J. 42. Гаметофитнау и спорофитная линии в эволюции растительного мира

Гаметофит - гаплоидное половое поколение, развивающееся из споры и продуцир^Ющее

гаметы.

Спорофит - диплоидное бесполое поколение, развивающееся из зиготы и продуцируЮщее

споры.

Данные термины возникли с работ Гофмейстера, в которых он показал раз%чное

соотношение гаметофита и спорофита, кроме того, показал связь между папоротн^ками

голосеменными и покрытосеменными.

Гаметофит и спорофит наблюдаются уже у водорослей, но соотношение их различно^

Для хламидомонас-типа характерно отсутствие различий между гаметофит0м и

спорофитом. Наблюдается зависимость от условий окружающей среды: при благопр^таых

условиях хламидомонада ведет себя как спорофит (делится на несколько частей), J-J

неблагоприятных условия образуются гаметы. Таким образом, для типа хламидомонас х аР^ТерНа

тотипотентность (всевозможность). У этого типа диплоидная только зигота, после её °бразоВания

наблюдается редукционное деление (зиготическое редукционное деление). Сходный жизненный

цикл имеет улотрикс-тип.

Функциональное и пространственное разделение спорофита и гаметофита характеру

ульва-тип, эктокарпус-тип, диктиота-тип, ламинария-тип, кутлерия-тип, фукус-тип.

Для ульва-типа характерна изоморфная (изо- равный, одинаковый, морфа- внешни^ в в д^

смена поколений. Одинаковый по внешнему виду спорофит и гаметофит имеют эктокарпус.гип и

диктиота-тип.

Для остальных характерна гетероморфная смена поколений. У ламинария-тип сп0рофит

доминирует над гаметофитом, который автономен и морфологически отличается от спороф1т

напоминает собой клетки водорослей (черта архаичности, наблюдается упрощение организ^^

Спорофит - зигота, предросток, взрослое растение и споры.

У фукус-типа спорофит доминирует над гаметофитом. Гаметофит разнопол^ но

развивается не автономно.

Для кутлерия-типа характерен доминирующий гаметофит над спорофитом.

У красных водорослей гаметофит сидит на спорофите.

Из приведенных примеров видно, что уже в воде наблюдаются гаметофит^

спорофитная линии эволюции и, следовательно, высшим растениям было из чего выбрать.

При выходе на сушу только одна группа растений пошла по гаметофитной линии Р%н т ия

- отдел Моховидные, который насчитывает 24-26 тысяч видов. В составе этого отделы вы,це,. т

3 класса - Лиственные мхи, антоцеротовые, пластинчатые мхи. А у отделов Хвощев^дные

Плауновидные, Папоротникообразные, Голосеменные и Покрытосеменные спорофит домикует

над гаметофитом.

Эволюция вегетативного тела гаметофита:

В эволюции мхов - 2 линии. Первая - талломная (Кл.печеночные), карцерно

дихотамическое ветвление; вторая - листостебельная, характерны не настоящие листья, а Э}1ации

Роль: образуют ценозы, и БГС (тундры), содоминанты в лесах, регуляторы влаги (васюг^ский

район).

У хвощей споры прорастают в зленную пластинку гаметофита, а в загущенных посеву и л и

в воде - в зеленую нить. Однослойная пластинка, разрастаясь, превращается в многосло£ную

распростертую подушку с ризоидами на нижней стороне. На верхней стороне подуш"ки

развиваются вертикальные пластинчатые лопасти, на которых через 4—6 недель формируются

половые~органы._Многие авторы считают, что одни виды хвоща являются только однополь,ми а

другие — обоеполыми и что обоеполость или однополость закреплена у данного в и да

генетически, другие, авторы полагают, что на формирование заростков большое в%н ие

оказывает характер питания и воснабжения. В природе чаще всего находят одноцолые

гаметофиты, а поскольку они формируются из комочка спор, то в непосредственной 6щ$ости

оказываются и женские, и мужские гаметофиты, чем обеспечивается перекрестное

оплодотворение. Размеры гаметофитов у разных видов варьируют от 1 мм до2 —3 см; в пределах

вида мужские гаметофиты мельче женских. Сперматозоиды хвощей крупные, с многочисленными

(до 100) жгутиками. Оплодотворенная яйцеклетка делится поперечной перегородкой на 2 клетки,

каждая из которых делится еще на 4 клетки. Формирование зародыша хвощей значительно

отличается от первых этапов онтогенеза плаунов и папоротников. Из верхнего - клеточного

комплекса одна срединная клетка опережает в своем развитии остальные 3, формируя стеблевую

часть, а 3 боковые клетки образуют мутовку из 3 листьев. Из нижнего комплекса 3 клетки идут на

формирование гаустории, а из четвертой клетки развивается корень. Следовательно, первый

корень, хотя и занимает из-за гаустории боковое положение, но не является придаточным. Таким

образом, 3 органа — стебель, листья и корень возникают из равноценных клеток одновременно,

что указывает на общность их происхождения.

У плаунов гаметофит стержневой, обоеполый.

Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое

поколение — гаплоидный гаметофит, или заросток, на котором формируются половые органы.

Заросток по-латыни называется проталлиум, поэтому вегетативные клетки, из которых состоит

тело заростка, называются проталлиальными клетками. На них образуются антеридиальные

клетки, из которых развиваются антеридии, и архегониальные, дающие начало архегониям.

Существует два типа прорастания спор — подземное и надземное. В почву спора попадает либо с

токами воды, либо прикрывается растительным опадом. Рост и развитие подземного гаметофита,

размеры которого измеряются миллиметрами, возможен только при условии внедрения в него гиф

гриба, за счет которого он питается. Развитие гаметофита происходит чрезвычайно медленно,

созревание архегониев и антеридиев завершается через 6—15 лет после начала прорастания

споры. Возможно, что растянутость во времени процесса образования половых органов

обеспечивает наиболее эффективное оплодотворение в условиях подземного существования. При

надземном прорастании развитие гаметофита завершается в течение нескольких дней. У плаунов

умеренных областей имеются разные варианты строения и образа жизни гаметофита. По форме

они могут быть цилиндрическими, червеобразными, редьковидными, похожими на волчок. У

одних видов, например у баранца, гаметофит лишь частично скрыт в земле, при этом его

надземная зеленая часть способна ассимилировать, а подземная бесцветная — обеспечивает

водоснабжение. У других видов бесцветный гаметофит полностью находится в земле, но при

извлечении на свет он зеленеет. У большинства же видов бесцветные подземные заростки на

свету не зеленеют, т.е. полностью перешли к микотрофному типу питания. У большинства

тропических видов плауна заростки надземные, нитевидные, питающиеся либо автотрофно, либо

микотрофно. По-видимому, исходной формой был гаметофит, который вел полуподземный образ

жизни с совмещенным типом питания. В дальнейшем он эволюционировал по двум

направлениям. У видов умеренных областей он полностью перешел к подземному образу жизни,

что дало ему преимущество в водоснабжении и способствовало обеспечению полового процесса.

В условиях влажных тропических лесов заросток перешел в основном к надземному образу

жизни, сохранив один из вариантов типа питания. Гаметофиты у плаунов обоеполые; архегонии и

антеридии располагаются на их верхней стороне. Первыми появляются антеридии, полностью

погруженные в ткань гаметофита. Сперматозоиды плаунов самые мелкие среди всех высших

растений. Они имеют червеобразную форму и снабжены парой длинных жгутиков. Архегонии

также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки. Возможно, у

плаунов имеет место как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение, на что

указывает наличие межвидовых гибридов. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки.

Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает развивающийся

зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание. Нижняя клетка при делении образует

сначала мощную гаусторию, а затем формирует зародыш. Очень рано проиходит

дихотомирование еще не оформившейся ткани зародыша, что приводит к одновременному

возникновению зародышевой почки и зародышевого корешка. Таким образом, на первых этапах

развития зародыш молодого спорофита, так же как у мохообразных, питается за счет гаметофита.

В отличие от них у плаунов очень рано формируются основные вегетативные органы — побег и

корень, которые обеспечивают дальнейшее независимое существование спорофита.

Для папоротников характерен гаметофит талломной природы, обоеполый.

Существуют разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов, которые

оказываются характерными не только для отдельных семейств и даже родов.

Гаметофиты большинства равноспоровых папоротников ведут наземный образ жизни,

осуществляя автотрофное питание. Продолжительность их жизни, как правило, исчисляется

несколькими месяцами, и лишь у отдельных наиболее примитивных видов гаметофиты живут

несколько лет (иногда до 10—15). При общей тенденции к сокращению продолжительности

жизни гаметофиты некоторых видов папоротников стали вторично многолетними. Формирование

гаметофита в значительной степени зависит от спектрального состава света — в синих лучах

происходит длительное нарастание нити, а в красных лучах формируются пластинчатые формы.

Вначале рост однослойной пластинки осуществляется за счет краевых клеток, а затем на вершине

таллома обособляется одна инициальная клетка, которая формирует верхушечную меристему.

При этом пластинка (размером в несколько миллиметров) приобретает сердцевидную форму с

подушковидной центральной частью. Физиологически активная меристема выделяет

специфический гормон, близкий к ростовым гормонам, — антеридиоген; он стимулирует

формирование антеридиев на близрасположенных заростках. На нижней стороне пластинки у ее

основания среди многочисленных ризоидов развиваются антеридии. Немного позднее у вершины

пластинки на многослойной подушке формируются архегонии. Неодновременность развития

антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. Как показали опыты, при

большом скоплении заростков концентрация антеридиогена в окружающей среде настолько

возрастает, что на вновь формирующихся молодых гаметофитах антеридии могут возникать очень

рано, иногда на стадии 2—3-клеточной нити. Высокая концентрация антеридиогена

приостанавливает дальнейшее развитие гаметофита, а следовательно, и формирование

архегониев, поэтому он остается однополым мужским. В отсутствие антеридиогена при

благоприятных условиях происходит быстрое развитие заростка, завершающееся фазой

сердцевидной пластинки с хорошо развитой меристемой. На заростке, минуя стадию образования

антеридиев, формируются архегонии, т.е. он оказывается однополым женским. При слабом

воздействии антеридиогена гаметофит проходит все стадии морфогенеза, формируя сначала

антеридии, а затем архегонии, — возникает обоеполый заросток. В природе взаимные влияния

гаметофитов друг на друга оказываются сложнее и труднее поддаются наблюдениям.

Архаичным признаком является связь полового размножения с водной средой, и талломная

природа гаметофита.

Все голосеменные разноспоровые растения; в подавляющем большинстве случаев имеются

микро- и мегастробилы различной формы, которые, в свою очередь, могут объединяться в

констробилы. В микроспорангиях формируются микроспоры, которые начинают прорастать под

оболочкой. Проросшие микроспоры — мужские гаметофиты, заключенные в оболочку

микроспоры, называются пылинками, а совокупность пылинок — пыльцой.

Развитие семязачатка начинается с появлением срединного бугорка — нуцеллуса, внутри

которого на ранних стадиях развития выделяется одна крупная спорогенная клетка (рис.).

л

их R! ар.к

гф

ш.к

• ^ д * • г

* *»• J

Рис. 67. Схема развития и строение семязачатка хвойных на примере сосны (Pirms):

\ — стадии морфогенеза семязачатка: ин — интегумент; нц — нуцеллус; ар.к — архе-

;париальная клетка; мг — мегаспоры; п. т — пыльцевая трубка; арх — архегоний; гф —

аметофит (эндосперм); Б — строение зрелого семязачатка: я — яйцеклетка; В — стро-

ение архегония: б. к — брюшная канальцевая клетка; ш. к — две шейковые канальцевые

клетки

Позднее она подвергается редукционному (мейотическому) делению и образует 4

неравноценные клетки — мегаспоры. Поэтому нуцеллус следует рассматривать как

мегаспорангий. Вслед за бугорком — ну цел лу сом из периферической меристемы возникает 2

бугорка, которые, разрастаясь, начинают формировать валик. Он обгоняет в своем росте

нуцеллус, нависая над ним и образуя интегумент с небольшим отверстием — микропиле., или

пыльцевходом. Таким образом, семязачаток представляет собой сложный орган, состоящий из

мегаспорангия - нуцеллуса и покрова - интегумента.

Из четырех образовавшихся мегаспор 3 мелкие погибают, а крупная прорастает в женский

гаметофит, или заросток, который у голосеменных называется эндоспермом. После

оплодотворения из семязачатка формируется семя. Интегумент превращается в семенную кожуру,

нуцеллус расходуется на развивающийся зародыш, от него остается тонкая пленочка. Ткани

заростка или эндосперма сильно разрастаются, и в них откладываются запасные питательные

вещества. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш, состоящий из корешка,

стебелька и почечки с 2—18 семядолями.

У всех архегониальньтх растений четко прослеживается эволюционная тенденция к

разноспоровости, сопровождающаяся редукцией полового поколения в жизненном цикле.

Покрытосеменные представляют собой как бы завершающий этап на этом пути. Предельное

сокращение процессов микро- и мегаспорогенеза и ускорение развития гаметофитов, связанное с

их крайней редукцией, были, вероятно, важными эволюционными факторами. В результате -

женский гаметофит цветковых растений представлен зародышевым мешком, состоящим в типе

всего из 7 клеток, а мужской гаметофит — пылинкой,' в которой всего 2 клетки — сифоногенная и

спермагенная, дающая 2 спермия; при развитии мужского гаметофита нет да^е следов

проталлиальных клеток.

** * - тЙ

*

Из выше написанного видно, что изменения наблюдаются и в генеративной сфере. Для

защиты половых клеток от воздействия окружающей среды формируются половые органы,

происходит их дифференциация - антеридии и архегонии, причем, вырабатываются бесплодные

стенки.

Итак, общепринятой точкой зрения на эволюцию гаметофита считается его редукция в

процессе эволюционного развития. Но для растений эта связь небольшого гаметофита со

спорофитом очень важна.

Ведущую роль в эволюции растительного мира играет спорофитная линия эволюции,

которая включает в себя (из наземных растений) отдел Хвощевидные, Плауновидные,

Папоротникообразные, Голосеменные и Покрытосеменные.

Из вышеприведенных схем жизненных циклов видим, что спорофит доминирует над

гаметофитом и отличается от него морфологически. Только у водорослей - улотрикс-тип и

хламидомонас-тип - спорофит неотличим от гаметофита внешне.

При рассмотрении спорофитной линии эволюции можно заметить появление такого

явления как разноспоровость, у плаунов - селягенелла, у папоротников - сальвиния плавающая, и

у всех семенных растений.

Место редукционного деления в жизненных циклах различное.

Редукционное деление бывает нескольких видов - гаметическое (перед образованием

гамет), (перед образованием спор), зиготическое (после образования зиготы).

Гаметическое редукционное деление характерно для - фукус-тип,

Спорическое редукционное деление характерно для - бурых водорослей (ламинария тип),

Зиготическое редукционное деление характерно для - улотрикс-тип, хламидомонас-тип,

мхи,__