Введение
Экосистема (экологическая система) - система совместно обитающих живых организмов и условий их существования, связанных потоком энергии и круговоротом вещества.
Экологические системы разных уровней представляют собой основные функциональные единицы биосферы. Эти надорганизменные объединения включаю организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без которого невозможно поддержание жизни на нашей планете. Будучи энергетически и структурно открытыми системами, они находятся в статистическом, подвижном равновесии - гомеостаз(ис)е (от греч. homoios - подобный, statis - стояние) благодаря особой структурно-функциональной организации всех своих компонентов. При этом различают структурно-физическую организацию - пространственное размещение компонентов, и временную организацию - динамику деятельности отдельных частей. Очень важный функциональный аспект организации, или принципы взаимодействия компонентов. В целом организация проявляется в размещении, группировке и взаимосвязях масс и косных тел, что позволяет экосистеме оптимально осуществлять свою генеральную функцию - материально- энергетический обмен между составными частями экосистемы, а также взаимодействие с другими экосистемами.
В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд природных экосистем. В основе квалификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) и растительности, для водных экосистем - гидрологические и физические особенности.
Наземные экосистемы:
1. Тундра: арктическая и альпийская;
2. Бореальные хвойные леса;
3. Листопадный лес умеренной зоны;
4. Степь умеренной зоны;
5. Тропические злаковники и саванна;
6. Чапараль (районы с дождливой зимой и засушливым летом);
7. Пустыня: травянистая и кустарниковая;
8. Полувечнозеленый тропический лес (районы с выраженным влажным и сухим сезонами);
9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.
Пресноводные экосистемы:
1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.;
2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.;
3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).
Морские экосистемы:
1. Открытый океан (пелагическая экосистема);
2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды);
3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);
4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.);
5. Глубоководные рифтовые зоны.
Помимо основных типов природных экосистем (биомов)различают переходные типы - экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.
Структуры экосистем и их основные характеристики
Структура экосистем. С точки зрения трофической структуры экосистему можно разделить на два яруса - автотрофный и гетеротрофный.
Верхний автотрофный ярус, или "зеленый пояс", включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии света, использование простых неорганических соединений и накопление сложных органических соединений.
Нижний гетеротрофный ярус, или "коричневый пояс" почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений.
С биологической точки зрения в составе экосистемы удобно выделить следующие компоненты: 1) неорганические вещества, 2) органические вещества, 3) воздушную, водную и субстратную среду, 4) продуцентов, 5) макроконсументов, 6) микроконсументов.
1. Неорганические вещества (CO2, HO2, N2, O2, минеральные соли и др.), включающиеся в круговороты.
2. Органические вещества (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и др.), связывающие биотическую и абиотическую части.
3. Воздушная, водная и субстратная среда, включающая абиотические факторы.
4. Продуценты - автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).
5. Консументы (макроконсументов, фаготрофы) - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т. д.
6. Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).
Следует учитывать, что и продуценты, и консументы частично выполняют функции редуцентов, выделяя в окружающую среду минеральные вещества - продукты их метаболизма.
Таким образом, как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов. В экосистемах, образованных только микроорганизмами, консументы отсутствуют. В каждую группу входит множество популяций разных видов, населяющих экосистему.
Структура экосистемы достаточно полно проявляется на примере биогеоценоза, все компоненты которого тесно связаны между собой единством территории, общим потоком энергии (от Солнца к автотрофам и от них к гетеротрофам), обменом биогенных химических элементов, сезонными колебаниями климатических условий, численностью и взаимной приспособленностью видов всех уровней организации.
Биоценозы, в отличие от биогеоценоза, включат только взаимосвязные между собой живые организмы, обитающие в данной местности. Биоценоз - это, по сути, система популяций, населяющих тот или иной экотоп (от греч. topos - место).
Биоценозы - группировки живых организмов, находящихся в стабильном равновесии, устойчивые во времени. Они характеризуются:
1) видовым разнообразием - числом видов растений, животных и других организмов (микробов, грибов), образующих биоценоз;
2) плотностью популяций - числом особей каждого вида в данном биоценозе;
3) биомассой - общим количеством живого органического вещества, выраженного в единицах массы.
Из многих сходных по своей биологии видов одного биоценоза (или экосистемы) обычно лишь немногие (5-10%) составляют основную часть - как правило, 4/5 биомассы данной группы. Виды, количественно преобладающие в данном сообществе, называются видами-доминантами. Они имеют высокую плотность популяций, что свидетельствует об их оптимальной приспособленности к данному биоценозу. Кроме того, для вида как структурного элемента биоценоза решающее значение имеет не его систематическое положение, а так называемая жизненная форма, т. е. внешний облик организма, отражающий его приспособленность к условиям среды. Например, у растений жизненными формами являются деревья, кустарники, лианы, травы и т. д. Один и тот же вид может иметь разные жизненные формы в различных условиях. Так, кедр в равнинных лесах - это высокоствольное дерево, а в высокогорье - низкорослый стланик.
Пространственная структура биоценоза проявляется в закономерном размещении разных видов относительно друг друга на занимаемой территории. Все виды в биоценозе расположены на различных ярусах. Соответственно расчлененность биоценоза на горизонты, слои и т. п. носит название ярусности.
Наиболее развита пространственная структура в лесных биоценозах. Вертикальная структура типичного сообщества хвойного леса умеренной зоны включает несколько ярусов.
1. Древесный ярус. Здесь произрастают сосна и лиственные деревья - береза и осина. В этом ярусе обитает свыше 1000 видов насекомых, жизнедеятельность которых тесно связана с деревьями, многие виды птиц, а также млекопитающие.
2. Кустарниковый ярус представлен калиной обыкновенной, крушиной, боярышником, шиповником, некоторыми видами птиц и млекопитающих, многими видами насекомых.
3. Травянистый ярус. Здесь можно встретить травы, невысокие лесные растения, полукустарники, кустарники, подрост деревьев, папоротники, мхи и лишайники. В травянистом ярусе и приземном слое обитает множество беспозвоночных: пауки, мухи, жуки, бабочки, пчелы, осы, комары, муравьи и др. На земле устраивают свои гнезда глухарь, тетерев, вальдшнеп. Этот же ярус является средой обитания и млекопитающих: косуль, волков, лисиц, разнообразных грызунов, насекомоядных.
4. Подстилка. В данном ярусе расположены мертвые и разлагающиеся организмы. Здесь обитают редуценты: беспозвоночные животные, грибы и бактерии.
5. Почва. Ярус богат корнями растений. Они служат местом зимовки для многих беспозвоночных. Среди постоянных обитателей яруса можно выделить дождевых червей, гусениц, личинок насекомых, мокриц, ногохвосток, а из млекопитающих кротов. В этом слое находятся и норы таких млекопитающих, как лисицы, барсуки и др.
Следует обратить внимание на то, что некоторые животные могут перемещаться из одного яруса в другой. Например, белка может кормиться на земле, а спать и выводить потомство на деревьях. Надо отметить, что существуют и неполнокомпонентные биоценозы, где зачастую отсутствуют некоторые ярусы (в первую очередь древесный), например болота, приливно-отливные системы, птичьи базары.
Проявление ярусности встречается не только в наземных экосистемах, но и в водных. Ближе к поверхности воды обитает планктон (от греч. - блуждающий): фитопланктон - фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон - мелкие рыбы и ракообразные, личинки моллюсков и рыб, медузы. В толще вод морей и океанов нашел среду обитания нектон (от греч.- плавающий): рыбы, пресмыкающиеся (черепахи, морские змеи), млекопитающие (китообразные - дельфины и киты) и ластоногие (тюлени). Придонный слой освоили организмы, питающиеся разлагающимися остатками - бентос (от греч. - глубина): черви, моллюски, ракообразные и т. д.
Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания - последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень - продуценты (автотрофные организмы преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень - консументы первого порядка (растительноядные животные и паразиты продуцентов). Третий трофический уровень - консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными, и паразиты первичных консументов). Четвертый трофический уровень - консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающимися плотоядными животными, и паразиты вторичных консументов). В пищевой цепи редко бывает больше 4-5 трофических уровней. Последний трофический уровень - редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию - превращение органических остатков в неорганические вещества. Редуценты могут представлять собой трофический уровень, начиная со второго.
Различают два вида пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) - пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующихся организмов. Например, фитопланктон→зоопланктон→рыбы микрофаги→рыбы макрофаги→птицы ихтиофаги. Цепи размножения (или детритные) - пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит→детритофаги→ хищники микрофаги→хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения - в экосистемах суши.
В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одно стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.
