в ответ на симпатический сигнал повышается обычный уровень использования АТР в клеточных процессах. Этим вносится определенный вклад в увеличение теплопродукции. АТР гидролизуется, и полученная энергия идет на обеспечение процессов, происходящих на клеточной мембране, таких как перекачка ионов и выделение тепла. Согласно второму механизму, образование АТР разобщается в цепи окислительного дыхания. Ресинтез АТР из ADP и Рi обычно связан с движением протонов (Н+) по электрохимическому градиенту из цитоплазмы в митохондрию через внутреннюю митохондриальную мембрану. Термогенез в бурой жировой ткани характеризуется появлением отдельного пути, по которому протоны проникают сквозь внутреннюю митохондриальную мембрану без использования своей энергии для образования АТР посредством фосфорилирования ADP. Оказавшись внутри митохондрии, ионы водорода окисляют кислород с образованием воды и выделением тепла или же с помощью дополнительной метаболической энергии выкачиваются наружу. Во время термогенеза бурая жировая ткань значительно нагревается, затем это первичное тепло благодаря току крови в густой сети сосудов, пронизывающих бурую жировую ткань, быстро разносится по другим частям тела. Такая мощная форма термогенеза особенно явно выражена у животных, просыпающихся после зимней спячки, когда она дополняет дрожательный термогенез в целях ускорения согревания. Единственным последствием акклимации млекопитающих к холоду служит увеличение отложений бурой жировой ткани, что в условиях низкой температуры приводит к постепенному переходу от дрожательного термогенеза к недрожательному. Усиление недрожательного термогенеза при акклимации опосредовано гормонами щитовидной железы.
Особо отметим наличие бурой жировой ткани у грудных детей (как правило, в области шеи, межлопаточной зоне, вдоль позвоночника, грудной клетки). Так как младенец имеет относительно небольшую массу и после рождения неактивен, запасы бурой жировой ткани дают ему возможность быстро согреться в условиях, когда возникает угроза понижения температуры окружающей среды.
Эффекторы теплообмена
У адаптированных к холоду эндотермных организмов обязательно функционирует целый ряд как временных, так и постоянных механизмов, которые помогают им сохранить или выделить излишнее тепло в организме. Удельная теплопроводность тканей гомойотермных организмов сильно варьирует и зависит от размеров их тела.
Подкожное сало (подкожная жировая ткань)–хороший теплоизолятор, так как оно, подобно воздуху, обладает более низкой теплопроводностью, чем вода, которая является главной составной частью нежирных тканей. К тому же жировая ткань в метаболическом отношении очень инертна и поэтому не требует интенсивного кровоснабжения, в результате которого обычно уносится к поверхности тела и теряется для организма немало тепла.
Важную роль в регуляции тепловых потерь из поверхностных тканей позвоночных, как эндо–, так и эктотермов, играет механизм подведения и отведения крови. Сужение артериол кожи предотвращает перфузию теплой кровью холодных покровов, в результате чего сохраняется тепло во внутренней области тела. Чем больше крови будет шунтировано и не достигнет подкожного слоя жира, тем выше эффективная толщина данного теплоизолирующего слоя. И напротив, чем выше кровоток в слое подкожного сала, тем меньше будет эффективная толщина последнего. Таким образом при повышенной активности в теплой воде или на суше при повышенной температуре воздуха морские млекопитающие могут эффективно управлять кожным кровотоком, направляя его на «другую сторону» теплоизолирующего слоя подкожного жира, и тем самым облегчать отдачу избыточного тепла в окружающую среду.
Противоточный обмен
Конечности эндотермных животных лишены массивного теплоизолирующего слоя, и это связано с тем, чтобы не создавалось механические помехи при локомоциях. Эти конечности служат основным потенциальным путем потери тепла из организма, потому что их покровные ткани тонкие и имеют большую поверхность. Чрезмерные теплопотери из указанных органов могут быть коренным образом уменьшены с помощью системы противоточного теплообмена. Артериальная кровь, выходящая из сердцевины тела, – теплая. Венозная кровь, возвращаемая из периферических тканей, напротив, может быть холодной. Кровь из внутренней области тела поступает в артерии конечностей, лежащие рядом с венами, которые содержат кровь, возвращаемую назад. Так как артерии и вены расположены друг возле друга, то теплая артериальная кровь по мере передвижения по конечности отдает свое тепло венозной крови, становясь все холоднее. К тому времени, когда она достигнет самой отдаленной области конечности, артериальная кровь имеет температуру всего лишь на несколько градусов выше температуры внешней среды. Следовательно, потери тепла сводятся к минимуму. Возвращаемая из конечностей венозная кровь, напротив, нагревается артериальной кровью и поступает во внутренние области тела с температурой, близкой к температуре последних.
Важным фактором, влияющим на отдачу тепла в окружающую среду, является температура поверхности тела, потому что она определяет температурную разницу Т б –Та. Когда температура окружающей среды ниже температуры поверхности тела, тепло теряется путем проведения конвекции и (или) излучения. Следовательно, чем ближе температура поверхности тела эндотермного животного к температуре внутренних областей, тем выше скорость теплопотерь в более холодную окружающую среду. Тепло переходит из глубоко лежащих тканей в поверхностные преимущественно за счет кровообращения. В связи с этим скорость отдачи тепла в окружающую среду регулируется величиной тока крови в сосудах поверхностных тканей..
Наиболее эффективным способом удаления избыточного тепла при наличии достаточного количества воды служит испарение последней. При этом поглощается 585 кал тепла на каждый грамм воды. Во время потоотделения, хорошо выраженного у человека, потовые железы активно выбрасывают воду на поверхность кожи через поры. Процесс потоотделения контролируется вегетативной нервной системой. Хотя выделившийся пот предназначен для испарительного охлаждения, он может и не испариться. Влага будет непрерывно выбрасываться на поверхность кожи даже в том случае, когда влажность окружающей атмосферы очень высока и скорость испарения намного ниже скорости потоотделения.
Для выведения тепла путем испарения воды млекопитающие и птицы пользуются также дыхательной системой. Чтобы увеличить теплопотери, млекопитающие дышат не через нос, а через рот. Тепло выводится наружу вместе с выдыхаемым воздухом, так как строение рта таково, что не препятствует выдыхаемому воздуху задерживать тепло, поглощенное в легких. Отдельные виды рептилий и птиц, а также некоторые млекопитающие используют для терморегуляции доступную им воду (слюну, мочу или стоячую воду), распределяя ее по различным частям поверхности тела. Последующее испарение происходит за счет тепла организма. Однако другие позвоночные достигают испарительного охлаждения за счет потоотделения и тепловой одышки (полипноэ).
