Если принять уровень возбудимости клетки в состоянии физиологического покоя за норму, то в ходе развития цикла возбуждения можно наблюдать ее колебания. В зависимости от уровня возбудимости выделяют следующие состояния клетки (см. рис. 4).
• Супернормальная возбудимость (экзальтация) – состояние клетки, в котором ее возбудимость выше нормальной. Супернормальная возбудимость наблюдается во время начальной деполяризации и во время фазы медленной реполяризации. Повышение возбудимости клетки в эти фазы ПД обусловлено снижением порогового потенциала по сравнению с нормой.
• Абсолютная рефрактерность – состояние клетки, в котором ее возбудимость падает до нуля. Никакой, даже самый сильный, раздражитель не может вызвать дополнительного возбуждения клетки. Во время фазы деполяризации клетка невозбудима, поскольку все ее Na+ -каналы уже находятся в открытом состоянии.
• Относительная рефрактерность – состояние, в котором возбудимость клетки значительно ниже нормальной; только очень сильные раздражители могут вызвать возбуждение клетки. Во время фазы реполяризации каналы возвращаются в закрытое состояние и возбудимость клетки постепенно восстанавливается.
• Субнормальная возбудимость характеризуется незначительным снижением возбудимости клетки ниже нормального уровня. Это уменьшение возбудимости происходит вследствие возрастания порогового потенциала во время фазы гиперполяризации.
РЕЗЮМЕ
Некоторые клетки организма (возбудимые клетки) могут находиться в 2 дискретных состояниях - состоянии покоя и состоянии возбуждения. Состояние возбеждения характеризуется электрическими и физиологическими проявленими. Во-первых, при переходе в состояние возбуждения изменяется мембранный потенциал клетки. Во-вторых, клетка начинает выполнять присущие ей специфические функции (нервная клетка - генерирует нервный импульс, мышечная клетка - сокращается, секреторная клетка - секретирует в межклеточную жидкость биоактивные вещества).
Способность к возбуждения обусловлена наличием в мембране возбудимых клеток двух систем транспорта ионов: ионные каналы (осуществляют транспорт ионов по градиенту концентрации) и ионные насосы (осуществляют транспорт против градиента концентрации, с затратой энергии АТФ). Ионные каналы бывают неселективные (пропускают все виды ионов) и селективные (пропускают только один вид ионов). Селективные ионные каналы могут находиться в открытом или закрытом состоянии благодаря наличию воротного механизма. Открытие-закрытие воротного механизма происходит при изменении мембранного потенциала клетки (потенциал-зависимые каналы) или при присоединении лиганда (лиганд-зависимые каналы).
В состоянии покоя для возбудимой клетки характерно наличие трансмембранных ионных градиентов и мембранного потенциала. Трансмембранные ионные градиенты возникают за счет работы ионных насосов. Для К+ внутриклеточная концентрация превышает внеклеточную, а для Nа+, Cl- и Са++ - наоборот. В состоянии покоя клеточная мембрана поляризована, т.е. имеет некоторый мемебранный потенциал (МП). МП образуется вследствие утечки из клетки ионов К+ через неселективные каналы.
При стимуляции возбудимой клетки подпороговым постоянным током происходит изменение мембранного потенциала, которое называют "электротонический потенциал" (ЭП). ЭП не вляется возбуждением, так как его развитие не связано с системами ионного транспорта. Возникновение ЭП объясняется тем, что клеточная мембрана имеет некоторое электрическое сопротивление. Амплитуду ЭП можно рассчитать на основании закона Ома, зная силу стимулирующего тока и электрическое сопротивление мембраны клетки.
При стимуляции клетки сверхпороговым током происходит развитие потенциала действия (ПД). При развитии ПД происходит очень быстрая (в течение 1 мс) деполяризация клеточной мембраны, а затем - столь же быстрая ее реполяризация. Развитие ПД запускает каскад внутриклеточных процессов, в результате чего возбудимая клетка начинает выполнять свои специфические функции.
В динамике потенциала действия выделяют 3 основные фазы - деполяризацию, реполяризацию и следовый потенцал. Фаза деполяризации развивается благодаря лавинообразному открытию потенциал-зависимых Na+ каналов и быстрому входу в клетку ионов Na+. В течение короткого времени (менее 1 мс) Na+ каналы закрываются и открываются К+ каналы - наступает фаза реполяризаци. Следовые потенциалы развиваются вследствие остаточных ионных токов и электрогенного эффекта Na+/K+ насоса.
Возбудимость клетки изменяется в ходе развития возбуждения. Во время фазы абсолютной рефрактерности клетка являестя абсолютно невозбудимой и не отвечает даже на сверхпорогвоые раздражители. Во время фазы относительной рефрактерности возбудимость клеточной мембраны существенно снижена, и клетка отвечает только на очень сильные раздражители.
