Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом – областью распространения.

Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида.

Выделяют различные центры ареалов:

геометрический центр;

центр возникновения вида в пределах ареала;

центр обилия – часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна.

В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий.

Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим.

При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения.

Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, чем например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей. Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.

В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков.

Космополиты – виды растений и животных, представители которых встречаются на большей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, серая крыса).

Убиквисты – виды растений и животных с широкой экологической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обыкновенный, волк).

Эндемики – виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Для животных также различают трофический и репродуктивный ареалы, между которыми существует связь в виде путей пролета для птиц или путей миграции для некоторых млекопитающих и рыб.

Классификация популяций.

Популяции различаются по размерам и степени генетической самостоятельности, длительности существования, способу размножения особей и т.д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции.

Элементарная (локальная) популяция – элементарная группировка особей, характеризующаяся практически с полной панмиксией.

Экологическая популяция – совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция – совокупность групп пространственно смежных экологических популяций.

По способности к самовоспроизведению популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) – популяции, относительно устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограниченно длительному самовоспроизведению.

Темпоральные (временные) – популяции, неустойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.

Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размножение.

Клонально-панмиктические популяции образованы особями с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Показателем генетического состава всей популяции является генофонд.

Генофонд — сумма всех генотипов, представленных в популяции. Так как подсчитать все имеющиеся в популяции гены и все аллели практически невозможно, о составе генофонда судят по соотношению частот аллелей отдельных генов. Частота аллели выражается ее долей в общем числе организмов, располагающих соответствующим геном.

Генофонд популяции постоянно меняется под влиянием разных факторов.

Во-первых, это связано с изменчивостью генотипов.

Во-вторых, генофонд может изменяться под действием отбора; такие изменения генофонда имеют направленный характер.

Изменчивость генофонда можно проиллюстрировать примером с группами крови у человека.

Их разнообразие определяется действием разных генов. (Установлено, что кроме четырех основных групп крови у человека существует еще по крайней мере 30 различных групп, также генетически закрепленных. Помимо этого) выявлено более 45 генов, которые кодируют белки в клетках человеческой крови и плазмы.

В популяциях человека, населяющих разные страны и континенты, соотношение носителей разных групп крови меняется.

Выявлена, например, следующая закономерность: состав белков крови зависит от географического положения популяции.

Американские индейцы, например, имеют в основном нулевую группу. Группа крови В отсутствовала в Америке и в Австралии до появления там выходцев из Европы. Частота группы крови В возрастает от Европы к Центральной Азии.

Учитывая, что люди с разными группами крови обладают разной восприимчивостью к некоторым болезням, можно предположить, что различия в генетическом составе разных популяций человека имеют адаптивное значение, т. е. контролируются естественным отбором.

Теперь мы подошли к не менее важному вопросу, а насколько популяция большая (по числу особей)?

Численность популяции может сильно варьировать у разных организмов.

Как правило, численность популяций крупных животных сравнительно невелика и может составлять несколько сотен особей; численность популяций мелких организмов (беспозвоночных, одноклеточных) может достигнуть миллионов особей.

В связи с проблемой сохранения на планете исчезающих и редких видов необходимо знать, что популяции с малым числом особей неустойчивы и могут исчезнуть при определенных изменениях их условий обитания.

Численность популяции обычно подвержена большим колебаниям во времени и обусловлена многими воздействиями со стороны как живой, так и неживой природы.

Эти колебания осложняют планирование эксплуатации данной популяции, поскольку ежегодное изъятие (отстрел, промысел) одного и того же числа особей может означать, что в один год будет изъято 5% особей, а в другой год, когда численность популяции упадет, например в 10 раз, - целых 50% от существующего состава популяции.

С численностью популяции неразрывно связана биомасса популяции, которая является важнейшей ее характеристикой. Именно биомассу полезных видов растений и животных человек потребляет, поэтому как для организмов, так и для практических нужд человека крайне важной является скорость образования биомассы.

Так В сельском и лесном хозяйстве от численности растительноядных видов зависит наносимый ими ущерб.

Не зная фактической численности и состояния популяций редких и исчезающих видов, невозможно вести работы по их охране и воспроизводству.

Для сравнения численности отдельных популяций или учета изменений численности одной и той же популяции в разные отрезки времени (например в разные годы) пользуются таким показателем, как плотность.

Плотность - это численность популяции, отнесенная к единице занимаемого ею пространства.

Например, плотность популяции лося и других крупных животных определяется количеством особей, приходящихся на 10 тыс. га,

А население почвенных беспозвоночных соотносится с 1 м2.

Плотность – число особей, приходящихся на единицу занимаемого пространства (кол-во чел/км2, кол-во рыб/м3).

Зная изменения плотности во времени или пространстве, можно установить, увеличивается или уменьшается численность особей,

представляет или нет данная популяция угрозу хозяйственным интересам.

Численность популяций в природе редко остается постоянной.

Даже в случае, когда она не меняется, популяция находится в состоянии динамического равновесия - естественная убыль особей равна их возобновлению.

Динамика численности популяций складывается при взаимодействии четырех основных популяционно-динамических процессов:

1) рождаемости, 2) смертности; 3) иммиграции новых особей из других популяций;

4) эмиграции некоторых особей за пределы ареала данной популяции.

Эти характеристики называются динамическими.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению, или число потомков, производимых одной самкой за 1 год.

В человеческом обществе рождаемость выражается числом рождений на 1000 человек за 1 год. Максимальная рождаемость - теоретически максимально возможное количество особей, образующихся в идеальных условиях при отсутствии лимитирующих факторов, и размножение ограничивается лишь физиологическими факторами.

Экологическая, или реализуемая рождаемость - появление новых особей при фактических условиях среды. Антропогенные воздействия на популяцию могут изменять рождаемость.

Смертность - гибель особей за единицу времени в отсутствие лимитирующих факторов. Экологическая, или реализуемая смертность - гибель особей за единицу времени при фактических условиях среды.

Разность между рождаемостью и смертностью есть некий результирующий параметр, который определяет реальную динамику численности у данной популяции.

По мере роста популяции происходит снижение доступных каждой особи ресурсов среды.

При истощении ресурсов рост популяции тормозится и, в конце концов, прекращается.

Причиной истощения нужных популяции ресурсов часто является человек и антропогенный фактор (сокращение кормовой базы, снижение кислорода в воде при эвтрофикации и.т.д.).

Смертность, как и рождаемость, сильно варьируют с возрастом.

Поэтому определяют экологическую смертность для различных экологических групп и вычерчивают кривые выживания, которые подразделяются на 3 основных типа (схема)

. Первый тип характерен для многих млекопитающих и для человека, отражает низкую смертность во всех возрастных группах.

Второй тип отражает высокую смертность на ранних стадиях онтогенеза (моллюски, бабочки и др.).

Третий тип характеризует относительно постоянную смертность во всех возрастных группах (птицы, мыши, кролики и др.).

Форма кривой выживания зависит от степени родительской заботы.

Различают два типа роста численности популяции: экспоненциальный (логарифмический) и логистический.

(Экспоненциальный рост описывается J-образной кривой, а логистический – S-образной.)

У каждой популяции существует характерный для нее репродуктивный потенциал, который характеризуется скоростью роста ее численности при наличии неограниченного пространства, обилия пищи и других ресурсов и полном отсутствии лимитирующих факторов.

В таких идеальных условиях число особей будет увеличиваться экспоненциально, то есть в геометрической прогрессии.

Однако ни одна популяция в природе не способна к экспоненциальному росту в течение длительного времени, т.к. пища или какой-либо другой жизненно важный ресурс окажутся использованными, и число гибнущих особей превысит число рождающихся.

Величина популяции варьирует во времени иногда очень резко, но средняя величина из года в год для большинства крупных популяций колеблется относительно мало.

(Изменение численности популяции происходит в результате изменений рождаемости (плодовитости) и смертности. Но в большинстве случаев ключевым фактором, регулирующим численность популяции, является фактор, влияющий на смертность. Факторы, влияющие на рождаемость и смертность популяции, действуют более эффективно при увеличении плотности популяции. Такие факторы называют зависимыми от плотности популяции. К их числу относятся, например, нехватка пищи, возрастание численности врагов, заболеваемость.

При высокой плотности популяции ее члены бывают слабее физически и мельче.

Это может понизить их сопротивляемость к болезням и сделать более доступными хищникам.

Кроме того, при высокой плотности рождаемость животных часто снижается, даже если нет недостатка в пище.

При этом могут происходить различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение животных, усиливается их агрессивность. Родительская забота ослабевает, детеныши рано покидают гнезда, и снижается вероятность их выживания.

У растений число семян, образующихся на каждой особи, тоже может уменьшаться при возрастании плотности.

Другой зависимый от плотности фактор, который может влиять на величину плотности популяции, - это миграция (или расселение).

Например, у тлей при высокой плотности популяции не только замедляется размножение, но и у многих особей развиваются крылья, что позволяет им покидать растения, на которых они кормились.

Существуют и факторы, не зависимые от плотности популяции.

Примером может служить воздействие неблагоприятной погоды (суровая зима, засуха) и природные катаклизмы (пожар, землетрясение, наводнение, ураган и др.). Однако многие факторы, как зависимые, так и независимые от плотности, часто вступают в сложные взаимодействия.