Нервные центры
А. Микрофотография ганглия брюшной нервной цепочки дождевого червя
1 – оболочка ганглия (целомический эпителий)
2 – нервные клетки,
3- нейропиль ганглия.(скопление отростков нервных клеток. Термин употребляется только если много синаптических связей)
4 – нейрохорды,
5 – кровеносный сосуд (субневральный)
10 — слой продольной мускулатуры
11 — кровеносный сосуд (брюшной)
12 — хлорагогенный эпителий (поддержание гомеостаза, выделение, запасание — гликоген, белковые гранулы, бурый жир, детоксикация — накопление продуктов обмена и отмирание клеток в целомическую полость, где они удаляются метанефридиями)
13 — кишечный эпителий
Б. Схема строения ганглия полихеты
6 – дорсальная
ассоциативная область,
7 – вентральная
ассоциативная область,
8 – чувствительный
нейропиль,
9 – двигательный
нейропиль, остальные как
на рис. А.
 | ||||
 | ||||
 |
Электронная микрофотография участка наружного членика палочки из сетчатки позвоночных.
Фоторецепторные диски наружного слоя палочки
У палочковых нейронов фоторецепторный диск полностью отделен от плазматической мембраны, у колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой.
Восприятие света в фоторецепторах и преобразование его в нервный импульс начинаются с активации фотохимической стереоизомеризации зрительного пигмента, расположенного на дисках наружного сегмента фоторецептора. В сетчатке человека выявлено четыре типа зрительных пигментов. Один тип обнаружен в палочках (родопсин) и три в колбочках (йодопсин). В зависимости от спектральных особенностей поглощения световой энергии колбочковые пигменты разделяются на чувствительные к красной (570 нм), зеленой (540 нм) и синей (440 нм) частям спектра. Соответственно, колбочки содержащие каждый из этих пигментов, обозначаются как L- (длинноволновые 570 нм), M- (средневолновые - 540 нм) и S- (коротковолновые - 440 нм) колбочки.
Обновление мембранного белка в палочке сетчатки. После кратковременного введения 3Н-лейцина с помощью радиоавтографии можно следить за перемещением его в клетке. Метод выявляет только лейцин, включившийся в полипептиды; и включившаяся метка омывается во время приготовления препарата. Включенный лейцин сначала виден по соседству с аппаратом Гольджи (/); отсюда он переходит к основанию наружного сегмента и попадает внутрь только что синтезированного диска фоторецепторной мембраны (2). Новые диски образуются со скоростью 3-4 диска в час (у млекопитающих) и оттесняют более старые дисхи в сторону пигментного эпителия (3-5).
Фоторецепторы - это перманентные клетки, не способные делиться. Но молекулы светочувствительного белка не перманентны. Они все время обновляются, и это можно обнаружить по непрерывному включению в них радиоактивных аминокислот. В палочках (любопытно, что этого нет в колбочках) такое обновление идет как на конвейере. В опытах с кратковременным внесением радиоактивных аминокислот можно проследить, как через всю клетку продвигается эшелон меченых белковых молекул (рис. 16-10). После обычных этапов включения аминокислот в белок и упаковки продукта в аппарате Гольджи, происходящих во внутреннем сегменте клетки, радиоактивный материал появляется сначала у основания стопки мембран в наружном сегменте. Отсюда он постепенно перемещается к кончику сегмента, в то время как в основание стопки поступает новый материал. Наконец, после того как меченые белки вместе со слоями мембраны, в которую они погружены, дойдут до вершины стопки (у крысы приблизительно через 10 дней), они фагоцитируются и перевариваются клетками пигментного эпителия.
Обновление в колбочке:
Б, В. Результаты опыта по изучению
процесса обновления мембран
|
Введение Н3 – лейцина.
1 – через 15 мин,
2 – 1 час,
3 – 2 часа(метки находятся у границы слоя фоторецепторных дисков),
4 – палочки через суткирасположение меток — в первых слоях фоторецепторных дисков,
5 – колбочки через сутки (расположение меток хаотичное).
 | |||||||
 | |||
 | |||
Н3 лей во внутреннем слое
 | |||||||||||||||
 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
 | |||||||||||||||
 | |||||||||||||||
 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
наружный слой — фоторецепторные диски
 | |||||
 | |||||
 | |||||
внутренний слой
 | ||
 |
А. Фасеточный глаз насекомого (жук)
Fl – фасеточная линза (аналог
рогивицы),
fls –поверхность линзы при большом увеличении.
Изображение, сформированное хрусталиком и кристаллическим конусом, попадает на светочувствительные ретинальные (зрительные) клетки, представляющие собой нейрон с коротким хвостиком-аксоном. Несколько ретинальных клеток образуют единый цилиндрический пучок – ретинулу. Внутри каждой такой клетки на стороне, обращенной внутрь омматидия, расположен рабдомер – особое образование из множества (до 75—100 тыс.) микроскопических трубочек-ворсинок, в мембране которых содержится зрительный пигмент. Как и у всех позвоночных, этим пигментом является родопсин – сложный окрашенный белок.
Благодаря огромной площади этих мембран фоторецепторный нейрон содержит большое количество молекул родопсина (например, у плодовой мушки Drosophila это число превышает 100 млн!). Рабдомеры всех зрительных клеток, объединенные в рабдом, и являются светочувствительными, рецепторными элементами фасеточного глаза, а все ретинулы в совокупности составляют аналог нашей сетчатки
 | |||||||
 | |||||||
 | |||||||
 |
 |
Б – Рабдом фасетки глаза жука. Cr, dcr – рабдомеры
(зона микроворсинок фоторецепторных клеток).Обратить внимание на разных характер
ориентации микроворсинок в
рабдомерах — это позволяет воспренимать поляризацию света.Темные гранулы – пигмент в цитоплазме фоторецепторных клеток пигментных клеток глазка.
Б Вставка – фрагмент
рабдомера: gj – контакт микроворсинок, es – промежутки между микроворсинками рабдомера.
В – Зона рабдома сверчка (три клетки)
Г – Зона рабдома глазка пчелы (4 клетки). Отметить одинаковую
ориентацию пар клеток в рабдомере. Одна пара – на длину волны
530 А (синий цвет), друга пара – 540 А – ультрафиолет.
Как правило, разные цвета воспринимаются различными областями сложного глаза насекомых. Такая «локальная» чувствительность может различаться даже в пределах одного вида в зависимости от половой принадлежности особи. Нередко в одном и том же омматидии могут находиться различные цветовые рецепторы. Так, у бабочек рода Papilio два фоторецептора имеют зрительный пигмент с максимумом поглощения 360, 400 или 460 нм, еще два – 520 нм, а остальные – от 520 до 600 нм (Kelber et al., 2001). Но это далеко не все, что умеет глаз насекомого. В зрительных нейронах фоторецепторная мембрана микроворсинок рабдомера свернута в трубку круглого или гексагонального сечения. За счет этого часть молекул родопсина не участвуют в поглощении света из-за того, что дипольные моменты этих молекул располагаются параллельно ходу светового луча. В результате микроворсинка приобретает дихроизм – способность различному поглощению света в зависимости от его поляризации.
Первичночувствующие клетки
