Адаптація до умов освітлення.

Фізіологія та екологія фотосинтезу

1. Інтенсивність фотосинтезу

2. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів

3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів.

4. Добовий хід фотосинтезу

5. Фотосинтез і врожай

6. Регуляція фотосинтезу

 

З біологічної точки зору фотосинтез – фізіологічна функція організму, одна з ланок в ланцюгу основних функцій, взаємозв'язаних між собою багатофункціонального, гетерогенного, складного рослинного організму.

Важлива фізіологічна проблема – механізм регуляції процесу фотосинтезу в умовах багатоваріантної та багатокомпонентної системи.

Фізіологічні аспекти фотосинтезу враховують складний комплекс регуляторних механізмів, впливу внутрішніх та зовнішніх чинників, якими забезпечується ефективність роботи фотосинтетичного апарату.

Інтенсивність фотосинтезу – інтегральний показник функціонування багатьох ланок фотосинтетичного апарату, який залежить від

• швидкості фотохімічних реакцій,

• інтенсивності утворення АТФ і НАДФ•Н₂ та їх співвідношення,

• швидкості здійснення послідовних та конкурентних реакцій у циклі відновлення СО₂,

• інтенсивності процесів транспорту асимілятів,

• зв'язаний із сукупністю інших метаболічних процесів, які відбуваються у клітинах.

Зміна інтенсивності фотосинтезу визначається зміною кожної з складових процесу фотосинтезу.

Методи визначення інтенсивності фотосинтезу випливають з загального рівняння:

СО₂ + Н₂О + hν à CH₂O + O₂

Існує три методи визначення інтенсивності фотосинтезу:

• за кількістю поглинутого СО₂ (газометричний);

• за кількістю виділеного О₂ (газометричний);

• за кількістю нагромадженої органічної речовини (хімічний).

Інтенсивність, кількісну характеристику складного інтегрального процесу фотосинтезу, розраховують по-різному залежно від методу визначення:

• за кількістю СО₂ або О₂ на одиницю площі за одиницю часу: мг СО₂ (О₂)/(дм²∙год);

• за кількістю СО₂ або О₂ на суху або сиру масу фотосинтезуючих тканин за одиницю часу: мг СО₂ (О₂)/(г∙год);

• асиміляційне число – кількість СО₂ або О₂, віднесена до одиниці виміру хлорофілу за одиницю часу: мг СО₂ (О₂)/(мг хл∙год).

 

2. Залежність інтенсивності фотосинтезу від ендогенних факторів

До ендогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять:

• вік рослини, фаза онтогенезу

Стан хлоропластів та вміст хлорофілу

Вік рослини

Для однорічних рослин залежність інтенсивності фотосинтезу в ході онтогенезу має вигляд одновершинної кривої з плато.

Максимальна інтенсивність засвоєння СО2 спостерігається в період переходу рослин від вегетації до репродукції.

Інтенсивність асиміляції СО₂ найвища в сформованих листків і мало змінюється впродовж вегетації;

Інтенсивність фотосинтезу у старих листках різко зменшується.

Стан хлоропластів…

Інтенсивність фотосинтезу зростає із збільшенням вмісту хлорофілу, проте прямої залежності немає. При збільшенні вмісту хлорофілу у 20 разів інтенсивність фотосинтезу зростає у 2 рази.

Оптимальним є вміст у листках 3,1-5,7 мг хлорофілу а /дм².

 

В процесі зеленіння етіольованих проростків пшениці хлорофіл з'являється в перші хвилини після освітлення, інтенсивний синтез пігментів починається через 3 год, а асиміляція СО₂ починається лише через 4 години і пізніше, сягаючи максимуму через 1,5 – 2 доби. Для здійснення фотосинтезу необхідна певна структура хлоропластів, набір ферментів для здійснення темнових реакцій фотосинтетичного метаболізму вуглецю, а не лише набір пігментів.

Очевидно, формування фотосинтетично активної структури хлоропластів є тим повільним процесом, що лімітує початок та інтенсивність фотосинтезу у зеленіючих проростків.

Залежність інтенсивності фотосинтезу від екзогенних факторів

Фотосинтетична діяльність рослин залежить від багатьох зовнішніх факторів, і головні з них – умови освітлення (інтенсивність, спектральний склад світла), доступність і концентрація вуглекислого газу, температура середовища, водо забезпечення і мінеральне живлення.

До екзогенних чинників впливу на інтенсивність фотосинтезу відносять:

• світло: інтенсивність, спектральний склад

• вміст вуглекислого газу

• температура

• водозабезпечення

• мінеральне живлення

 

Фактори зовнішнього середовища (екзогенні, екологічні фактори) впливаючи на окремі реакції фотосинтезу, викликають зміну активності фотосинтетичного апарату загалом, що в кінцевому рахунку визначає загальну продуктивність рослин.

Ми розглянемо вплив на фотосинтез основних екзогенних факторів окремо, однак слід пам’ятати, що у природі вони діють на рослини одночасно, і продуктивність рослини є, таким чином, інтегральною функцією сукупності екологічних факторів.

Інтенсивність світла

За особливостями пристосування пігментної системи рослин до умов освітлення їх поділяють на:

• Світлолюбні (світлове насичення настає при >0,5 від повного денного світла – береза, дуб, верба, модрина, акація, соняшник, лобода, більшість с/г культур)

• Тінелюбні (світлове насичення настає при <0,2-0,1 від повного денного світла – лісові трави, папороть, кислиця)

• Тіневитривалі (проміжні – ялина, бузина, бук, клен, липа, боби)

У тінелюбних рослин більший вміст хлорофілів, зростає співвідношення вмісту хлорофілів до каротиноїдів, зменшення співвідношення вмісту хлорофілу а до хлорофілу в

Важливими показниками залежності інтенсивності фотосинтезу від світла є:

Квантовий розхід фотосинтезу – число квантів світла, необхідного для засвоєння 1 молекули СО₂, Дж/моль СО₂

Протилежна величина – квантовий вихід фотосинтезу: кількість СО₂, яку рослина може засвоїти, поглинувши 1 квант світла, моль СО₂/Дж.

Чим більший квантовий розхід фотосинтезу, тим нижча ефективність використання сонячної енергії у процесі фотосинтезу.

В природних умовах квантовий вихід фотосинтезу 0,01, а ефективність використання енергії світла – 2,5%. За умов забезпечення оптимальної роботи фотосинтетичного апарату (температура, СО₂, освітлення тощо) квантовий вихід становить 7-10 квантів світла на 1 молекулу СО₂.

Показник ефективності використання сонячної енергії – коефіцієнт корисної дії – співвідношення енергії, що запасається в продуктах фотосинтезу (фітомаси врожаю) до кількості використаної сонячної радіації.

 

Для різних культур залежно від умов вирощування ККД становить від 1 до 6:

для кукурудзи 2,5 – 5,7;

для озимої пшениці 1,1 – 6,3.

Розглядаючи криві, що характеризують залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості можна бачити, що кожна така крива складається з трьох ділянок. На першій ділянці при низькій освітленості обсяг синтезованих рослиною органічних речовин виявляється нижчим, ніж її витрата на дихання. Ця ділянка завершується точкою (К), що відповідає рівню освітленості, при якому синтез органічних речовин дорівнює їх витраті на дихання. Цю точку називають точкою світлової компенсації. Друга ділянка припадає на інтервал освітленості, у межах якого зростання сили світла супроводжується прямолінійним збільшенням інтенсивності фотосинтезу.

На третій ділянці подальше збільшення освітленості вже не супроводжується збільшенням інтенсивності фотосинтезу.

Для одержання типової світлової кривої фотосинтезу всі інші фактори середовища мають бути стандартизовані. Прийнято світлові криві фотосинтезу встановлювати при температурі +20°С, і фнцентрації СО2 у 0,03%.

У деяких випадках на світлових кривих є і четверта ділянка, що відповідає пригніченню фотосинтезу світлом дуже високої інтенсивності.

Вивчення світлових кривих фотосинтезу показало, що різні рослини помітно відрізняються одна від одної за положенням точок світлової компенсації і початком світлового насичення фотосинтезу. За цими особливостями всі рослини прийнято поділяти на світлолюбні і тіньолюбні. Цю дуже корисну класифікацію рослин за режимом освітленості вперше запропонував В.М,Любименко.

Світлолюбні рослини характеризуються точкою світлової компенсації, що знаходиться при освітленості 3-5% від повної,ю світлове насичення фотосинтезу у них настає лише при оствіленості, близькій до 100%, тобто 100000 люкс. Світлолюбні рослини мають високе відношення хлорофілу а до хлорофілу b, і тому вони в цілому більш інтенсивно використовують промені червоної частини спектра, що вперше показав Любименко.

Тіньолюбні рослини характеризую.ться точкою світлової компенсації, що лежить лівіше – приблизно біля 1% від повної освітленості. Світлове насичення фотосинтезу настає в них досить швидко: у більшості випадків воно досягається при освітленості не більш 1000 люкс. Тіньолюбні рослини мають низьке відношення хлорофілів а до b, містять більше додаткових пігментів жовтого кольору і тому більш повно використовують енергію синто-фіолетової частини спектра.

При аналізі груп видів, що є світлолюбними і тіньолюбними рослинами, виявляється, що рівень світлолюбності С3 і С4 рослин істотно відрізняється. С4 рослини вирізняються помітно більшою світлолюбністю: світлове насичення в них не досягається навіть при 100% ОСВІТЛЕНОСТІ.

У полудень вони цілком використовують енергію світла. У С3 рослин світлова крива раніше робити вигин, світлове насичення досягається при освітленості 70-90 від повної.

Порівняння світлолюбних і тіньолюбних видів дозволяє зробити і інші цікаві висновки. Перші мають завжди більшу продуктивність. Тому сільськогосподарські рослини завжди високо світлолюбні. Людина ще з давніх часів спочатку стихійно а потім і свідомо підбирала для окультурення найбільш високоврожайні рослини саме серед групи світлолюбних видів.

Адаптація до умов освітлення.

Світлолюбні і тіньолюбні рослини характеризуються еволюційно сформованим ставленням до освітленості, характерною до місць їх природного зростання. При зміні режиму освітлення на перший план висувається інша біологічна риса рослини – здатність виносити незвичайну для них інтенсивність освітлення. За пристосованістю до змін освітлення можна виділити рослини тіньовитривалі і світло витривалі.

Ступінь світлолюбності рослин не є раз назважди заданою величиною. Він змінюється в онтогенезі, звичайно, зростає. Значно впливають на світлолюбні рослини умови їх вирощування.

Коли рослини виростає при певному рівні освітленості, вона формує листя, пристосоване до відповідної сили світла. Листки, адаптовані до сильного освітлення, називають світловими, адаптовані до низького освітлення – тіньовими листками. Багато рослин, і в першу чергу, дерева, формують у верхній частині крони, яка добре освітлена,ю світлові листки,ю а у внутрішній частині – тіньові. Така світлова адаптація листків можлива тільки під час росту листка. Пізніше лист вже не може змінити своєї структури і фізіології.

Світлові листки відрізняються потужною розвиненою стовпчастою паренхімою, мають дрібні клітини, густу мережу провідних пучків (жилок), низький вміст хлорофілу. Компенсаційні точки світлових кривих зміщені вправо, світлове насичення настає при повному освітленні або взагалі не настає.

Тіньові листки відрізняються комплексом протилежних ознак. Сам лист у них більший за розмірами, тонший і побудований з більш великих клітин. Стовпчаста паренхіма слабо розвинена. Кількість хлорофілу більша і лист помітно виділяється темно-зеленим забарвленням. Компенсаційна точка зміщена вліво. При високій освітленості фотосинтез швидко гальмується

Тому за різкої зміни умов освітлення в першу чергу страждають старі листки. Відмирання старих великих листків при пересадженні розсади з парників у грунт значною мірою викликане цією обставиною.

Співвідношення світлових і тіньових листків у посіві – найважливіший показник правильності підбору норми висіву і визначення способу розміщення рослин.

 

СО2

 

 

Донорно-акцепторна система включає донор (source) і акцептор (sink), що сполучені каналізованими системами транспорту речовин і передачі інформаційних сигналів.

Згідно з Макроносовим А.Т.(1981, 1983) елементарна донорно-акцепторна одиниця об’єднує наступні основні структурно-функціональні і регуляторні одиниці:

Донор асимілятів – первинним донором є, як правило, зелений листок

Акцептор – функції акцептора виконують структурні зони рослини (атрагуючі центри), які здатні орієнтувати на себе потік асимілянтів.

Виділяють три основних типи атрагуючих систем:

А) ростові зони, пов’язані із активними ростовими процесами (меристеми, зони морфогенезу);

Б) запасаючі центри, пов’язані із синтезом запасаючих речовин і відкладанням речовин про запас (насіння, плоди, ін.)

в) метаболітні центри із інтенсивним метаболізмом, спряженим із поглинанням речовин (корені) або вторинним метаболізмом

Аттрагуючий фактор невідомої природи – визначає здатність орієнтувати на себе потік асимілятів проти концентраційного градієнта