Гаметофит - гаплоидное половое поколение, развивающееся из споры и продуцир^Ющее
гаметы.
Спорофит - диплоидное бесполое поколение, развивающееся из зиготы и продуцируЮщее
споры.
Данные термины возникли с работ Гофмейстера, в которых он показал раз%чное
соотношение гаметофита и спорофита, кроме того, показал связь между папоротн^ками
голосеменными и покрытосеменными.
Гаметофит и спорофит наблюдаются уже у водорослей, но соотношение их различно^
Для хламидомонас-типа характерно отсутствие различий между гаметофит0м и
спорофитом. Наблюдается зависимость от условий окружающей среды: при благопр^таых
условиях хламидомонада ведет себя как спорофит (делится на несколько частей), J-J
неблагоприятных условия образуются гаметы. Таким образом, для типа хламидомонас х аР^ТерНа
тотипотентность (всевозможность). У этого типа диплоидная только зигота, после её °бразоВания
наблюдается редукционное деление (зиготическое редукционное деление). Сходный жизненный
цикл имеет улотрикс-тип.
Функциональное и пространственное разделение спорофита и гаметофита характеру
ульва-тип, эктокарпус-тип, диктиота-тип, ламинария-тип, кутлерия-тип, фукус-тип.
Для ульва-типа характерна изоморфная (изо- равный, одинаковый, морфа- внешни^ в в д^
смена поколений. Одинаковый по внешнему виду спорофит и гаметофит имеют эктокарпус.гип и
диктиота-тип.
Для остальных характерна гетероморфная смена поколений. У ламинария-тип сп0рофит
доминирует над гаметофитом, который автономен и морфологически отличается от спороф1т
напоминает собой клетки водорослей (черта архаичности, наблюдается упрощение организ^^
Спорофит - зигота, предросток, взрослое растение и споры.
У фукус-типа спорофит доминирует над гаметофитом. Гаметофит разнопол^ но
развивается не автономно.
Для кутлерия-типа характерен доминирующий гаметофит над спорофитом.
У красных водорослей гаметофит сидит на спорофите.
Из приведенных примеров видно, что уже в воде наблюдаются гаметофит^
спорофитная линии эволюции и, следовательно, высшим растениям было из чего выбрать.
При выходе на сушу только одна группа растений пошла по гаметофитной линии Р%н т ия
- отдел Моховидные, который насчитывает 24-26 тысяч видов. В составе этого отделы вы,це,. т
3 класса - Лиственные мхи, антоцеротовые, пластинчатые мхи. А у отделов Хвощев^дные
Плауновидные, Папоротникообразные, Голосеменные и Покрытосеменные спорофит домикует
над гаметофитом.
Эволюция вегетативного тела гаметофита:
В эволюции мхов - 2 линии. Первая - талломная (Кл.печеночные), карцерно
дихотамическое ветвление; вторая - листостебельная, характерны не настоящие листья, а Э}1ации
Роль: образуют ценозы, и БГС (тундры), содоминанты в лесах, регуляторы влаги (васюг^ский
район).
У хвощей споры прорастают в зленную пластинку гаметофита, а в загущенных посеву и л и
в воде - в зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многосло£ную
распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подуш"ки
развиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых через 4—6 недель формируются
половые~органы._Многие авторы считают, что одни виды хвоща являются только однополь,ми а
другие — обоеполыми и что обоеполость или однополость закреплена у данного в и да
генетически, другие, авторы полагают, что на формирование заростков большое в%н ие
оказывает характер питания и воснабжения. В природе чаще всего находят одноцолые
гаметофиты, а поскольку они формируются из комочка спор, то в непосредственной 6щ$ости
оказываются и женские, и мужские гаметофиты, чем обеспечивается перекрестное
оплодотворение. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до2 —3 см; в пределах
вида мужские гаметофиты мельче женских. Сперматозоиды хвощей крупные, с многочисленными
(до 100) жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки,
каждая из которых делится еще на 4 клетки. Формирование зародыша хвощей значительно
отличается от первых этапов онтогенеза плаунов и папоротников. Из верхнего - клеточного
комплекса одна срединная клетка опережает в своем развитии остальные 3, формируя стеблевую
часть, а 3 боковые клетки образуют мутовку из 3 листьев. Из нижнего комплекса 3 клетки идут на
формирование гаустории, а из четвертой клетки развивается корень. Следовательно, первый
корень, хотя и занимает из-за гаустории боковое положение, но не является придаточным. Таким
образом, 3 органа — стебель, листья и корень возникают из равноценных клеток одновременно,
что указывает на общность их происхождения.
У плаунов гаметофит стержневой, обоеполый.
Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое
поколение — гаплоидный гаметофит, или заросток, на котором формируются половые органы.
Заросток по-латыни называется проталлиум, поэтому вегетативные клетки, из которых состоит
тело заростка, называются проталлиальными клетками. На них образуются антеридиальные
клетки, из которых развиваются антеридии, и архегониальные, дающие начало архегониям.
Существует два типа прорастания спор — подземное и надземное. В почву спора попадает либо с
токами воды, либо прикрывается растительным опадом. Рост и развитие подземного гаметофита,
размеры которого измеряются миллиметрами, возможен только при условии внедрения в него гиф
гриба, за счет которого он питается. Развитие гаметофита происходит чрезвычайно медленно,
созревание архегониев и антеридиев завершается через 6—15 лет после начала прорастания
споры. Возможно, что растянутость во времени процесса образования половых органов
обеспечивает наиболее эффективное оплодотворение в условиях подземного существования. При
надземном прорастании развитие гаметофита завершается в течение нескольких дней. У плаунов
умеренных областей имеются разные варианты строения и образа жизни гаметофита. По форме
они могут быть цилиндрическими, червеобразными, редьковидными, похожими на волчок. У
одних видов, например у баранца, гаметофит лишь частично скрыт в земле, при этом его
надземная зеленая часть способна ассимилировать, а подземная бесцветная — обеспечивает
водоснабжение. У других видов бесцветный гаметофит полностью находится в земле, но при
извлечении на свет он зеленеет. У большинства же видов бесцветные подземные заростки на
свету не зеленеют, т.е. полностью перешли к микотрофному типу питания. У большинства
тропических видов плауна заростки надземные, нитевидные, питающиеся либо автотрофно, либо
микотрофно. По-видимому, исходной формой был гаметофит, который вел полуподземный образ
жизни с совмещенным типом питания. В дальнейшем он эволюционировал по двум
направлениям. У видов умеренных областей он полностью перешел к подземному образу жизни,
что дало ему преимущество в водоснабжении и способствовало обеспечению полового процесса.
В условиях влажных тропических лесов заросток перешел в основном к надземному образу
жизни, сохранив один из вариантов типа питания. Гаметофиты у плаунов обоеполые; архегонии и
антеридии располагаются на их верхней стороне. Первыми появляются антеридии, полностью
погруженные в ткань гаметофита. Сперматозоиды плаунов самые мелкие среди всех высших
растений. Они имеют червеобразную форму и снабжены парой длинных жгутиков. Архегонии
также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки. Возможно, у
плаунов имеет место как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение, на что
указывает наличие межвидовых гибридов. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки.
Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает развивающийся
зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание. Нижняя клетка при делении образует
сначала мощную гаусторию, а затем формирует зародыш. Очень рано проиходит
дихотомирование еще не оформившейся ткани зародыша, что приводит к одновременному
возникновению зародышевой почки и зародышевого корешка. Таким образом, на первых этапах
развития зародыш молодого спорофита, так же как у мохообразных, питается за счет гаметофита.
В отличие от них у плаунов очень рано формируются основные вегетативные органы — побег и
корень, которые обеспечивают дальнейшее независимое существование спорофита.
Для папоротников характерен гаметофит талломной природы, обоеполый.
Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые
оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов.
Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни,
осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется
несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут
несколько лет (иногда до 10—15). При общей тенденции к сокращению продолжительности
жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование
гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света — в синих лучах
происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы.
Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине
таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему.
При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с
подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет
специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, — антеридиоген; он стимулирует
формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее
основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины
пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития
антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при
большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько
возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень
рано, иногда на стадии 2—3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена
приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование
архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при
благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой
сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования
антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом
воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала
антеридии, а затем архегонии, — возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния
гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.
Архаичным признаком является связь полового размножения с водной средой, и талломная
природа гаметофита.
Все голосеменные разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются
микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в
констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под
оболочкой. Проросшие микроспоры — мужские гаметофиты, заключенные в оболочку
микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок — пыльцой.
Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка — нуцеллуса, внутри
которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка (рис.).
л
их R! ар.к
гф
ш.к
• ^ д * • г
* *»• J
Рис. 67. Схема развития и строение семязачатка хвойных на примере сосны (Pirms):
\ — стадии морфогенеза семязачатка: ин — интегумент; нц — нуцеллус; ар.к — архе-
;париальная клетка; мг — мегаспоры; п. т — пыльцевая трубка; арх — архегоний; гф —
аметофит (эндосперм); Б — строение зрелого семязачатка: я — яйцеклетка; В — стро-
ение архегония: б. к — брюшная канальцевая клетка; ш. к — две шейковые канальцевые
клетки
Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4
неравноценные клетки — мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как
мегаспорангий. Вслед за бугорком — ну цел лу сом из периферической меристемы возникает 2
бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте
нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием — микропиле., или
пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из
мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента.
Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский
гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После
оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру,
нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани
заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные
вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка,
стебелька и почечки с 2—18 семядолями.
У всех архегониальньтх растений четко прослеживается эволюционная тенденция к
разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле.
Покрытосеменные представляют собой как бы завершающий этап на этом пути. Предельное
сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с
их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результате -
женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим в типе
всего из 7 клеток, а мужской гаметофит — пылинкой,' в которой всего 2 клетки — сифоногенная и
спермагенная, дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет да^е следов
проталлиальных клеток.
** * - тЙ
*
Из выше написанного видно, что изменения наблюдаются и в генеративной сфере. Для
защиты половых клеток от воздействия окружающей среды формируются половые органы,
происходит их дифференциация - антеридии и архегонии, причем, вырабатываются бесплодные
стенки.
Итак, общепринятой точкой зрения на эволюцию гаметофита считается его редукция в
процессе эволюционного развития. Но для растений эта связь небольшого гаметофита со
спорофитом очень важна.
Ведущую роль в эволюции растительного мира играет спорофитная линия эволюции,
которая включает в себя (из наземных растений) отдел Хвощевидные, Плауновидные,
Папоротникообразные, Голосеменные и Покрытосеменные.
Из вышеприведенных схем жизненных циклов видим, что спорофит доминирует над
гаметофитом и отличается от него морфологически. Только у водорослей - улотрикс-тип и
хламидомонас-тип - спорофит неотличим от гаметофита внешне.
При рассмотрении спорофитной линии эволюции можно заметить появление такого
явления как разноспоровость, у плаунов - селягенелла, у папоротников - сальвиния плавающая, и
у всех семенных растений.
Место редукционного деления в жизненных циклах различное.
Редукционное деление бывает нескольких видов - гаметическое (перед образованием
гамет), (перед образованием спор), зиготическое (после образования зиготы).
Гаметическое редукционное деление характерно для - фукус-тип,
Спорическое редукционное деление характерно для - бурых водорослей (ламинария тип),
Зиготическое редукционное деление характерно для - улотрикс-тип, хламидомонас-тип,
мхи,__
