Строение и функции клеточной оболочки

Лекция 54. История создания клеточной теории. Клеточная оболочка. Цитоплазма

 

Создание и основные положения клеточной теории. Клеточная теория – важнейшее биологическое обобщение, согласно которому все живые организмы состоят из клеток. Изучение клеток стало возможным после изобретения микроскопа. В 1590 году Янсен изобрел микроскоп, в котором увеличение обеспечивалось соединением двух линз.

Впервые клеточное строение у растений (срез пробки) обнаружил английский ученый, физик Р.Гук, он же предложил термин "клетка" (1665 г.). Голландский ученый Антони ван Левенгук впервые описал эритроциты позвоночных, сперматозоиды, разнообразные микроструктуры растительных и животных клеток, различные одноклеточные организмы, в том числе бактерии.

В 1831 г. англичанин Р.Броун обнаружил в клетках ядро. В 1838 г. немецкий ботаник М.Шлейден пришел к выводу, что ткани растений состоят из клеток и что в любой растительной клетке есть ядро. Немецкий зоолог Т.Шванн показал, что из клеток состоят и ткани животных. В 1839 г. вышла книга Т.Шванна «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений, в которой он доказывает, что клетки, содержащие ядра, представляют собой структурную и функциональную основу всех живых существ. Основные положения клеточной теории Т. Шванна можно сформулировать следующим образом.

1) Клетка – элементарная структурная единица строения всех живых существ.

2) Клетки растений и животных самостоятельны, гомологичны друг другу по происхождению и структуре. М.Шдейден и Т.Шванн ошибочно считали, что главная роль в клетке принадлежит оболочке и новые клетки образуются из межклеточного бесструктурного вещества. В дальнейшем в клеточную теорию были внесены уточнения и дополнения, сделанными другими учеными.

Еще в 1827 г. академик Российской АН К.М.Бэр, открыв яйцеклетки млекопитающих, установил, что все организмы начинают свое развитие с одной клетки, представляющей собой оплодотворенное яйцо. Это открытие показало, что клетка является не только единицей строения, но и единицей развития всех живых организмов.

В 1855 г. немецкий врач Р.Вирхов приходит к выводу, что клетка может возникнуть только из предшествующей клетки.

На современном уровне развития биологии основные положения клеточной теории можно представить следующим образом.

1. Клетка – элементарная живая система, единица строения, жизнедеятельности, размножения и индивидуального развития организмов.

2. Клетки всех живых организмов сходны (гомологичны) по строению и химическому составу.

3. Новые клетки возникают только путем деления ранее существовавших клеток.

4. Клетка может быть самостоятельным организмом, осуществляющим всю полноту процессов жизнедеятельности (прокариоты и одноклеточные эукариоты). Все многоклеточные организмы состоят из клеток. Рост и развитие многоклеточного организма – следствие роста и размножения одной или нескольких исходных клеток Многоклеточные организмы представляют собой ассоциации специализированных клеток, объединенных в целостные системы, которые регулируются нервными и гуморальными механизмами.

1. Клеточная организация возникла на заре жизни и прошла длительный путь эволюционного развития от безъядерных форм (прокариот) к ядерным (эукариотам).

6. Клеточное строение организмов – доказательство единства происхождения всего живого.

Изучения клеток осуществляется с помощью различных методов: – световой и электронной микроскопии, дифференциального ультрацентрифугирования, рентгеноструктурного анализа, хроматографии, электрофореза, микрохирургии, метода культуры клеток, метода радиоактивных изотопов и др.

 

Строение и функции клеточной оболочки

 

Клетка является основной структурной и функциональной единицей живых организмов, осуществляющей рост, развитие, обмен веществ и энергии, хранящей и реализующей генетическую информацию. Размеры клеток достаточно широко варьируют, у человека, например, от нескольких микрометров (малые лимфоциты – 7 мкм) до 100 мкм (яйцеклетка). В среднем диаметр животных клеток равен приблизительно 20 а растительных – 40 мкм. Состоит эукариотическая клетка из трех основных частей – клеточной оболочки, цитоплазмы и ядра.

Клеточная оболочка состоит из двух слоев – плазмалеммы и наружного слоя. Плазмалемма прилегает к цитоплазме и ограничивает содержимое эукариотической клетки. Над мембраной формируется наружный слой, в животной клетке он тонкий и называется гликокаликсом (образован гликопротеинами, гликолипидами, липопротеинами), в растительной клетке – толстый, называется клеточной стенкой (образован целлюлозой), в грибной клеточная стенка образована хитином, в прокариотической клетке – муреином.

Строение мембран. Все биологические мембраны имеют общие структурные особенности и свойства. В настоящее время общепринята жидкостно-мозаичная модель строения мембраны. Основу мембраны составляет липидный бислой, образованный в основном фосфолипидами. Фосфолипиды – триглицериды, у которых один остаток жирной кислоты замещен на остаток фосфорной кислоты. участок молекулы, в котором находится остаток фосфорной кислоты, называют гидрофильной головкой, участки, в которых находятся остатки жирных кислот – гидрофобными хвостами. В мембране фосфолипиды располагаются строго упорядоченно: гидрофобные хвосты молекул обращены друг к другу, а гидрофильные головки – наружу, к воде. Помимо липидов в состав мембраны входят белки (в среднем ≈60%). Они определяют большинство специфических функций мембраны (транспорт определенных молекул, катализ реакций, получение и преобразование сигналов из окружающей среды и др.).

Рис.. Строение плазмалеммы

 

Различают периферические белки ( расположены на наружной или внутренней поверхности липидного бислоя), полуинтегральные белки ( погружены в липидный бислой на различную глубину) и интегральные, или трансмембранные белки ( пронизывают мембрану насквозь, контактируя при этом и с наружной, и с внутренней средой клетки). Интегральные белки в ряде случаев называют каналообразующими или канальными, так как их можно рассматривать как гидрофильные каналы, по которым в клетку проходят полярные молекулы (липидный компонент мембраны их бы не пропустил).

В состав мембраны могут входить углеводы (до 10%). Углеводный компонент мембран представлен олигосахаридными или полисахаридными цепями, связанными с молекулами белков (гликопротеины) или липидов (гликолипиды). В основном углеводы располагаются на наружной поверхности мембраны. Углеводы обеспечивают рецепторные функции мембраны. В животных клетках гликопротеины, липопротеины и гликолипиды образуют надмембранный комплекс – гликокаликс, имеющий толщину несколько десятков нанометров. В нем располагаются многие рецепторы клетки, с его помощью происходит адгезия клеток.

Молекулы белков, углеводов и липидов подвижны, способны перемещаться в плоскости мембраны. Толщина плазматической мембраны – примерно 7,5 нм.

 

Рис. Движение катионов по электрохимическому градиенту

Функции оболочки. Плазмалемма с гликокаликсом выполняют множество функций – отделяют клеточное содержимое от внешней среды, регулируют обмен веществ между клеткой и средой, место локализации различных «ферментативных конвейеров», обеспечивают связь между клетками в тканях многоклеточных организмов (адгезия), рецепторная функция связана с распознаванием сигналов.

Важнейшее свойство мембран – избирательная проницаемость, то есть мембраны хорошо проницаемы для одних вещества или молекул и плохо проницаемы (или совсем непроницаемы) для других. Это свойство регуляции обмена веществ между клеткой и внешней средой. Процесс прохождения веществ через клеточную мембрану называют транспортом веществ. Различают пассивный транспорт – процесс прохождения веществ, идущий без затрат энергии и активный транспорт – процесс прохождения веществ, идущий с затратами энергии.

Рис.. Плазмолиз и деплазмолиз в растительной клетке

При пассивном транспорте вещества перемещаются из области с более высокой концентрацией в область с более низкой, то есть по градиенту концентрации. В любом растворе имеются молекулы растворителя и растворенного вещества. Процесс перемещения молекул растворенного вещества называют диффузией, перемещения молекул растворителя – осмосом. Если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет и электрический градиент - разность зарядов. Наружная сторона мембраны заряжена положительно, внутренняя – отрицательно, что влияет на движение через мембрану катионов и анионов. Поэтому часто говорят об электрохимическом градиенте, объединяя оба градиента вместе. Скорость транспорта зависит от величины градиента.

Различают несколько видов пассивного транспорта: простую диффузию – диффузию веществ непосредственно через липидный бислой (кислород, углекислый газ); диффузию через мембранные каналы – транспорт через каналообразующие белки (Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Cl^-); облегченную диффузию – транспорт веществ с помощью специальных транспортных белков, каждый из которых отвечает за перемещение определенных молекул или групп родственных молекул (глюкоза, аминокислоты, нуклеотиды) и осмос – транспорт молекул растворителя – воды (во всех биологических системах растворителем является именно вода).

Классическим примером осмоса (движения воды через мембрану) являются явления плазмолиза и деплазмолиза. При добавлении 10% раствора поваренной соли к препарату кожицы лука наблюдается плазмолиз – ионы Na⁺ и Сl^- вызывают выход воды из протопласта клетки и отставание протопласта от клеточной стенки. При удалении раствора соли и добавлении воды идет обратный процесс – деплазмолиз.

Рис. Виды транспорта через мембрану: 1 – простая диффузия; 2 – диффузия через мембранные каналы; 3 – облегченная диффузия с помощью белков-переносчиков; 4 – активный транспорт.

Необходимость активного транспорта возникает тогда, когда необходимо обеспечить перенос через мембрану молекул против электрохимического градиента. Этот транспорт осуществляется особыми белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Источником энергии служат молекулы АТФ. Примером активного транспорта является работа Na⁺/К⁺-насоса (натрий-калиевого насоса), фагоцитоз и пиноцитоз.

Работа Na⁺/К⁺-насоса. Для нормального функционирования клетка должна поддерживать определенное соотношение ионов «К⁺» и «Na⁺» в цитоплазме и во внешней среде. Концентрация «К⁺» внутри клетки должна быть значительно выше, чем за ее пределами, а «Na⁺» – наоборот. Следует отметить, что «Na⁺» и «К⁺» могут свободно диффундировать через мембранные каналы. Na⁺/К⁺-насос противодействует выравниванию концентраций этих ионов и активно перекачивает «Na⁺» из клетки (против концентрационного и электростатичекого градиентов), а «K⁺» в клетку (против концентрационного, но по электростатическому градиенту).

Na⁺/К⁺-насос представляет собой трансмембранный белок, способный к конформационным изменениям, вследствие чего он может присоединять как «K⁺», так и «Na⁺». За один цикл работы насос выводит из клетки три «Na⁺»и заводит два «К⁺ » за счет энергии молекулы АТФ. На работу натрий-калиевого насоса тратится почти треть всей энергии, необходимой для жизнедеятельности клетки.

Эндоцитоз – процесс поглощения клеткой крупных частиц и макромолекул. Различают два типа эндоцитоза: фагоцитоз – захват и поглощение крупных частиц (клеток, частей клеток, макромолекул) и пиноцитоз – захват и поглощение жидкого материала (раствор, коллоидный раствор, суспензия). Явление фагоцитоза открыто И.И.Мечниковым в 1882 г. При эндоцитозе плазматическая мембрана образует впячивание, края ее сливаются, и происходит отшнуровывание в цитоплазму структур, отграниченных от цитоплазмы одиночной мембраной. К фагоцитозу способны многие простейшие, некоторые лейкоциты. Пиноцитоз наблюдается в эпителиальных клетках кишечника, в эндотелии кровеносных капилляров.

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу: выведение различных веществ из клетки. При экзоцитозе мембрана пузырька сливается с наружной цитоплазматической мембраной, содержимое везикулы выводится за пределы клетки, а ее мембрана включается в состав наружной цитоплазматической мембраны. Таким способом из клеток желез внутренней секреции выводятся гормоны, у простейших – непереваренные остатки пищи.

 

Цитоплазма – обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром, подразделяется на гиалоплазму (основное вещество цитоплазмы), органоиды (постоянные компоненты цитоплазмы) и включения (временные компоненты цитоплазмы). Химический состав цитоплазмы – основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы), различные органические и неорганические соединения. Цитоплазма имеет щелочную реакцию. Характерная особенность цитоплазмы эукариотической клетки – постоянное движение (циклоз). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органоидов клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Гиалоплазма (цитозоль) – представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы: золь – более жидкая гиалоплазма и гель – более густая гиалоплазма. Между ними возможны взаимопереходы: гель превращается в золь и наоборот. Цитоплазма объединяет все компоненты клетки в единую систему, среда для прохождения многих биохимических и физиологических процессов, среда для существования и функционирования органоидов.