ТРАНСПОРТ ВЕЩЕСТВ.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Поглощение и транспорт веществ у растений
Растения получают углерод и кислород преимущественно из воздуха, а остальные элементы из почвы. Питательные элементы - это химические элементы, которые необходимы растению и не могут быть заменены никакими другими. Питательные вещества - это соединения, в которых имеются эти элементы. Питательные элементы содержатся в почве в 4 формах: 1) прочно фиксированные и недоступные для растения (например, ионы калия и аммония в некоторых глинистых минералах, 2) труднорастворимые неорганические соли (сульфаты, фосфаты, карбонаты) и в такой форме недоступные для растения, 3) адсорбированные на поверхности коллоидов, доступные для растений благодаря ионному обмену на выделяемые растением ионы, 4) растворенные в воде и поэтому легко доступные для растений.
В поглощении минеральных веществ играют роль и клеточная стенка, и плазмалемма.
Наличие в клеточной стенке пектиновых веществ с карбоксильными группами обуславливает их свойство катионообменников (активно связывают двух- и трёхвалентные катионы и удерживают их в кажущемся свободном пространстве, непосредственно примыкающем к плазмалемме). Таким образом, благодаря контактному обмену с почвенным раствором или непосредственно с почвенным поглощающим комплексом ППК (адсорбированными на частицах почвы ионами) происходит обмен катионов водорода на катионы окружающей среды и HCO3- (OH-) на анионы минеральных веществ.
Перемещение же ионов через плазмалемму осуществляется либо путём диффузии (по электрическому и концентрационному градиентам) – пассивный транспорт, либо активно – против градиента, с затратой энергии (Н+- АТРаза, Na+,K+- АТРаза, Ca2+- АТРаза, анионная АТРаза).
Особую роль в плазмалемме растительных клеток играет протонный насос. Создаваемый им мембранный потенциал может быть использован на транспорт катионов по электрическому градиенту против концентрационного. И наоборот, градиент рН служит энергетической основой для переноса через мембрану анионов хлора Cl-, сульфат-анионов SO42- и др. в симпорте с Н+ (в ту же сторону) или для выкачки излишних катионов натрия в антипорте с Н+. Изменение рН служит основой и для вторичного активного транспорта органических веществ (с помощью белков-переносчиков).
Рис. 1 Механизмы мембранного транспорта в плазмалемме растительных клеток: Кn+ - катионы; А- - анионы; Сах – сахара; АК - аминокислоты
Ксилемный транспорт
Поглощённые вещества и некоторые метаболиты корня (аминокислоты) по апопластному и симпластному пути вместе с током воды поступают к сосудам ксилемы. Загрузка ксилемы осуществляется благодаря функционированию одного или двух насосов (Н+- АТРазы). Ксилемный сок, например, у люпина, имеет рН = 5,9, содержит: 0,7 – 2,6 ммоль/л аминокислот; 2,4 – 4,6 К+; 2,2 – 2,6 Na+; 0,4 – 1,8 Са2+; 0,3 – 1,1 Mg2+.
Состав ксилемного сока зависит от вида растения и условий питания, а по мере продвижения по ксилеме изменяется количественно и качественно.
Разгрузка ксилемы обусловлена гидростатическим давлением в сосудах, силами транспирации и аттрагирующим действием окружающих клеток. В клетки листа вещества из апопласта поступают в результате активной работы Н+-помпы. Если в результате постоянного тока воды в клетках возникает перенасыщение солями, то в тканях листа либо образуются труднорастворимые осадки солей (в клеточных стенках, вакуолях, митохондриях), либо происходит их отток через флоэму, либо выделение специализированными солевыми желёзками и волосками.
Флоэмный транспорт
Ассимиляты из листьев поступают во флоэму, состоящую из ситовидных трубок (транспортная функция) и клеток-спутниц (энергетическая). Загрузка ассимилятов (85 % сахарозы + другие сахара, органические кислоты, витамины, фитогормоны, калий, рН = 8-8,5) проводящей системы в листе происходит против градиента концентрации, сопровождаясь затратой энергии, которая обеспечивается интенсивным дыханием клеток-спутниц в симпорте с протонами водорода Н+. Затем протоны водорода выкачиваются Н+-помпой, работа которой сопряжена с поглощением ионов калия К+.
Транспорт сахарозы вниз через ситовидные пластинки связан с тем, что ионы калия активно входят в ситовидную трубку выше пластинки и выходят в апопласт в следующем членике ниже ситовидной пластинки. В результате на ситовидных пластинках возникает отрицательный градиент, способствующий транспорту через них сахарозы, а с ними и молекул воды.
При разгрузке флоэмы в плазмалемме клеток акцепторной зоны функционирует Н+-помпа, которая, закисляя апопласт, способствует поступлению ионов калия и сахарозы в апопласт, а затем в симпласт акцепторных тканей (сахароза поступает в симпорте с Н+, а К+ – по электрическому градиенту).
Минеральное питание растений
