Безумовно-рефлекторна діяльність.

1.

З франц. «рефлекс» - відбиття, відображення від зовнішнього стимулу.

Рефлекс – реакція відповідь організму на подразнення з зовнішнього або внутрішнього середовища, яка здійснюється за обов’язковою участю нервової системи. Рефлекс проявляється у виникненні або припиненні будь-якої діяльності організму.

Рефлекс – елементарний акт, який складає основу діяльності ЦНС. В основі діяльності всієї нервової системи лежить рефлекторний принцип: області тіла, де знаходяться рецептори і які викликають одну і ту саму реакцію організму – рефлексогенна зона (рецептивне поле).

Роль рефлексу, як основної форми нервової діяльності:

• Павлов висловив: «Рефлекс – найсуттєвіше нервове явище, за допомогою якого встановлюється постійне і точне співвідношення частин організму між собою і відношення цілого організму до оточуючих умов».
• Сеченов говорить про універсальність рефлексу, яка проявляється у тому, що усі акти свідомого і несвідомого життя за способом пристосування є рефлексом.

 

1.1. Декарт (1596-1660).

Вперше використав поняття рефлексу, досліджував кровообіг, вважав, що кровоносна і нервова системи схожі, але по нервовій трубці рухаються «тваринні духи». Використовував принципи механіки кровообігу, уявляв принцип діяльності нервової системи на діяльності кровообігу.

Рефлекс – рух «тваринних духів» від мозку до м’язів за принципом відображення сонячного світла. За його схемою, зовнішні стимули діють на периферичні закінчення, розташовані всередині нервових трубок – це нервові нитки, які натягуються і відкривають клапани отворів, що проходять з мозку у нерв. «Тваринні духи» з мозку по відкритим канавкам переміщуються у м’язи. М’яз роздувається. Таким чином відбувається рух.

Рефлекс не може виникнути без причин – тобто вказує на детермінізм рефлекторної діяльності, обумовленої впливом зовнішнього середовища.

 

1.2. Прохазка (1749 - 1820).

Ввів термін рефлексу в науковий обіг, розширює уявлення про принципи рефлекторної діяльності, розвинув вчення про «дії відображення». Сутність поглядів: зовнішні враження швидко розповсюджуються по всьому нерву. Чутливі відображення завжди переходять на чутливі нерви і йдуть до м’язів. Певні стимули викликають певні рухи.

«Реакція відповіді пропорційна за силою і розміром стимулу, який діяв на організм».

На думку Прохазки, нервова система побудована так: тілесна частина «загального чуствилища» локалізується у спинному мозку, душевна частина – у головному мозку. 1 для усіх нервових психічних функцій. Обидві сенсорні частини діють за законом самозбереження. Необхідні для збереження тварини та її нащадків здібності – душевні функції. Орган, який за це відповідає – мозок. Обсягу і складності мозку відповідають ступінь досконалості душевних функцій.

 

1.3. Белл (1774 - 1842) і Мажанді (1783 - 1855).

Працювали окремо і виявили, що задні корінці спинного мозку складаються з волокон, що несуть інформацію до ЦНС, а передні несуть інформацію від ЦНС до м’язів. Таким чином, вони розкрили рефлекторну дугу.

Закон Белла-Мажанді: перехід нервового збудження по еферентним нервовим шляхам через спинний мозок на аферентні нерви.

Белл також розробив теорію про м’язову чутливість, сформулював фізіологічне формулювання циклічної функції нервової системи.

1850 – англійський фізіолог Холл ввів термін рефлекторної дуги – це сукупність нервових утворень, які беруть участь у формуванні рефлексу.

1.4. Сеченов (1829 - 1905).

Важливим етапом для розвитку рефлекторної теорії стало написання Сеченовим книги у 1863 році – «Рефлекси головного мозку» - вперше психічні явища були проаналізовані з точки зору матеріалістичної фізіології.

«Пізнання оточуючого середовища людини можливе лише за допомогою органів чуття, – вперше висловив Сеченов, - оскільки первинне джерело психічної діяльності – продукти органів чуття».

Перша причина будь-якого вчинку обумовлена зовнішнім чуттєвим збудженням. Різні впливи ззовні і реакції відповіді людини знаходяться в обумовленому причинному зв’язку, який здійснюється через ЦНС, через її вищий відділ – головний мозок – по типу рефлекторної реакції. Психічний і рефлекторний акт не ототожнював.

Рефлекси – універсальні своєрідні дії організму з середовищем, які спираються на еволюційну біологію:

• Чисті (постійні, вроджені) рефлекси – здійснюються нижніми відділами нервової системи
• Рефлекси головного мозку – змінні і набуті в процесі життя (одночасно і психологічні і фізіологічні)

Сеченов вводить поняття про мінливість і перетворення рефлексів з метою успішної адаптації, ускладнення і розвитку (під впливом теорії Дарвіна).

Уявлення про рефлекс. Фізичний стимул запускає рефлекторний акт. Початкова ланка рефлексу – збудження – подразник-сигнал, а не зовнішній механічний стимул. Дія стимулу обмежена збудженням нервових волокон. Сигнал відіграє двояку роль: він звернений до організму і зовнішнього середовища (властивості якого він розрізняє). Завдяки цьому він інформує організм про ситуацію, до якої повинні долучатися робочі органи (м’язи). Останні наділені чутливістю. В них вбудовані сенсорні прибори, що передають у мозок сигнал про досягнутий ефект, змушуючи автоматично коректувати поведінку. Тобто модель рефлекторної дуги Сеченов замінив моделлю рефлекторного кільця.

Саморегуляція поведінки організму за допомогою сигналів – це фізіологічний грунт схеми психічної діяльності за Сеченовим. Мимовільні рухи також мають рефлекторне походження і формуються і процесі індивідуального розвитку шляхом повторних асоційованих рефлексій. За такою же схемою виникає уявлення, пам’ять.

Пізнавальний психічний процес – рефлекс з затриманим кінцем.

Пристрасть, афект, емоція – психічний рефлекс з посиленим закінченням.

На формування рефлексу впливають і умови зовнішнього середовища і внутрішній стан організму.

Вроджені рефлекси з віком ускладнюються, вступають у різні зв’язки один з одним. Таким чином ускладнюється поведінка.

Усі акти свідомого і несвідомого життя за способом походження – це і є рефлекс.

Психічна діяльність людини також має рефлекторну природу – головний висновок з праць Сеченова.

 

1.5. Павлов (1849 - 1936).

Ввів поняття умовного рефлексу в науку. Умовний рефлекс – індивідуально пристосованські реакції,що формуються на основі безумовних рефлексів.

Умовний рефлекс у високоорганізованих тварин – елементарний різновид поведінкової реакції, умовно-рефлекторний принцип – основний механізм діяльності головного мозку.

Зовнішні подразники стають сигналами для організму, що орієнтують у середовищі, реакція закріплюється в тому випадку, якщо її санкціонує внутрішній фактор – потреба організму.

У тварин існують організми, що формують першу елементарну сигнальну систему - складні гнучкі механізми пристосування організму до змін середовища (діють через органи чуття).

У людини з’являється друга сигнальна система, яка діє за рахунок слова.

Відкриття рефлексу Павловим зумовило відкриття науки «Фізіологія вищої нервової діяльності».

3 основних принципи рефлекторної теорії Павлова:

• Принцип детермінізму – будь-який ефект (дія), що виникає в організмі, є причиннозумовленим. Нема реакції тоді, коли нема подразника.
• Принцип аналізу та синтезу – уся діяльність організму здійснюється на основі аналізу і синтезу сигналів, що на нього діють.
• Принцип структурності - … будь-якого рефлексу можлива за наявності певних умовних утворень, за умовних утворень та за умови їх цілісності та за умови існування між ними зв’язків.

2.

Морфологічним субстратом рефлексу є рефлекторна дуга – сукупність морфологічних структур, яка забезпечує здійснення рефлексу, тобто це шлях, яким проходить збудження при здійсненні рефлексу.

Розрізнюють 5 структурних елементів у рефлекторній дузі:

• Рецептори (сенсор) – утворення, яке приймає інформацію від зовнішнього і внутрішнього середовища і трансформує її в електричний імпульс.
• Аферентний шлях – забезпечує проведення електричному імпульсу від рецептору до центру рефлексу.
• Центральна ланка (ділянка ЦНС) – обробка отриманої інформації, формування програми реакції відповіді, переключення з чутливих клітин на рухливі.
• Еферентний шлях – забезпечує проведення реакції відповіді від центру рефлексу до органу ефектору.
• Ефектор (робочий орган) – орган, діяльність якого в результаті рефлексу змінюється.

Було введено поняття зворотної аферентації – обов’язковий компонент рефлекторної діяльності. Це зворотній зв’язок, за яким інформація про досягнення, або недосягнення корисного адаптивного результату, що потрапляє у центр рефлексу.

Морфологічним субстратом зворотної аферентації є рецепторна і аферентна ланка рефлексу.

Принцип зворотної аферентації ввів у рефлекторну теорію Анохін.

Структурна основа рефлексу – рефлекторне кільце, що складається з:

• Рецепторів
• Аферентних нервових шляхів
• Нервових центрів
• Еферентних нервових центрів
• Ефекторів
• Зворотної аферентації

«Організм – цілісна система, яка саморегулюється», - казав Сеченов.

 

3.

Класифікація рефлексів:

1. За рецепторною ланкою виділяють:

1.1 При даній класифікації враховується положення рецептору і інформація, яку він отримує:

1.1.1 Якщо ця інформація приходить із зовнішнього середовища, то данні рефлекси називаються екстероцептивними (шкіряні, зорові, слухові, нюхові і інші).

1.1.2 Якщо інформація, яка збуджує рецептор і, відповідно, запускаючи рефлекс, отримана з рецепторів внутрішніх органів, то такі рефлекси називаються інтероцептивними (рефлекси з хеморецепторів, рецепторів тиску і температури).

1.1.3 Якщо рефлекси запускаються з рецепторів м’язів, сухожилій і суглобів, вони називаються пропріоцептивними.

1.2. За центральною ланкою виділяють:

1.2.1. Центральні (істинні) рефлекси, головна ланка яких знаходиться в ЦНС:

1.2.1.1. Спинальні – центр рефлексу знаходиться в спинному мозку. В залежності

Від рівня замикання виділяють:

1.2.1.1.1. Цервікальні (шийні)

1.2.1.1.2. Торакальні (грудні)

1.2.1.1.3. Люмбальні (поперекові)

1.2.1.1.4. Сакральні (куприкові)

1.2.1.2. Церебральні – центр рефлексу знаходиться в головному мозку:

1.2.1.2.1. Рефлекси ствола мозку (мезенцефальні, діенцефальні, бульбарні та інші).

1.2.1.2.2. Рефлекси великих півкуль.

1.2.1.2.3. Мозочкові рефлекси.

1.2.2. Периферичні рефлекси – головна ланка знаходиться за межами ЦНС.

1.3. За еферентною ланкою в залежності від того, яка нервова система приймає

участь в процесі реалізації рефлекторного акту виділяють:

1.3.1. Соматичні – еферентна ланка одно нейронна

1.3.2. Вегетативна – еферентна ланка двонейронна

2. Класифікація за ефекторами:

2.1. Рухливі – реалізуються м’язами скелету

2.2. Серцеві – проявляються в зміні роботи м’язів серця

2.3. Судинні – проявляються в зміні тонусу гладких м’язів кровоносних судин

2.4. Секреторні – пов’язані зі зміною секреції різних залоз

 

Ці два типи класифікації дозволяють визначити особливості міжсистемних взаємозв’язків при виконанні рефлекторних актів.

Окрім класифікації, заснованої на елементах рефлекторної дуги, виділяють також ще декілька принципів класифікації.

· Класифікація, заснована одночасно на рецепторній і еферентній ланці:

- Вісцеро-вісцеральні рефлекси – запускаються з рецепторів внутрішніх органів і реалізуються внутрішніми органами. Наприклад, зміна моторики вище лежачих відділів кишечника у відповідь на розтягування стінок нищележачих

- Сенсорно-вісцеральні – якщо моторика шлунку змінилась у відповідь на вигляд їжі

- Вісцеро-соматичні – якщо рецептори внутрішніх органів викликають зміну в активності м’язів. Наприклад, захисне напруження м’язів брюшного пресу при перитоніті

- Сомато-вісцеральній – якщо у відповідь на зміну м’язової роботи змінились і параметри функціонування внутрішніх органів

· За біологічним значенням:

- Оборонні – отдергивание кінцівки при больовому подразненні

- Полові – зміна кровонаповнення органів малого тазу

- Харчові – виділення слюни при виді їжі

- Оріентувально-исследовательные – поворот голови в сторону нового подразника

- Батьківські – груммінг (наприклад, вилизування діточок)

- Гомеостатичні – зміна швидкості сечоутворення в залежності від об’єму циркуліруємой крові

· Класифікація з розділом на вроджені (безумовні) і набуті (умовні). Останні виникають в процесі навчання, як результат формування нових рефлекторних дуг на основі часових зв’язків між нервовими клітинами і забезпечують пристосування до нових умов існування.

· Класифікація з розділом за кількістю синаптичних контактів чи нейронів в рефлекторних дугах:

- Двухнейронні, чи моносинаптичні, рефлекторні дуги характеризуються наявністю у своєму складі лише двох нейронів (чуттєвого і рухливого). В такій дузі приймає участь лише один синапс, який розташовується в центральній нервовій дузі. Ці рефлекси приймають участь в регуляції м’язового тонусу і положення і пов’язані, в першу чергу, з натягуванням сухожилій (наприклад, колінний рефлекс, рефлекс ахіллова сухожилля). Колінний рефлекс виникає при сильному ударі по сухожиллю чотирьохглавого м’яза бедра під коліном. При цьому сухожилля виробляє ривок (розтягування) м’яза, на що м’яз відповідає коротким скороченням (швидке і коротке розгинання коліна). Рефлекторна дуга цього рефлексу представлена:

o Рецепторами розтягування чотирьохглавого м’яза (чуттєві нервові закінчення м’язових веретен)

o Чуттєвим шляхом – відростками клітин спинальних ганглій

o Крупними мотонейронами спинного мозку з їх аксонами

o Чотирьохглавим м’язом

У випадку двонейронної організації дуги рефлекторні акти здійснюються без участі головного мозку, так як рефлекси стереотипні і не потребують осмислення чи сознанного рішення.

- Полінейронні і, відповідно, полісинаптичні рефлекторні дуги забезпечують більшу більшість рефлекторних актів. В них приймають участь, що найменше, два синапси, розташовані в ЦНС, так як в дугу включено третій нейрон – вставний нейрон (інтернейрон). Тут є синапси між сенсорним нейроном і вставним нейроном і між вставним і рухливим нейронами. Такі рефлекторні дуги дозволяють організму здійснювати автоматичні непроізвольні реакції, необхідні для пристосування до змін зовнішнього і внутрішнього середовища.

 

 

4.

Всі рефлекси мають загальний набор властивостей:

1. Проведення сигналу по рефлекторній дузі здійснюється лише в одну сторону (від рецептора до центра, а від центра до ефектора). Морфо-функціональною основою є одностороннє проведення в хімічних синапсах.

2. У відповідь на подразник реакція виконується не миттєво, а через деякий час, що називається латентним періодом рефлексу чи часом рефлексу. Латентний час рефлексу формується як сума:

- Латентного періоду збудження рецептору

- Часу проведення ПД по аферентному шляху

- Синаптичної затримки в центральній ланці рефлексу

- Часу проведення по ПД по центральній ланці

- Часу проведення ПД по еферентному шляху

- Латеітного періоду відповіді органу-ефектору, наприклад м’язу чи залози

3. Чим більше синапсів в рефлекторній дузі, тим більше буде синаптична затримка і тим більше латентний час рефлексу.

4. Сила рефлексу росте з посиленням подразнення рецепторів чи із збільшенням території воздействия подразника.

5. Полісинаптичним рефлексам властивий ефект післядії. У моносинаптичних рефлексах післядія відсутня. Сутність ефекту заключається в продовженні відповіді впродовж деякого часу після того, як зовнішнє подразнення припинене. Ефект зберігається при короткому електричному подразненні центральних кінців перерізаних аферентних волокон. Як наслідок, мова йде не про продолжающейся импульсации з рецепторів, а про особливості протікання збудження у центральній ланці рефлекторної дуги. В основі ефекту післядії полісинаптичного рефлексу лежить кілька причин:

- Більше продовження ВПСП вставних нейронів, як наслідок, порождающтх не одиночний ПД а серію довжиною в сотні мілісекунд

- Асинхронність сигналів, що достигають мотонейронів по паралельним цепочкам нейронів різної складності і з різними швидкостями срабатывния.

6. Багато рефлекторних центрів мають властивість постактиваційної потенціації, яка заключається в посиленні відповідей на одиночні тестуючи сенсорні сигнали впродовж деякого часу після закінчення ритмічної активності. Данний ефект не залежить від кількості нейронів в рефлекторній дузі і пов’язаний в першу чергу з модифікацією сина пса в ході ритмічного воздействия.

 

5.

Безумовно-рефлекторна діяльність.

Найпростіша форма – вроджені безумовні рефлекси, що складають поведінку нижчих тварин – реакцію на простий подразник. Проте існує також інстинкт – ланцюг рефлексів.

Вроджені безумовні рефлеки проявляються при дії специфічного подразника, мають стереотипну форму. Специфічний подразник обов’язково викликає певну рухову поведінку.

Деякі форми поведінки з’являються не одразу, але через деякий час після народження, не потребуючі навчання, але потребуючи часу на навчання. У людей це – ходіння та інші рухові реакції (повзання, сидіння). Проявляються у певний визначений короткий період розвитку організму у відповідь навіть на одиничну дію специфічного подразника. Такі періоди називаються чутливими (сензитивними). Це явище називається імпринтингом (зафарбування).

Вродженні форми поведінки забезпечують пристосування до постійних умов зовнішнього середовища. Проте неможливо завжди забезпечити постійність зовнішнього середовища.

Прості безумовні рефлекси - миттєві рухові відповіді на різні подразники – прості стереотипні відтворювані рухові акти, які запускаються дією подразника. При цьому величина рухової реакції пропорційна силі подразника.

Інстинктивна поведінка – генетично закріплений складний комплекс рухових актів, який виключає специфічну часову послідовність декількох компонентів. Інстинкт запускається внутрішніми сигналами і зовнішніми стимулами, які відіграють роль тригерів, що викликають реакцію «все або нічого». 2 етапи інстинктів:

- Підготовчий – найбільш класичний і мінливий. Його може координувати власний життєвий досвід організму.

- Завершальний – найбільш стабільно генетично фіксована частина інстинктивної поведінки.

Реалізація вроджених форм поведінки залежить від наявного функціонального стану організму і співвідноситься з необхідною в даний момент потребою. Під впливом раннього індивідуального досвіду вроджені рефлекси можуть серйозно змінюватись.