Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью.
Продуктивность экологической системы – это скорость, с которой продуценты усваивают лучистую энергию солнца в процессе фотосинтеза, образуя органическое вещество.
Различают разные уровни продуцирования, на которых создается первичная и вторичная продукция. Органическая масса, создаваемая продуцентами в единицу времени, называется первичной продукцией, а прирост за единицу времени массы консументов – вторичной продукцией.
Все живые компоненты экосистемы – продуценты, консументы, редуценты составляют общую биомассу (живой вес). Биомассу обычно выражают через сухой или живой вес, но можно выражать и в энергетических единицах – калориях, джоулях.
Трофические структуры можно выразить графически в виде экологических пирамид. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды.
Известны три основных типа экологических пирамид:
1) пирамиды биомассы, характеризующие массу живого вещества на каждом уровне;
2) пирамиды энергии, показывающие, изменение энергии на последующих трофических уровнях;
3) пирамиды чисел, отражающие численность организмов на каждом уровне.
На рис 2. показана пирамида биомассы наземной экосистемы.
Рис. 2. – Пирамида биомассы наземной экосистемы
П – продуценты; РК – растительноядные консументы; ПК – плотоядные консументы
В наземных экосистемах суммарная масса растений превышает массу всех растительноядных, а их масса превышает всю биомассу хищников. Для экосистемы океана пирамида биомассы имеет перевернутый вид, т. е характерна тенденция накапливания биомассы на более высоких уровнях.
Пирамиду чисел рекомендуют приводить в табличной форме. Более совершенной является пирамида энергии, она отражает расходование энергии в трофических цепях.
Знание энергетики экосистемы и количественных ее показателей позволяют точно учесть возможность изъятия из природной экосистемы того или иного количества растительной и животной биомассы без подрыва ее эффективности.
Солнце для планеты Земля — это жизнь для всего живого. На поверхность планеты Земля ежегодно поступает примерно 55 ккал/см2. При этом растения фиксируют не более 1—2% солнечной энергии, остальное затрачивается на нагревание атмосферы, суши и испарения.
Из накопленной растениями солнечной энергии не более 7—10% достается растительноядным животным, питающимся живыми растениями.
По продуктивности экосистемы разделяются на 4 класса.
1. Экосистемы очень высокой биологической продуктивности — свыше 2 кг/м2 в год. К ним относятся заросли тростника в дельтах Волги, Дона и Урала. По продуктивности они близки к экосистемам тропических лесов и коралловых рифов.
2. Экосистемы высокой биологической продуктивности — 1—2 кг/м2 в год. Это липово-дубовые леса, прибрежные заросли тростника на озере, посевы кукурузы и многолетних трав при орошении.
3. Экосистемы умеренной биологической продуктивности — 0,25—1 кг/м2 в год. Такую продуктивность имеют многие растения: сосновые и березовые леса, сенокосные луга и степи, "морские луга", водоросли в Японском море.
4. Экосистемы низкой биологической продуктивности — менее 0,25 кг/м2 в год. Это арктические пустыни островов Северного Ледовитого океана, тундры, полупустыни.
Средняя продуктивность экосистем Земли не превышает 0,3 кг/м2 в год.
Биологическая продуктивность экосистем — основа жизни биосферы и человека как ее части. Она зависит от ресурсов почвы (ее обеспеченности питательными элементами и влагой), атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих ресурсов незаменим. Продуктивность экосистемы в основном зависит от того ресурса, которого недостаточно или который находится в избытке (пример: переувлажнения почвы или высокая температура воздуха).
Такой ресурс называется лимитирующим (т. е. ограничивающим) фактором; так, например, в Прикаспийской низменности урожай лимитируется количеством осадков. В зоне тундры и горных районов урожай лимитируется количеством тепла.
Чтобы повысить продуктивность экосистем, человек стремится уменьшить влияние лимитирующих факторов — вносит удобрения, сажает влаголюбивые культуры, строит теплицы, парники.
Биологическая продуктивность может снижаться и при загрязнении экосистем газообразными или жидкими ядовитыми отходами промышленных и сельскохозяйственных предприятий (кислотные дожди, ядохимикаты, дефолианты и т. д.).
Любое нарушение взаимосвязей в экосистемах означает нарушение энергетических потоков. Производство способно развиваться только за счет использования ресурсов окружающей среды. Но нарушение энергетики биосферы более чем на 1\% может привести к резкому нарастанию энтропии и гибели всей системы в результате термодинамического кризиса.
Таким образом, биологическая продуктивность — основа жизни и человека. Она зависит от ресурсов почвы, от атмосферы, солнечного света и тепла. Каждый из этих элементов незаменим.
Экологические сукцессии.
Процессы последовательной смены биоценозов другими в течение длительного периода времени, протекающие под влиянием как внешних факторов, так и внутренних, называются сукцессиями.
Сукцессия — естественное явление, хотя часто обусловлено вмешательством человека.
Сукцессия, протекающая на вновь образовавшемся субстрате, называется первичной. Сукцессия на территории, уже занятой растительностью, называется вторичной.
Экологические сукцессии — это последовательная смена экосистем при постепенном направленном изменении условий среды: например, при изменении климата. С изменением условий среды изменяется состав живых организмов и продуктивность экосистемы. Постепенно роль одних видов убывает, а других увеличивается, разные виды выбывают из состава экосистемы или, наоборот, пополняют его. Сукцессии могут вызываться внутренними и внешними факторами и могут протекать иногда быстро, иногда столетиями. Если изменение среды будет резким (пожар, разлив большого количества нефти, проход колесной и гусеничной техники в тундре), то экологическое равновесие нарушается.
Постоянство циклов питательных элементов наблюдается тогда, когда весь углерод и азот, усвоенные экосистемой из атмосферы, в результате деятельности редуцентов возвращаются в нее. Все элементы минерального питания (фосфор, калий, кальций и т. д.) после разложения мертвого органического вещества возвращаются в почвенный раствор для повторного использования корнями растений.
Экосистема поддерживает равновесие за счет того, что в нее постоянно поступает новая солнечная энергия. Экологическое равновесие поддерживается в экосистемах сложными механизмами взаимоотношений между живыми организмами и условиями среды, между особями одного вида и особями разных видов друг с другом.
Экологическое равновесие — это состояние экосистемы, при котором состав и продуктивность биотической части (растений, животных, грибов, бактерий, водорослей) в каждый конкретный момент времени наиболее полно соответствует абиотическим условиям — почве и климату. Главная особенность экологического равновесия экосистемы — его подвижность.
В экосистеме постоянно происходят обратимые изменения.
Это изменения экосистемы в течение года с весны до весны при колебаниях климата в разные годы и изменении роли некоторых видов растений в связи с ритмами их жизненного цикла (например, цветение дуба один раз в 4 года, вспышки численности непарного шелкопряда в лесу или мышевидных грызунов в степи). При таких изменениях видовой состав экосистемы сохраняется, она лишь подстраивается к колебаниям.
Однако под воздействием закона оптимальности, гласящего, что любая система лучше всего функционирует только в строго определенных пространственно-временных пределах, чрезмерно крупные особи, требующие слишком большого количества пищи для поддержания своей энергетики, обычно вымирают.
Экологическая сукцессия происходит в определенный отрезок времени, в который изменяется видовая структура сообщества и абиотическая среда его существования вплоть до кульминации его развития – возникновения стабилизированной системы. В более узком смысле, это последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе.
Если в первый момент появляются автотрофные организмы, сукцессия носит название автотрофной. Например, развитие леса на оставленном поле. Видовой состав организмов меняется от года кгоду, а в сообществе идет накопление органического вещества.
Гетеротрофная сукцессия характеризуется начальным преобладанием гетеротрофных организмов и встречается в тех случаях, когда среда перенасыщена органическим веществом. Энергетические запасы здесь поначалу максимальны и снижаются по мере сукцессии, если, конечно, не вносится дополнительное органическое вещество.
Поток энергии, проходящий через сообщество, в ходе гетеротрофной сукцессии падает. Она завершается после того, как исчерпан излишек органического вещества. В противоположность этому при автотрофном типе сукцессии поток энергии может даже возрастать.
Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство, и зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии.
Первичная сукцессия –это если формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия –это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.
Первичная сукцессия позволяет проследить формирование сообществ с самого начала. Она может возникнуть на склоне после оползания или обвала, на образовавшейся отмели при отступлении моря и изменении русла рекой, на обнаженных эоловых песках пустыни, не говоря уже об антропогенных нарушениях: свежая лесосека, намывная полоса морского побережья, искусственные водохранилища.
Типичным примером является заселение обнажений горных пород. Вначале на скалах появляются лишайники и водоросли формируется комплекс видов микроскопических водорослей, простейших, нематод, некоторых насекомых и клещей, который способствует образованию первичной почвы. Позже возникают другие формы лишайников, специализированные виды мхов, затем поселяются сосудистые растения и обогащается фауна
Сукцессии, обусловленные действием внешних факторов, называют экзогенетическими. Такие сукцессии могут быть вызваны, например, изменением климата в одном направлении (похолодание или потепление) и другими изменениями абиотических условий. Такие смены могут происходить в течение столетий и тысячелетий и их называют вековыми сукцессиями. Если в результате изменения условий среды одни виды вымирают, а другие изменяются под действием естественного отбора, данный процесс рассматривается как эволюционная сукцессия.
Если сукцессия происходит вследствие внутренних взаимодействий, она называется эндогенетической. Эндогенетические сукцессии наблюдаются в природе, когда в процессе своего развития сообщество изменяет среду так, что она становится более благоприятной для другого сообщества. Формирующееся новое сообщество в свою очередь делает среду еще более неблагоприятной для прежнего сообщества. Происходит процесс смены экосистем, проходящий несколько стадий, до тех пор, пока не будет достигнуто окончательное популяционное равновесие.
Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с окружающей средой.
Завершающее сукцессию сообщество - устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Климакс – это высшая, наиболее сбалансированная ступень сукцессии, которая может существовать очень длительное время.
Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. Она наблюдается в природе не только в лесах, болотах и озерах, но и на стволах отмирающих деревьев и в пнях, где происходит закономерная смена сапрофитов и сапрофагов, в лужах и прудах и т. д. Иными словами, сукцессии разномасштабны и иерархичны, так же как и сами экосистемы.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями.
Однако прогрессивными процессами характеризуются обычно только сукцессии, связанные с естественными воздействиями. Если же происходит быстрое и массированное нарушение гомеостаза, например при вторжении человека, то эволюционные механизмы нарушаются и системы не могут восстановить внутреннее равновесие на прежнем высоком организационном уровне. В лучшем случае они заменяются другими, как правило, менее продуктивными и устойчивыми, а в худшем — происходит опустынивание, уничтожение или резкое снижение биомассы с невозможностью ее самовосстановления.
Дело в том, что чем организованнее, совершеннее вид, тем сложнее его генетический аппарат, обеспечивающий устойчивость, сохранение в поколениях наследственных признаков. Конечно, у таких видов, в том числе у человека, как правило, довольно высокая приспособляемость к различным значениям экологических факторов. Однако и она имеет свои пределы. И если они нарушаются слишком резко или быстро, то генетическая устойчивость, в нормальных условиях помогающая виду сохранить свои достоинства, оборачивается его гибелью.
Менее организованные, но более способные к мутации виды получают преимущество и вытесняют более организованные виды, занимая их экологические ниши. При этом часто новые виды оказываются более агрессивными и трудноуничтожаемыми за счет высокой изменчивости (как это произошло с вирусом СПИДа, пришедшим на смену вирусам кори, скарлатины и др.).
