Генетика Окрасов Немецких и восточноевропейских овчарок
М.Н.Сотская канд. биол.н., научный консультант РКФ по генетике собак
В данной статье, представляющей собой главу из новой, находящейся в печати, книги «Генетика окрасов собак. Современный взгляд», представлена конкретная информация относительно формирования окрасов этих пород. Общие сведения относительно обозначения и механизма действия отдельных генов окрасов заинтересованные читатели могут найти в книге Н. Московкиной и М. Сотской «Генетика и наследственные болезни собак и кошек» М. изд-во «Аквариум», 2000. Обращаю внимание на то, что для обозначений аллелей данного локуса мы используем символику, предложенную Burns, Fraser (1966), поскольку она представляется нам более логичной, чем символика используемая Р.Робинсоном.
Из стандарта(по Джимов М., Крылова Н. Стандарты пород под эгидой ФЦИ, Донецк 2005).
Окрас. Черный с равномерным коричневым, желтым рыжим подпалом, чепрачный с подпалом, чепрачный (с черной спиной), зонарно-серый или зонарно-рыжий с разными оттенками, черный, чисто серый или серый со светлым или коричневым подпалом. Подшерсток у всех собак, кроме черных, всегда имеет сероватый оттенок. Окончательный окрас щенков можно определить только после того, как начнет расти остевой волос.
Допускается, но нежелательно наличие небольших белых отметин на груди или очень светлых внутренних сторон конечностей. Мочка носа должна быть черной при любом окрасе.
Собаки со слабой маской или вообще без маски, с желтыми или явно светлыми глазами, большими светлыми пятнами на груди или на внутренних сторонах конечностей, а также со светлыми когтями, рыжим концом хвоста или общим нечетким окрасом считаются слабо пигментированными.
Пороки. Ослабленная пигментация, голубоглазость, белесый цвет шерсти (почти белый с черным носом).
Основные аллели окраса
А(аллель инициирующий сплошное распределение пигментов по волосу и корпусу собаки) – встречается у чисто черных собак, имеющих черный подшерсток
ag (аллель инициирующий зонарное распределение пигментов по волосу) – окрасообразующий аллель у зонарно- серых собак
ау(аллель инициирующий формирование соболиного окраса) – судя по всему, в настоящий момент в породе отсутствует, на заре становления восточно европейской овчарки рыжие особи с окрасом, обусловленным данным аллелемпериодически отмечались
аs (аллель инициирующий формирование чепрачного окраса) – окрасообразующий аллель у собак чепрачного окраса, в модифицированном виде встречается у собак черно-подпалого и одного из типов черного окрасов
аt(аллель инициирующий формирование подпалого окраса)– возможно изредка отмечается у собак черно-подпалого окраса, наличие данного аллеля более вероятно у ВЕО
В (аллель инициирующий синтез черного эумеланина) – присутствует у собак всех окрасов
в (аллель инициирующий синтез коричневого эумеланина) – судя по всему в породе отсутствует
С (аллель обусловливающий нормальный синтез всех пигментов) – присутствует у всех собак с желтыми и рыжими подпалинами
cch(аллель препятствующий синтезу феомеланина) – аллель, обусловливающий определяющий белый окрас подпалин, присутствует у ВЕО, вызывает осветление зонарно-серого окраса и превращает его в окрас "перец с солью",.
c (аллель препятствующий синтезу всех пигментов) – судя по всему в породе отсутствует, может способствовать развитию порочного белесого окраса, обусловливает белый окрасамериканской белой овчарки
D (аллель обусловливающий нормальную интенсивность окраса) – присутствует у всех собак с окрасом нормальной интенсивности.
d (аллель вызывающий врожденное ослабление окраса) – судя по всему в породе отсутствует
еbr(аллель обусловливающий развитие тигрового окраса)– судя по всему в породе отсутствует
е – (аллель инициирующий распределение эумеланина по всему корпусу собаки) присутствует у всех представителей породной группы
е (аллель препятствующий распределению эумеланина по всему корпусу собаки) судя по всему в породе отсутствует
ew(аллель инициирующий светлый рисунок на морде, типичный для диких зверей) – присутствует у некоторых собак зонарно-серого окраса
F (аллель инициирующий синтез красного феомеланина) – аллель, обусловливающий яркий, красноватый окрас подпалин
f (аллель инициирующий синтез желтого феомеланина) – аллель, обусловливающий желтый или светло рыжий окрас подпалин
G (аллель вызывающий возрастное ослабление окраса) – судя по всему в породе отсутствует
g (аллель обусловливающий нормальную интенсивность окраса) – присутствует у всех представителей породы
Ma (аллель обусловливающий развитие темной маски) – присутствует у подавляющего большинства представителей породы
ma (аллель препятствующий развитию темной маски – присутствует у редких особей без маски
S (аллель обусловливающий сплошной окрас без белых пятен) – обусловливает сплошной окрас, типичный для породы
s (аллель обусловливающий развитие белых пятен)– в сильно модифицированном виде распространен достаточно широко во всех окрасах
Окрасы немецких овчарок и ВЕО.
аgag В-Е- – зонарно - серый сплошной или сильно затемненный,
А- В- ewew – зонарно - черный или сильно затемненный зонарно-серый
asas В- ewew – зонарно серый классический с "диким" рисунком
Зонарно-серый окрас
Зонарно-серый окрас отличается большой степенью
полиморфизма. Его интенсивность может варьировать практически от черного до белого.
У немецких и восточно-европейских овчарок этот окрас может быть обусловлен разным сочетанием аллелей agag, ewew и аsаs, а также аллелями В и Е-.
Аллели agag обусловливают зонарное распределение пигментов в волосе. При этом цвет отдельных волосков зависит от их длины, толщины и места расположения на корпусе. Как правило, короткая шерсть на лапах и морде окрашена светлее, более светлый окрас имеет и шерсть на груди, штанах и т.д. Эти отметины образуют специфический рисунок, несколько напоминающий подпалый или чепрачный, однако он никогда не имеет столь четких очертаний. Разнообразный рисунок присутствует и на голове. Он может варьировать от легких следов подпала на щеках, губах и точек над глазами до выраженной обратной маски. Большое значение для формирования специфического рисунка на корпусе собаки имеют аллели ewew. При их наличии этот рисунок становится наиболее четким, а сам зонарный окрас более светлым. Собака имеющая генотип agag ewew будет иметь более типичный "волчий" окрас, чем собака генотипа agag Е-. Последние не имеют специфического рисунка на голове и в целом окрашены гораздо более равномерно. Не исключено, что разный окрас могут иметь гомозиготы agag ЕЕ и гетерозиготы agag Е-. Вполне возможно, что немецкие овчарки генотипа agag ЕЕ могут визуально быть практически черными.
Зонарный окрас с несколько затемненной спиной могут иметь гетерозиготы agas ewew.
Большое значение в формировании оттенков зонарно-серого окраса имеют руфус полигены. Предположение же Н.А.Ильина о существовании серии аллелей Int, аналогичной руфус-полигенам по действию, в дальнейшем не нашло подтверждения. Интенсивность и оттенки данного окраса могут зависеть и от типа феомеланина. Красный феомеланин F- придает окрасу более яркий рыжий оттенок, а желтый(у гомозигот ff) – более светлый. Собака – носитель темно красного феомеланина будет иметь темно-бурый окрас с выраженным рисунком интенсивно окрашенного подпала, чем носитель светло-желтого. Аллели cchcch придают зонарно-серому окрасу серебристый оттенок (аналогично окрасу перец с солью шнауцеров), наличие носителей этих аллелей более типично для ВЕО.
Светлый рисунок на голове обычно сочетается с сильно осветленными конечностями и нижней частью корпуса. У некоторых собак этот окрас напоминает чепрачный, причем иногда заметно осветленный. Подобный эффект может возникать и у настоящих чепрачных собак – носителей аллелей шиншилловости. Поскольку среди рецессивных аллелей локуса А наблюдается неполное доминирование друг над другом, то зонарный окрас с разным рисунком, разных оттенков и степени затемненности может отмечаться у гетерозгот по данным аллелям.
Интенсивность зонарно серого окраса зависит от действия многочисленных генов-модификаторов, вызывающих изменения в относительной ширине кольцевых зон волоса. В тех случаях, когда относительно более широкими оказываются желтые зоны, окрас становится зонарно-рыжим, увеличение ширины бесцветных зон ведет к общему осветлению окраса, а при значительном сужение желтых и бесцветных зон – волос становится практически черным.
Таким образом у немецких овчарок существует значительное разнообразие возможных генотипов зонарно-серого окраса. С этим связаны и проблемы неоднозначности наследования этого окраса.
Много вопросов возникает и в связи с практически черным вариантом зонарного окраса.
Генетические формулы зонарно-серых окрасов:
· agagв-С-D-е-F-(ff) Ma-s- – темно-бурый с рыжим рисунком
· agagв-cchcchD-е- F-(ff) Ma- s- – темно-бурый с серым рисунком
· agasв-С-D-е-F-(ff) Ma- s- – темно-бурый с рыжим рисунком, возможно практически черный
· agasв-cchcchD-е- F-(ff) Ma-)s- – темнобурый с серым рисунком
· agag в-С-D-ewewе-F- Ma-s- – зонарно серый с красно-бурыми отметинами
· agag в-С-D-ewew ff Ma-s- – зонарно серый с рыжими отметинами
· agag в-cchcchD-ewewF- Ma- s- – зонарно серый с светло серыми или белыми отметинами
· aga sв-С-D-ewewе- F- Ma- s- – зонарно серый с затенением на спине с красно-бурыми отметинами
· agasв-С-D-ewew ff Ma-s- – зонарно серый с затенением на спине с рыжими отметинами
· aga sв-cchcchD-ewewF- Ma- s- – зонарно серый с затенением на спине со светло серыми или белыми отметинами
· asasв-cchcchD-ewewF- Ma- s-(ss) – зонарно серый с затенением на спине и большими светло серыми или белыми отметинами – сильно осветленный чепрачный
и.т д.
