Подцарство оксифотобактерий

 

Цианобактерии, нередко по старой ботанической традиции называемые сине-зелеными водорослями, распространены очень широко. Считается, что существует около 2000 видов цианобактерии. Это очень древние организмы, возникшие свыше 3 млрд. лет назад. Обильные остатки цианобактерии встречаются в окаменелых строматолитах протерозоя. Предполагается, что изменения в составе атмосферы архея и обогащение ее кислородом связаны с фотосинтетической активностью цианобактерий.

Клетки цианобактерии, округлые, эллиптические, цилиндрические, бочонковидные или иной формы, могут оставаться одиночными, объединяться в колонии или образовывать многоклеточные нити.. Жгутиков цианобактерии в отличие от настоящих бактерий никогда не имеют. Размножаются цианобактерии обычно путем деления клетки надвое. Полового процесса у них нет. Устойчивые к неблагоприятным условиям среды клетки с плотной оболочкой называют акинетами.

Клетки цианобактерии характеризуются довольно толстыми стенками. Клеточная оболочка содержит некоторое количество целлюлозы, но главные ее компоненты иные полисахариды и пектиновые вещества. Клеточная стенка содержит некоторое количество муреин а. Настоящие вакуоли с клеточным соком у цианобактерии редки, но часто встречаются особые газовые «вакуоли», наполненные азотом. Считается, что это приспособление для «парения» в толще воды.

Они способны к аэробному фотосинтезу с выделением кислорода.

Продукты фотосинтеза могут накапливаться, хотя и в небольших количествах. Чаще всего это гликопротеид, похожий по химическому составу на гликоген. Большинство цианобактерий, будучи автотрофными организмами, способно синтезировать все вещества клетки за счет энергии света. Однако они способны и к смешанному типу питания. Кроме того, цианобактерий могут фиксировать атмосферный азот.

Диапазон условий, в которых способны обитать цианобактерий, чрезвычайно широк, но основная масса видов населяет пресноводные бассейны, и лишь немногие виды живут в морях. Цианобактерий часто вызывают цветение воды в водоемах, что отрицательно сказывается на жизни их обитателей. На суше цианобактерий живут в почве, образуют налеты на камнях и коре деревьев. Человек разводит цианобактерий рода анабенана рисовых полях в тропиках с целью обогащения почвы соединениями азота. Благодаря азотфиксирующим свойствам этой цианобактерий, обитающей в полостях листьев водного папоротника азоллы, рис может довольно долго расти на одном и том же участке без применения удобрений.

 

ВОДОРОСЛИ

 

Водоросли - это водные растения, тело которых неразделенно на органы и ткани. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Микроскопические малые водоросли нередко вызывают известное цветение воды, слоевище многоклеточных водорослей различно по форме и строению. Крупнейшие водоросли могут достигать 60м в длину.

Настоящие водоросли – древнейшие представители растительного мира, возникшие в протерозое. Ископаемые водоросли, сходные с зелёными, найдены в Центральной Австралии в отложениях, имеющих возраст 900 млн. лет. Благодаря постоянству условий жизни они не только сохранились, но и мало отличаются от первоначальных форм

· Отдел эвгленовые водоросли

· Зелёные водоросли

· Харовые водоросли

· Пирофитные водоросли (симбионты в коралловых рифах, нервный токсин)

· Золотистые водоросли

· Желто-зелёные водоросли

· Диатомовые водоросли (пища для молоди рыб, бактерий, простейших, осадконакопление)

· Бурые водоросли (самые крупные, ламинария)

· Красные водоросли

Вегетативное тело водорослей может иметь различную организа­цию. Различают несколько ступеней морфологической дифференциа­ции таллома, отражающих основные этапы эволюции морфологиче­ской структуры. Простейшая организация у водорослей представлена амебоидной структурой. Это одноклеточные организмы, ли­шенные твердой клеточной оболочки и способные передвигаться, как амебы, выпуская, псевдоподии разной формы. Амебоидную структуру имеют немногие водоросли, например отдельные представители пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.

Монадная структура характерна для одноклеточных или ко­лониальных организмов, но всегда снабженных жгутиками и подвиж­ных в вегетативном состоянии. Кроме того, у водорослей с более сложной организацией структуры талломов монадная структура со­храняется у клеток, служащих половому (гаметы) или бесполому (зооспоры) размножению. Коккоидная структура характеризу­ется неподвижными клетками, одиночными или объединенными в ко­лонии. Пальмеллоидная структура представляет собой соединение нескольких неподвижных клеток, погруженных в общую слизь. Эта структура чаще всего бывает временной при переживании неблагоприятных условий. Нитчатая структура образована клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные. Разнонитчатая, или гетеротрихальная, структура явля­ется усложненной нитчатой структурой, состоящей из нитей горизон­тальных, стелющихся по субстрату, и отходящих, от них вертикальных нитей. Пластинчатая структура представлена пластинчаты­ми талломами, одно-, дву- или многослойными. При делении клеток во многих направлениях могут возникать паренхиматичес к и е структуры. Сифональная, или неклеточная, структура характеризуется отсутствием клеточных перегородок в талломе водоросли при наличии большого числа ядер. Водоросли имеющие сифональную структуру, встреча­ются в отделах желто-зеленых. Пресноводные водоросли сифональ-ной структуры имеют вид слабоветвящихся нитей (вошерия) или шаровидных телец раз­мерами от 1 мм до нескольких сантиметров.

Харофитная структура свойственна только харовым водорослям, обитающим в пресных водоемах. Она представлена крупными многоклеточными слоевищами, состоящими из центральной осе­вой нити—главного «побега» и сидящих мутов­ками боковых «побегов»

Клетки водорослей одеты клеточной оболочкой, состоящей из целлюлозы и пектиновых веществ. У многих водорослей в оболочках присутствуют другие компоненты, как углекислая известь, железо (у красных водорослей), альгиновая кислота (бурые водоросли) и др. Клеточные оболочки водорослей могут ослизняться. Монадные клет­ки примитивных водорослей, а также зооспоры и гаметы, могут не иметь обособленной клеточной оболочки; функцию ее у таких клеток выполняет самый наружный слой цитоплазмы — цитоплазматическая мембрана — плазмалемма. Цитоплазма может занимать всю клетку водорослей или располагаться постенно. Ядер в клетке может быть много или одно.

Пластиды водорослей называют хроматофорами. Они отличаются от пластид высших растений огромным разнообразием по форме, числу (от 1 до нескольких десятков или сотен), месторасположению в клет­ке, а также набором пигментов. Хроматофоры водорослей могут быть чашевидными, звездчатыми, лентовидными, зернистыми и т. д. Форма хроматофоров у зеленых водорослей нередко служит систематиче­ским признаком рода или порядка, тогда как зеленые пластиды выс­ших растений — хлоропласта — имеют постоянную форму. В матрикс хроматофора погружены пластин­чатые структуры (ламеллы), напоминающие уплощенные мешочки, которые называют тилакоидами или дисками. В тилакоидах сосредо­точены фотосинтезирующие пигменты. Тилакоиды водорослей могут быть одиночными или собираться в пачки, но при этом они не обра­зуют правильных стопок — гран, как это характерно для высших растений.

В состав хроматофоров у водорослей могут входить следующие пигменты: хлорофилл а, Ь, с, <1, е, каротин, ксантофилл, бурый пиг­мент — фукоксантин, синий — фикоцианин и красный — фикоэритрин. Отделы водорослей отличаются друг от друга разным набором пигментов.

В хроматофорах водорослей присутствуют пиреноиды; обыч­но они погружены в хроматофоры или, реже, располагаются на них (например, у красных, некоторых родов бурых водорослей и др.). Это особые тельца белковой природы. Число пиреноидов в клетках может быть различным (один, два или много). У большинства водо­рослей вокруг пиреноидов откладывается крахмал, у других — воднорастворимый полисахарид ламинарии, у красных водорослей — багрянковый крахмал, есть и другие исключения. Веществами запа­са, кроме крахмала, у водорослей служат также масло, волютингликоген. Пиреноиды — это специфические образования водорослей, у высших растений они, как правило, отсутствуют.

Помимо перечисленных органоидов, у монадных клеток водоро­слей присутствуют также красный глазок — стигма- и пульси­рующие вакуоли.

Вследствие наличия пигментов основным способом питания водорослей является автотрофный способ питания с помощью фотосинтеза. Однако многие водоросли обладают способностью ассимилировать готовые органические соединения и осуществлять гетеротрофный способ питания. Наконец, некоторые водоросли сочетают оба названных способа, питаясь миксотрофно, или смешанно. Таковыми, например, являются многие сине-зеленые водоросли, хлорококковые из отдела зеленых водорослей и др..

Размножение у водорослей существует вегетативное, половое и бесполое. Вегетативное размножение происходит делением клеток, распадом нитей или колоний, фрагментацией талломов. Реже про­исходит специализированное вегетативное размножение (клубеньки у харовых водорослей ). Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами или неподвижными а п л а н о- или автоспорами (хлорелла), т е т р а- или моноспорами (красные водоросли). Зооспоры разных групп водорослей могут от­личаться числом и характером жгутиков, а также способом их прикрепления к клетке (к переднему концу клетки — у зеленых, сбоку — у бурых водорослей). Зооспора после непродолжительного движения сбрасывает жгутики, одевается оболочкой и прорастает в новую водоросль.

Половой процесс у водорослей состоит в слиянии двух специализи­рованных половых клеток, называемых гаметами. Гаметы всегда гаплоидны, после их слияния образуется новая диплоидная клетка, называемая зиготой. Зигота прорастает в новую взрослую особь. Прорастание зиготы может происходить с редукционным делением (в этом случае развивается гаплоидное растение), как у большинства зеленых водорослей, или без него, как у большинства бурых водоро­слей, когда из зиготы развивается диплоидная особь.,

У водорослей различают разные формы полового процесса. Если сливающиеся гаметы обе подвижны и одинаковы по величине, проис­ходит изогамия. Копуляцию крупной подвижной гаметы и та­кой же подвижной маленькой называют гетерогамией. Оогамией называют такой половой процесс, при котором крупная неподвижная женская гамета — яйцеклетка — оплодотворя­ется маленькой подвижной мужской — сперматозоидом. При оогамии яйцеклетка развивается в специальной клетке — о о г о-н и и, а сперматозоиды — в антеридии. Клетки, в которых образуются изо- и гетерогаметы, называют г а м е т а н-г и я м и. У примитивных водорослей монадной структуры при по­ловом размножении могут копулировать не гаметы, а две взрослые особи. Такой тип полового процесса называют хологамией. Наконец, существует так называемая конъюгация у водорослей. При этой форме полового процесса сливаются протопласты вегетативных клеток, соединенных поперечными выростами. При половом размножении могут сливаться гаметы, образовавшиеся на разных особях (г е т е р о т а л' л и з м) либо развившиеся на одном и том же талломе (гомоталлизм).

В жизненном цикле ряда водорослей может происходить чере­дование поколений. В этом случае в цикле развития во­доросли существуют две формы: гаплоидное растение — г а м е т о-ф и т и диплоидное — спорофит. Спорофит представляет собой бесполое поколение, на котором в особых клетках (зооспорангиях) происходит редукционное деление и вслед за этим образуются зооспо­ры. Гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения — гаметофиты. Гаметофит является половым поколением, на нем образуются гаметы, после копуляции которых развивается зигота. Зигота без ре­дукционного деления прорастает в диплоидный спорофит.

Растение-гаметофит и растение-спорофит могут быть внешне оди­наковыми, в этом случае смену поколений называют -и з о м о р ф-н о и. Если гаметофит и спорофит отличаются друг от друга, напри­мер, формой, размерами, продолжительностью жизни, то чередование поколений будет гетероморфн ы м.

Подавляющее большинство водорослей, как уже указывалось, обитает в воде. Мелкие, преимущественно микроскопические, водо­росли, свободноплавающие в толще воды, образуют фитопланктон пресных и морских водоемов. Планктонный образ жизни ведут все водоросли, обладающие в вегетативном состоянии жгутиками (вольвоксовые), многие представители диатомовых, сине-зеленых и зеленых водорослей.

Водоросли, растущие на дне или эпифитно на других водных растениях, входят в состав бентоса. Фитобентос морей и океанов состоит в основном из бурых и красных водорослей. Бентосными мор­скими формами могут быть также сифоновые, ульвовые; бентосными пресноводными — диатомовые и разнообразные зеленые водоросли (улотриксовые, конъюгаты, каровые и др.).

Однако водоросли живут не только в водоемах. Обширную эколо­гическую группировку составляют наземные, или воздушные, водо­росли. Они образуют налеты на сырой земле, на коре деревьев, на поверхности влажных скал и камней. Большинство из них относится к сине-зеленым и зеленым водорослям. Водоросли могут жить в толще почвы (почвенные водоросли), развиваться в водах горячих источни­ков, в сильно засоленных водоемах, могут поселяться на поверхности снега или льда (например, хламидомонада снежная. Водоросли — одни из древнейших организмов, населяющих нашу планету, приспособленные к жизни в самых разнообразных внешних условиях»

Повсеместное распространение водорослей определяет огромное значение этих растений в природе и жизни человека.

Геохимическая роль водорослей связана с круговоротом кальция и кремния. В водоемах, особенно морских, они являются основными созидателями органиче­ского вещества. В процессе фотосинтеза они выделяют свободный кислород, необходимый для дыхания водных организмов, как живот­ных, так и растительных. Велика их роль в биологическом круговороте веществ в природе, в создании и накоплении органического ве­щества (биомассы) на Земле. Некоторые водоросли вместе с гетеротрофными организмами участвуют в естественном самоочищении сточных вод. Многие являются индикаторами загрязнения и засоления местообитаний.

Фактическое значение водорослей связано с использованием их в качестве сырья для ряда отраслей промышленности. Они служат непосредственно и как продукт питания. Из морских водорослей в результате промышленной переработки получают различные органи­ческие соединения и минеральные вещества (агар, альгин и др.). В последние годы широко развивается искусственное культивирова­ние водорослей (например, хлореллы) в производственных целях. Водоросли сыграли огромную роль в истории Земли. Древние водо­росли способствовали обогащению атмосферы кислородом, что повли­яло на развитие животного и растительного мира нашей планеты. Они участвовали в образовании горных пород, явились родоначаль­никами растений, заселивших сушу.