Глава 5. Имагинальные цестодозы сельскохозяйственных
Животных
Тениидозы млекопитающих
Рассмотренные ранее цестодозы, возбудителями которых являются лярвоцисты тениатных цестод, показывают, что хозяевами этих лярвоцист могут быть самые разные животные и человек, выполняющие роль промежуточных хозяев этих паразитов в то время как окончательными хозяевами взрослых форм этих гельминтов во многих случаях являются хищные млекопитающие, прежде всего псовые. Это - домашние и чабанские собаки, пушные звери клеточного содержания, дикие псовые (волки, лисицы, корсаки, песцы), с которыми постоянно поддерживаются связи домашних животных и которые являются источником яиц паразитов, заражающих копытных, домашних и диких, лярвоцистами тениат. Во всех случаях пути заражения этих животных взрослыми гельминтами едины: хищничество, когда лярвоцисты гельминтов попадают в организм хищника вместе с мясом поедаемых ими инвазированных животных. Роль промежуточных хозяев, зараженных лярвоцистами, могут выполнять самые разные виды животных. Соответственно, богатство и разнообразие видов цестод у хищников определяется разнообразием поедаемых ими инвазированных жертв.
У пушных зверей паразитирует множество видов тениидных цестод. Различия их видового состава у зверей клеточного содержания и их диких сородичей в основном количественные. У диких животных число поражающих их видов цестод больше, чем у зверей клеточного содержания. Причина тому - большее разнообразие поедаемых животных в естественной обстановке по сравнению с более ограниченным кругом объектов питания у зверей клеточного содержания.
Так альвеококкозом лисицы на зверофермах заражаются при скармливании им тушек ондатр и белок, поставляемых охотниками. При скармливании животным мяса оленей они заражаются цестодами Taenia krabbei, T.hydatigena и T.tenuicollis. При скармливании тушек кроликов и зайцев - T.pisiformis. Кроме того, нередко лисицы на зверофермах поедают и мышевидных грызунов, попадающих к ним в клетки в поисках пищи. Это нередко приводит к заражению лисиц цестодами T.crassiceps и Mesocestoides lineatus (представитель подотряда Mesocestoidata).
При вольном или полувольном содержании псовых, чабанных или служебных собак последние часто заражаются при употреблении в пищу мяса копытных либо по недосмотру, либо вследствие невежества их хозяев, которые скармливают животным сбой - головы убиваемых животных. Таким путем они заражаются такими тениатами, как Echinococcus granulosus, T.ovis, T.hydatigena, Multiceps multiceps, M.skrjabini, и становятся источником потока яиц этих гельминтов, заражающих копытных их лярвоцистами. Недосмотр со стороны чабанов и ветработников приводит к тому, что собакам оказываются доступными павшие животные на скотомогильниках. Низкий культурный и профессиональный уровень обслуживающего персонала животноводческих хозяйств является основной причиной высокого заражения копытных лярвоцистами, а домашних хищников - взрослыми тениидными цестодами. В то же время есть виды, заражение которыми не связано с этой причиной. К ним следует отнести так называемого "огуречного цепня" Dipуllidium caninum.
Дипилидоз собак, кошек
Возбудителем этого заболевания плотоядных животных, в т.ч. домашних кошек и собак, является паразит их тонкого кишечника цестода Dipylidium caninum (сем. Dipylidiidae подотряда Hymenolepidata). Ее второе название - "огуречный цепень", происходит от того, что ее зрелые членики, обнаруживаемые в фекалиях животных, по форме напоминают огуречные семена.
Морфология цепня
Dipylidium caninum - представитель семейства Dipуlidiidae из подотряда Hymenоlepidata. Длина ее стробилы достигает примерно 70 см длиной при ширине, равной 3 мм. Сколекс вооружен четырьмя присосками и хоботком, несущим на своей верхней части мелкие шиповидные крючья. В гермафродитном членике половые органы представлены двойным набором. Множество мелких семенников занимают верхнее и нижнее поля членика. Два набора яичников (по одному) и желточников лежат в середине членика, близ циррусов, занимающих краевые положения. В зрелых члениках матка распадается на отдельные коконы, несущие в себе по несколько яиц.
Биология
Окончательными хозяевами взрослых цепней являются хищные млекопитающие - собака, волк, шакал, лисица, корсак, песец, енотовидная собака, кошка, в т.ч. домашняя, и барсук.
Промежуточные хозяева - собачья блоха собак Ctenocephalus canis, блоха кошек C.felis и человека - Pulex irritans, собачий власоед Trichodectes canis.
Зрелые членики цестоды, содержащие до 3000 яиц, выносятся в фекальных массах во внешнюю среду. Здесь они попадают в щели пола, гнездовую подстилку в конурах или в норах диких хищников. Здесь же обитают личинки указанных видов блох, питающиеся органическими остатками и поедающие с ними яйца паразитов. В их организме из проглоченных онкосфер формируются цистицеркоиды. По завершению метаморфоза, блохи переходят к паразитированию в шерстном покрове теплокровных животных, собак, кошек, лисиц и т.д. Хозяева при раскусывании блох проглатывают лярвоцисты цестод и заражаются. В их организме формируются взрослые цестоды Dipylidium caninum.
Мезоцестоидоз лисиц
У домашних плотоядных, кошек, клеточного содержания лисиц и куницеобразных паразитирует цестода Mesocestoides lineatus, представитель семейства Mesocestoididae подотряда Mesocestoidata.
Морфология цестоды
По сравнению с огуречным цепнем эта цестода крупнее. Ее стробила достигает 2-2,5 метров длины. Она обладает небольшим невооруженным сколексом с четырьмя присосками. В гермафродитном членике половые органы представлены одинарным набором. Округлые семенники в количестве 20-40 занимают латеральные поля проглотиды по 7-10 на каждой стороне. Бурса цирруса открывается на вентральной стороне медианно. Лопастной яичник и компактный желточник лежат у заднего края членика. Матка в зрелых члениках занимает срединное положение и имеет мешковидную форму. По мере заполнения яйцами она увеличивается с образованием 2-3 боковых выпячиваний, в которых формируются парутеринные органы - соединительнотканные капсулы, содержащие по несколько яиц в каждой.
Биология
Изучена недостаточно. А.П.Солдатова (1944) в эксперименте заразила яйцами цестоды M.lineatus орибатидных клещей Scheloribates laevigatus и Sch.laticeps. В организме клещей сформировались цистицеркоиды, которые в этом опыте не были доведены до зрелого состояния и потому автору не удалось довести до конца жизненный цикл цестоды. Кроме этой работы из последующих исследований других авторов известно, что у этого вида имеются также и дополнительные хозяева, которые, по их мнению, заражаются в результате заглатывания инвазированных почвенных клещей. Это различные виды мышевидных грызунов, некоторые птицы, амфибии и рептилии. В их организме формируются лярвоцисты - тетратиридии овально-вытянутой или треугольной формы. Последние способны почковаться и поэтому нередко у этих хозяев обнаруживают большое количество этих личинок.
Тетратиридии сохраняют свою жизнеспособность в новом хозяине, если первично инвазированный дополнительный хозяин окажется съеденным другим. Например, если зараженный мышевидный грызун будет съеден змеей. Такие хозяева выполняют роль резервуарных, поскольку накапливают и сохраняют в своем организме лярвоцисты этой цестоды.
Домашние хищники, а также лисицы и соболи клеточного содержания, заражаются цестодами при поедании дополнительных и резервуарных хозяев, зараженных тетратиридиями этого вида. Чаще всего клеточные звери заражаются, когда содержатся в клетках без приподнятого сетчатого пола, куда проникают инвазированные мышевидные грызуны, амфибии, рептилии.
Дифиллоботриоз человека и животных
Дифиллоботриоз - болезнь, вызываемая цестодой, известной под названием широкий лентец - Diphyllobothrium latum. Ее взрослые формы паразитируют у человека, реже - у плотоядных, потому вызываемая ею болезнь относится к категории антропозоонозов. Хищные животные - собаки, лисицы, кошки, песцы, куницеобразные и другие плотоядные домашние и дикие, имеют вторичное значение как хозяева этого червя.
Морфология лентеца
Эта цестода относится к отряду Pseudophyllidea семейства Diphyllobothriidae. Это довольно крупный гельминт. У человека он достигает 10 и более метров. В кишечнике плотоядных не превышает 1,5-2 метров.
Как и у всех псевдофиллидных цестод, ее сколекс обладает не присосками, как это имеется у циклофиллидных цестод, а особые щелевидные образования, лежащие по бокам сколекса - ботрии с двумя листками по краям. Отсюда название - дифиллоботриум, двулепестник.
Членики у лентеца короткие, но широкие, содержат в себе многочисленные очень мелкие округлые семенники (более 700-800), располагающиеся в латеральных полях. На вентральной стороне тела в середине членика имеются три половых отверстия - мужское, вагина и матка, открывающиеся на дне половой ямки. Двулопастной яичник лежит в средней части членика, а многочисленные фолликулы желточников рассеяны в паренхиме между семенниками. Матка -розетковидная извитая трубка, лежит в середине членика и открывается наружу особым отверстием.
Биология
Паразит рассеивает во внешней среде многочисленные яйца, которые, в отличие от циклофиллидных цестод, не содержат зрелых личинок. Последние в них формируются уже во внешней среде, в воде мелких, хорошо прогреваемых водоемов. Сформировавшаяся в них личинка обладает реснитчатым покровом и называется корацидием. Последний по выходу в воду какое-то время способен вести свободный образ жизни. В яйце же он созревает в течение 3-5 недель.
Свободно плавающий корацидий проглатывается водными рачками циклопами Cyclops strenuus и диаптомусами. В их организме корацидий за 2-3 недели преобразуется в следующую личиночную форму, процеркоид. Это небольшая червеобразная личинка размером 0,5-0,6 мм, обладающая на заднем конце небольшим вздутием (церкомером) с шестью эмбриональными крючьями, отделенное от остальной части тела перетяжкой.
Дальнейшее развитие процеркоид осуществляет, паразитируя в организме дополнительного хозяина, роль которого выполняют различные виды пресноводных рыб - щуки, окуни, налимы, форели, сиговые, лососевые и т.д. Эти рыбы заражаются в результате проглатывания рачков, зараженных процеркоидами.
В организме рыб процеркоиды из просвета кишечника мигрируют через стенку кишки в полость тела и далее пробираются в мускулатуру тела, где постепенно вырастают, утрачивая церкомер, превращаются в следующую личиночную форму, плероцеркоид. Это -значительно более крупная личинка. Она червеобразна, лишена церкомера и эмбриональных крючьев. Ее длина достигает 6 см.
Окончательные хозяева, человек и плотоядные животные, заражаются при поедании рыб, зараженных плероцеркоидами. Последние в кишечнике окончательного хозяина за 25-30 дней преобразуются во взрослых цестод, которые способны у него паразитировать в течение многих лет.
Эпизоотология цестодозов
Подобно другим нозоформам, циркуляция возбудителей цестодозов осуществляется в соответствии с теми же закономерностям, которые определяются классической эпизоотологической триадой: источник инвазии или донор (инвазированное животное, т.е. распространитель яиц), восприимчивое животное или реципиент и факторы, способствующие переносу инвазии от донора к реципиенту. В конкретных проявлениях различия между эпизоотологическими процессами отдельных цестодозов сводятся к различиям в особенностях промежуточного звена этой триады, т.е. факторов передачи, ибо они в каждом конкретном случае складываются из своих, только им одним свойственных, компонентов. Так, условия трансмиссии тениат складываются из наличия и достаточной численности промежуточных хозяев этих цестод - копытных, мышевидных грызунов или зайцеобразных, а в случае с домашними плотоядными и животными на зверофермах сюда следует отнести и возможности, определяющие доступность для них мяса от этих животных. Эпизоотологический процесс при дипиллидиозе проще. Он определяется прежде всего численностью популяции плотоядных хозяев - блох или власоедов, в которых происходит развитие лярвоцист огуречного цепня. Несколько сложнее это звено триады у мезоцестоидесов и широкого лентеца. В обоих случаях оно многокомпонентно и включает два-три и более обязательных этапов, которые должны преодолеть личиночные формы цестод прежде, чем они станут инвазионными, т.е. приобретут способность приживаться в теплокровном хозяине или, иначе говоря, прежде, чем инвазия от больного животного будет перенесена к восприимчивому реципиенту. В частности, развитие Mesocestoides lineatus идет по следующей модели: онкосферы из яиц, рассеянных во внешней среде развиваются до стадий цистицеркоида в организме орибатидного клеща определенного вида. При наличии и оптимальной численности орибатид происходит заражение мышевидных грызунов, в организме которых формируется тетратиридий этой цестоды. Становясь жертвами окончательных хозяев, грызуны передают им этих личинок, которые развиваются до взрослых цестод.
В случае с широким лентецом условия развития также многокомпонентны и складываются из сохранения и выживания в толще воды пресноводного водоема свободноживущих корадициев, наличия и должной численности рачков-циклопов, способных заразиться и обеспечить формирование процеркоидов, наличия и должной численности рыб, способных питаться этими рачками и заражаться их процеркоидами и тем обеспечивающих формирование из последних следующей стадии лентеца - плероцеркоидов, наконец, наличия плотоядных животных или человека, в организме которых цестода завершает свой жизненный цикл в результате поедания ими рыб, зараженных плероцеркоидами.
Все это в целом реализуется по-разному в разных географических районах, отличающихся специфическими климатическими и ландшафтными особенностями, что определяет неравномерный характер распространения этих цестодозов в отдельных регионах и разный уровень поражения ими плотоядных животных.
