Современные бесчерепные представлены 1 классом Головохордовые, с 20- 30 видами. Поскольку бесчерепные – прямые предки позвоночных, то их изучение имеет большое значение для понимания происхождения позвоночных.
Ланцетник - морское животное, 8 см., обитающее на мелководье. Образ жизни – пассивный. Тело овальное, суженное к хвосту, сжатое с боков. На задней части расположен хвостовой плавник в виде ланцета. Парные плавники отсутствуют. Имеется слабо выраженный спинной плавник. По бокам тела с брюшной стороны свисают две метаплевральные складки, которые, срастаясь на брюшной стороне, образуют околожаберную (атриальную) полость. Она сообщается с глоточными щелями и открывается отверстием (атриопором) наружу.
Покровы. Кожа состоит из однослойного цилиндрического эпидермиса и тонкого студенистого слоя дермы.
Опорно – двигательная система. Вдоль всего тела тянется хорда, заключенная в соединительно-тканный футляр, он образует опорные элементы для спинного плавника. Мышечная система образована многочисленными сегментами – миомерами, которые разделены соединительно – тканными прослойками – миосептами. На брюшной стороне есть парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости при дыхании.
Полость тела представлена целомом и околожаберной (атриальной) полостью. Целомическая полость в виде двух каналов располагается непосредственно под хордой и лежащей под эндостилем кишечной трубки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы - гонады.
Пищеварительная система представлена пищеварительной трубкой. Она начинается предротовой воронкой, окруженной осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой – парусом с велярными щупальцами на внутренней стороне. Парус имеет собственную мускулатуру и выполняет роль сфинктера. Стенки глотки пронизаны многочисленными жаберными щелями. По нижней стороне глотки тянется эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и секреторными клетками. Эти клетки выделяют слизь, к которой прилипают взвешенные в воде пищевые частицы. Таким образом, питание ланцетника пассивное. Глотка переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся анальным отверстием. От пищеварительной трубки, сразу за глоткой отходит печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны. Печеночный вырост гомологичен одноименному органу позвоночных. Тип питания – фильтраторный.
Дыхательная система - 100 – 150 пар жаберных щелей. В межжаберных перегородках имеются кровеносные сосуды, в которых происходит газообмен. С помощью ресничного эпителия вода прокачивается через жаберные щели в околожаберную полость, а через атриопор выводится наружу. В газообмене принимает участие и кожа.
Кровеносная система замкнутая. Один круг кровообращения. Сердца нет, его заменяет брюшная аорта. Пульсация аорты обеспечивается сокращениями поперечно-полосатой мускулатуры и расширений – луковичек жаберных сосудов. Из брюшной аорты венозная кровь перемещается в жаберные артерии, расположенные в межреберных перегородках. Капиллярной сети нет. Кровь окисляется, проходя непосредственно через тонкие стенки этих сосудов. Артериальная кровь собирается в парные корни аорты. Часть ее идет вперед по сонным артериям, а основное количество направляется к хвосту. Корни аорты сливаются, образуя на спинной стороне спинную аорту. Из головного конца кровь собирается в парные передние кардиальные вены, а от хвостовой части в задние кардиальные вены. Передняя и задняя кардиальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус и далее в брюшную аорту. От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте образует капиллярную сеть воротной системы печени. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.
Выделительная система представлена нефридиями (предпочкой или головной почкой). По строению – протонефридиального типа. Нефридии (около 100 пар) располагаются над глоткой. Представляют собой короткие трубочки, которые с одной стороны имеют несколько отверстий – нефростомов, открывающиеся в целом, а с другой стороны –единственным отверстием в околожаберную полость. Нефростомы усеяны булавовидными клетками – соленоцитами, внутри которых есть каналец с мерцательным волоском. Продукты выделения уходят через соленоциты в околожаберную полость непосредственно из целома.
Нервная система образована нервной трубкой с полостью внутри. Невроцель впереди расширяется в большую полость – желудочек головного мозга. Однако, дифференциации на головной и спинной мозг еще нет. От нервной трубки ответвляются чувствительные и двигательные нервы периферической нервной системы. Спинномозговые ганглии отсутствуют. В стенках нервной трубки, вдоль ее оси, располагаются светочувствительные органы - глазки Гессе. Каждый из них состоит из двух клеток – светочувствительной и пигментной. Есть осязательные щупальца, окружающие ротовое отверстие. Органа слуха у ланцетника нет. К расширенной части нервной трубки прилегает орган обоняния. Возможно, что пигментное пятно обонятельной ямки представляет собой редуцированный орган равновесия.
Размножение и развитие Ланцетники раздельнополы. Гонады (до 26 пар) посегментно расположены в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки. Оплодотворение внешнее. Развитие – классическое. Имеется личиночная стадия. Личинка активно передвигается с помощью ресничек, жаберные щели открываются прямо наружу. До трех месяцев она ведет пелагический образ жизни, затем с обеих сторон над жаберными щелями образуется по продольной складке, которые свешиваются вниз, срастаясь под брюшной стороной животного, жаберные щели таким образом скрыты атриальной полостью. Ланцетник переходит на придонный образ жизни.
Бесчерепные животные сохранили ряд признаков беспозвоночных предков:
· выделительную систему протонефридиального типа;
· отсутствие в пищеварительной системе дифференцированных отделов и сохранение внутриклеточного пищеварения;
· фильтрующий способ питания с образованием околожаберной полости для защиты жаберных щелей от засорения;
· метамерия мускулатуры, половых органов и нефридиев;
· отсутствие сердца в кровеносной системе;
· однослойный эпидермис.
Подтип позвоночные.
Надкласс рыбы.
Основные признаки Круглоротых.
1. Центральная нервная система отчетливо подразделяется на головной и спинной мозг, развиваются более совершенные органы чувств, чем у ланцетника.
2. У Круглоротых формируется хрящевой скелет в виде черепа, висцерального скелета и зачатков верхних дуг позвонков.
3. У Круглоротых нет настоящих челюстей, и их рот открывается не прямо наружу, а помещается в глубине своеобразной присасывательной воронки, которая поддерживается хрящом, имеющим форму кольца. Рот вооружен роговыми эпидермальными зубами.
4. В кровеносной системе Круглоротых появляется центральный орган – сердце.
5. Возникают более совершенные органы дыхания в виде жаберных мешков.
6. Круглоротые проходят в своем развитии стадию слепой личинки – фильтратора (пескоройки), живущей в песке, как ланцетник.
7. К этому классу относятся миксины – морские животные, паразитирующие на рыбах и миноги – морские и пресноводные формы, паразитирующие на рыбах.
Класс рыбы.
В этот класс входят следующие подклассы:
Подкласс 1. Хрящевые или пластиножаберные. К ним относятся акулы и скаты. Для них характерно наличие жаберных лепестков в виде пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.
Подкласс 2. Цельноголовые. Представлены так называемыми химерами. Их тело, напоминающее валик, сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип (у некоторых ядовит). Хвост в виде длинного утончающегося бича.
Подкласс 3. Двоякодышащие. К этому подклассу относятся следующие представители: австралийский чешуечник (или рогозуб), американский чешуечник (или лепидосирен), протонерус, живущий в Африке. Эти животные обладают способностью дышать не только кислородом, растворенным в воде, но и атмосферным воздухом с помощью легких. Легкие сообщаются с брюшной стороной пищевода и имеют ячеистое строение. Плавательного пузыря у них нет.
Подкласс 4. Костные. Самый разнообразный подкласс. Основные отряды:
Отряд 1. Костнохрящевые – русский осетр, стерлядь, севрюга, белуга.
Отряд 2. Кистеперые – латимерия – ближе всех рыб к наземным позвоночным.
Отряд 3. Костные рыбы – представители как пресных, так и морских водоемов. Сюда относится огромное большинство современных рыб (около 95%). Представители: норвежская сельдь, европейский анчоус, или хамса, тихоокеанская лосось, семга, корюшка, щука и многие другие.
