Биология развития. Онтогенез. Эмбриональный период

1.1. ЗНАЧЕНИЕ ТЕМЫ: знание закономерностей эмбриональ­ного развития необходимо врачам многих специальностей в связи с разнообразной патологией и последующими нарушениями онтогенеза.

1. 2. ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ. Общая: знать периодизацию онтогенеза и за­кономерности основных процессов эмбрионального периода развития.

1.3. КОНКРЕТНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ:

1.3.1. Уметь определять стадии развития на представлен­ных учебных объектах и эмбриологических препара­тах.

1.3.2. Уметь разбираться в эмбриональных структурах. отличать зародышевые и эмбриональные закладки.

1.3.3. Уметь правильно использовать эмбриологическую терминологию.

 

ОСНОВНЫЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ

 

Биология развития – новое направление современной биологии. Это наука о закономерностях и механизмах онтогенеза.

Онтогенез (греч. ontos—суще­ство, genesis — развитие) — индивидуальное развитие организма. Оно включает совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований с момента за­рождения до смерти.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяется на два периода: эмбриональный (зародышевый, гр. embrуоn — заро­дыш) и постэмбриональный (постзародышевый). У высших жи­вотных и человека онтогенез подразделяется на пренатальный (до рождения), и постнатальный (после рождения).

Эмбриональный, или пренатальный эмбриогенез включает развитие организма от оплодотворения яйцеклетки до выхода особи из яйцевых оболочек или из полости матки материнского организма.

Животный мир имеет три наиболее распространенных типа онтогенеза: личиночный; неличиноч­ный; внутриутробный.

Личиночный тип онтогенеза характеризуется развитием организма, происходящим с метаморфозом.

Неличиночный тип онтогенеза характеризуется фор­мированием организма, осуществляемым в яйце.

Внутриутробный онтогенез обусловливается развитием внутри материнского орга­низма.

У человека организм до 8 недель к моменту формирования за­чатков органов называется эмбрионом, или зародышем. плод это организм после образования зачатков органов и формы тела, которая есть у человека (через 8 недель после образования зиготы).

Эмбриогенез включает следующие основные этапы (рис/ 5):

1. Оплодо­творение и дробление яйца.

2. Гаструляция и образование зароды­шевых листков.

3. Гистогенез и органогенез. Это формирование органов и тканей.

Оплодотворение представляет собой проникновение сперматозоида в яйцеклетку. у человека и млекопитающих это происходит в верх­ней трети маточной трубы. После оплодотворения образуется зигота. Она имеет генетическую информацию от двух родителей и диплоидный набор хромосом (2 n). Оплодотворен­ная яйцеклетка (зигота) размножается митотическим путем.

 

 

 

Рис. 5. Дробление (A-В), В – морула, бластула (Г), гаструла (Д) и закладка осевого комплекса органов у ланцетника (Е): 1 – бластодерма; 2 – бластоцель; 3 – эктодерма; 4 – энтодерма; 5 – нервная пластинка; 6 – хорда; 7 – мезодерма; 8 – кишка

 

Ранний период эмбриогенеза, т. е. развитие оплодотворенного яй­ца (зиготы), называется дроблением. Возникшие при этом клетки называются бластомерами. Их развитие происходит путем

последовательных митотических делений.

Дробление имеет ряд особенностей: митотический цикл характеризу­ется малой продолжительностью, в нем отсутствуют пре- и постсинтетические фазы, синтез белка до определенной стадии репрессирован. Поскольку постмитотического роста зародышевых клеток нет, бластомеры уменьшаются в размерах и, хотя их общее число быстро увеличивается, объем зародыша на ранних стадиях развития существенно не меняется.

Характер дробления зависит от типа яйцевых клеток и количества желтка в овоците. Различают следующие виды дробления:

1) Полное дробление (голобластическое) – равномерное и неравномерное;

2) Неполное дробление (меробластическое) – дискоидальное и поверхностное.

При полном (голобластическом) дроблении зигота де­лится целиком и полностью. Таким путем развиваются изолецитальные и телолецитальные яйцеклетки

При неполном (меробластического) дроблении делится только часть цитоплазмы яйцеклетки, которая не имеет желточных включений. неполное дробление бывает дискоидальным и поверхностным.

При дискоидальном дроблении сег­ментация происходит на анимальном полюсе, а вегетатив­ный полюс яйца остается интактным. Такой способ харак­терен для резко телолецитальных клеток (например, у птиц).

Поверхностное дробление имеют центролецитальные клетки. При этом делится вся свободная от желтка пери­ферическая зона овоплазмы (например, у насекомых).

Дробление зиготы у человека и млекопитающих животных есть голобластическое равномерное. количество бластомеров увеличивается неправильным порядком, асинхронно. Завершается дробление образованием бластулы.

Бластула – это многоклеточный однослойный зародыш. Она имеет бластодерму. Это стенка тела, которая образована бластомерами. бластоцель это полость бластулы. Существуют различные виды бластул. При поверх­ностном дроблении полость заполнена желтком. Это – перибластула. При дискоидальном дроблении зародышевые клетки распластаны в виде диска на желтке. Это есть дискобластула.

У человека и млекопитающих животных в результате дробления образуется бластоциста (зародышевый пузы­рек). ее стенки образованы трофобластом, одним слоем резко уплощенных клеток. Полость бластоцисты заполнена жидкостью. Бластула превращается в гаструлу.

Гаструляция это направленное перемещение больших групп эмб­риональных клеток к местам закладок будущих систем органов. В результате образуются три зародышевых листка. Они состоят из клеток, которые отличаются по величине, форме и другим признакам. У низших животных типа губок и кишечнополостных гаструла состоит из двух слоев кле­ток — эктодермы (наружного зародышевого листка) и энтодермы (внутреннего зародышевого листка). Все дру­гие вышестоящие типы животных имеют трехслойную гаструлу. Затем образуется третий (средний) зародыше­вый листок — мезодерма.

Образование гаструлы у различных животных осуществляется четырьмя спо­собами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией, эпиболией.

Классическим примером гаструляции путем инвагинации служит эмбриональное развитие ланцетника. В бла­стуле ланцетника группа бластомеров начинает впячиваться внутрь бластоцеля. В результате образуется эктодерма и энтодерма Они образуют полость первичной кишки — гастроцель. Эта полость сообщается с внешней средой отвер­стием (бластопором). Затем формируется мезодерма в виде парных выростов стенки первичной кишки (мезодермальные карманы).

Дальнейшая дифференцировка зародышевых листков приводит к образованию органов осевого комплекса. Это есть нерв­ная трубка, хорда и кишечная трубка.

У человека гаструляция происходит в две фазы. Сначала образуется двухслойная гаструла путем деляминации эмбриобласта. Вторая фаза это есть возникнове­ние среднего зародышевого листка и появление осевого комплекса зачатков.

Гистогенез и органогенез. Зародышевые листки являются материалом, из которого у всех многоклеточных организмов новообразуются зачатки определенных тканей и органов. Эмбриональное развитие организмов осуществляется с участием провизорных (внезародышевых) — временно функционирующих органов, обеспечивающих необходимые жизненные функции и свя­зывающих зародыш со средой.

Рис. 6. Провизорные органы у плода (1): 2 - амнион; 3 - плацента; 4 - хорион; 5 - желточный мешок; 6 - пупочный канатик

у животных с неличиночным типом развития (рыбы, рептилии, птицы) яйца имеют много желтка. У них провизорный орган это желточный мешок. Он является органом питания и кроветворения зародыша. Редуцированный желточный мешок млекопитающих входит в состав плаценты. У на­земных животных (пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) прови­зорные органы (рис. 6)это водная оболочка (амнион), аллантоис и серозная оболочка (хорион). У плацентарных млекопитающих хорион вместе со слизистой оболочкой матки образует плаценту.

В эмбриональном развитии человека имеются следующие 3 основных критических периода.

1. Имплантация (б – 7-е сутки после зачатия) – внедрение зиготы в стенку матки.

2. Плацентация (конец 2-й недели беременности) – образование у эмбриона плаценты.

3. Перинатальный период (роды) – переход плода из водной в воздушную среду через 9 месяцев после зачатия.

С критическими периодами в организме новорожденного связаны резкое изменение условий существования и перестройка деятельности всех систем организма (изменяется характер кровообращения, газообмена, питания).