Регуляция сезонных изменений в жизни животных. Фотопериодизм

Лекция

Сезонные изменения в жизни животных

План

1. Сезонность. Приспособления холоднокровных и теплокровных животных к зимовке.

2. Регуляция сезонных изменений в жизни животных. Фотопериодизм.

3. Миграции птиц

Сезонность. Приспособления холоднокровных

И теплокровных животных к зимовке

Сезонность - это общее явление в живой природе, вызванное изменениями факторов неживой природы в течение года. Это явление особенно ярко проявляется в регулярной смене времен года в умеренных и северных широтах. Весной и летом большинство животных размножается, дает потомство, а к концу лета и осенью у них идет подготовка к перенесению условий зимы.

Холоднокровные животные (например, насекомые, земноводные, пресмыкающиеся) переносят зиму в неактивном состоянии зимнего покоя. В их организме происходят изменения, которые начинаются заблаговременно с лета. К осени у них увеличиваются запасы питательных веществ, за счет которых в замедленном темпе поддерживается обмен веществ. В их клетках уменьшается количество воды. Несмотря на такую подготовленность, многие холоднокровные животные зимуют в убежищах, в которых суровые условия зимы проявляются менее резко.

Теплокровные животные - птицы и млекопитающие. Они обладают меньшей способностью к переохлаждению, чем холоднокровные. Постоянная температура тела обеспечивается у них высокой интенсивностью обмена веществ. Для поддержания температуры на одном уровне у них возникают такие особенности, как теплоизолирующие покровы (пуховой, перьевой, волосяной), жировые отложения и др. Чтобы уменьшить теплоотдачу в зимних условиях, у них происходит осенняя линька - смена летнего меха у млекопитающих и оперения у птиц на более густое, зимнее.

Теплокровные животные не впадают в состояние зимнего покоя, если они могут прокормить себя зимой. Млекопитающие, не способные к добыванию корма в зимних условиях, впадают в спячку.

Спячка - это состояние пониженной жизнедеятельности, наступающее у теплокровных животных в тех случаях, если пища становится малодоступной и сохранение высокой активности и интенсивного обмена веществ невозможно. Перед спячкой животные накапливают в организме питательные вещества, в основном жиры до 40 % массы тела, и устраиваются в убежище.

Птицы, которые не способны обеспечить себя пищей в зимних условиях, улетают в теплые края, где они находят обильный корм.

 

Регуляция сезонных изменений в жизни животных. Фотопериодизм

Бросается в глаза наличие связей сезонных изменений в жизни животных с сезонным ходом температуры. Весной, когда наступает тепло, прилетают перелетные птицы, пробуждаются от спячки млекопитающие, выходят из состояния оцепенения холоднокровные животные. Осенью с наступлением холодов у них происходит все наоборот. Однако подготовка животных к зимовке начинается еще летом, когда для них имеются благоприятные температурные условия. Значит, не температура регулирует сезонные изменения в организме. Установлено, что основным регулирующим фактором сложных сезонных изменений в жизни животных и растений является не смена годовых температур, а закономерные годичные изменения в продолжительности дня, не подверженные случайным колебаниям, как, например, температура. Изменения длины дня в течение года служат сигналом, определяющим будущие сезонные изменения в организме.

Весной животный мир просыпается раньше, чем растения. Деревья ещё голые, нет травы, цветов, а в лесу и в городе можно встретить бабочек. Это коричнево-шоколадная крапивница; желто-лимонная бабочка, которую так и называют лимонница; с темными и белыми полосками по краям — траурница; с яркими переливающимися «глазами» на крыльях — дневной павлиний глаз; беловатого цвета — капустница. Из щелей вылезают комары. И все-таки по-настоящему весну открывают птицы. Вестником весны является грач. Птица эта осторожная, но гнезда вьет возле жилья, облюбовывая для этого старые ветлы или березы. В это время грачей можно увидеть в шумной компании галок и ворон.

Вслед за грачами прилетают скворцы, жаворонки, зяблики. Погода в это время неустойчивая, иногда дуют холодные ветры, трудно приходится птицам. После вскрытия рек появляются водоплавающие птицы, а парад этот открывает трясогузка, которая по народной пословице «хвостом лед раскалывает». Весной птицы торопятся, они летят с очень большой скоростью, и весь перелет заканчивается быстрее осеннего. В конце апреля и начале мая прилетает основная масса птиц. Позже всех прилетают ласточка, соловей и кукушка, их прилет совпадает с появлением мух и комаров. Прилет птиц по времени связан в основном с наличием необходимого для них корма.

На разных стадиях развития наступает зимний покой у насекомых. Малярийный комар и бабочки-крапивницы зимуют в стадии взрослого насекомого, бабочки-капустницы — в стадии куколки, непарный шелкопряд — в стадии яйца.

Зимующие стадии растений и животных имеют много сходных физиологических особенностей. Значительно снижена интенсивность обмена. Ткани организмов, находящихся в состоянии зимнего покоя, содержат много запасных питательных веществ, особенно жиров и углеводов, за счет которых поддерживаются сниженные процессы обмена в течение зимовки. Обычно уменьшается количество воды в тканях, особенно в семенах, зимних почках растений. Благодаря всем этим особенностям покоящиеся стадии способны длительно переживать суровые условия зимовки.

У каждого вида в процессе эволюции выработался характерный годичный цикл интенсивного роста и развития, размножения, подготовки к зиме и зимовки. Это явление получило название биологического ритма. Совпадение каждого периода жизненного цикла с соответствующим временем года имеет решающее значение для существования вида.

Наиболее заметна связь всех физиологических явлений у организма с сезонным ходом температуры. Но хотя она влияет на скорость жизненных процессов, все же не служит главным регулятором сезонных явлений в природе. Биологические процессы подготовки к зиме начинаются еще летом, когда температура высока. Насекомые при высокой температуре все-таки впадают в зимующее состояние, у птиц наступает линька и появляется стремление к перелету. Следовательно, какие-то другие условия, а не температура влияют на сезонное состояние организма.

Главным фактором регуляции сезонных циклов у большинства растений и животных является изменение продолжительности дня. Реакция организмов на продолжительность дня получила название фотопериодизма.

У насекомых и клещей длина дня обусловливает наступление зимнего покоя. Так, при содержании гусениц бабочки-капустницы в условиях длинного дня (более 15 ч) из куколок вскоре выходят бабочки и без перерыва развивается последовательный ряд поколений. Но если гусениц содержать при дне короче 14 ч, то даже весной и летом получаются зимующие куколки, которые не развиваются в течение нескольких месяцев, несмотря на достаточно высокую температуру. Подобный тип реакции объясняет, почему в природе летом, пока день длинный, у насекомых может развиваться несколько поколений, а осенью развитие всегда останавливается на зимующей стадии.

У большинства птиц весенний, удлиняющийся день вызывает развитие половых желез и проявление гнездовых инстинктов. Осеннее сокращение дня вызывает линьку, накопление запасных жиров и стремление к перелету.

Длина дня является сигнальным фактором, определяющим направление биологических процессов. Почему именно сезонные изменения длины дня приобрели такое большое значение в жизни живых организмов?

Изменение длины дня всегда тесно связано с годовым ходом температуры. Поэтому длина дня служит точным астрономическим предвестником сезонных изменений температуры и других условий. Это объясняет, почему у самых разных групп организмов умеренных широт под влиянием движущих сил эволюции сформировались специальные фотопериодические реакции — приспособления к климатическим изменениям в различное время года.

Фотопериодизм — это общее важное приспособление, регулирующее сезонные явления у самых разных организмов.

Биологические часы. Изучение фотопериодизма растений и животных показало, что реакция организмов на свет основана на чередовании в течение суток периодов света и темноты определенной длительности. Реакция организмов на продолжительность дня и ночи показывает, что они способны измерять время, т. е. обладают какими-то "биологическими часами". Эту способность имеют все виды живых существ, от одноклеточных до человека.

"Биологические часы", кроме сезонных циклов, управляют многими другими биологическими явлениями, природа которых еще недавно оставалась загадочной. Они определяют правильный суточный ритм как активности целых организмов, так и процессов, происходящих даже на уровне клеток, в частности клеточных делений.

 

Миграции птиц

По характеру сезонных миграций всех птиц можно разделить на три категории: оседлых, кочующих и перелетных.

К оседлым относятся птицы, которые в течение круглого года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных перемещений по местности не совершают. Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории, не выходя за ее границы даже в зимнее время. Таких птиц можно назвать строго оседлыми. В северных и умеренных широтах их крайне мало и все они почти исключительно синантропы, т. е. живут постоянно вблизи поселений человека. К синантропным видам можно отнести домового воробья, сизого голубя, а местами полевого воробья, галку и некоторых других птиц. Вблизи жилья человека они находят достаточно пищи в течение круглого года.

Другие представители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовой территории и проводят зиму в ближайших ее окрестностях. При этом непрерывных кочевок такие виды птиц не совершают, а живут всю зиму более или менее оседло, в одном или нескольких пунктах. Этих птиц можно назвать полуоседлыми. К ним принадлежат рябчик, глухарь, тетерев, часть популяций сороки, обыкновенной овсянки, вороны и др. Полуоседлость свойственна птицам, хорошо обеспеченным зимними кормами.

Категорию кочующих птиц составляют птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и до весны совершают беспрерывные перемещения, удаляясь на десятки, сотни и даже тысячи километров. В отличие от оседлых, для кочующих характерны постоянные передвижения в поисках пищи и отсутствие в течение зимы более или менее длительной оседлости. Если птицы и задерживаются в местах концентрации пищи, то не надолго, так как естественные запасы кормов у них зимой бывают не столь обильными и устойчивыми, как у оседлых птиц. Направление передвижений у кочующих птиц непостоянно. Посещая во время кочевок благоприятные в отношении пищи и других условий места, птицы могут неоднократно изменять путь своего движения в самых разнообразных направлениях, но чаще в сторону теплых климатических зон. Эта тенденция особенно заметна у птиц, откочевывающих на большие расстояния (на сотни и тысячи километров). Определенных сколько-нибудь фиксированных зимовок у кочующих птиц нет, ими является весь район зимних кочевок, который, как правило, не выходит за пределы умеренных широт.

К кочующим птицам относятся синицы, поползень, сойка, клесты, щур, чиж, снегирь, свиристель и др.

В категорию перелетных входят те птицы, которые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие, сравнительно удаленные районы, лежащие как в пределах гнездовой области вида, так и далеко за ее границами. В отличие от кочующих, для перелетных птиц характерно наличие не только определенных направлений и сроков перелета, но и достаточно четко очерченной области зимовок, в которой птицы живут более или менее оседло или же предпринимают незначительные кочевки в поисках корма. Передвижение к зимовкам у таких видов проходит не в форме кочевок, а в виде хорошо выраженного перелета. Направления перелета у разных видов и популяций могут быть различными, но у обитателей северного полушария чаще всего в сторону южных румбов. Зимовки обычно отстоят от мест гнездования птиц на много сотен и даже тысяч километров и лежат в заметно более теплых климатических зонах.

К перелетным относится большинство птиц нашей страны: дрозды, утки, гуси, зяблик, полевой жаворонок, кулики, цапли, пеночки, славки и многие другие. Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себя корма в местах своего летнего обитания.

Среди птиц можно выделить целый ряд видов с постепенным переходом от оседлых до настоящих перелетных, мигрирующих за многие тысячи километров. Это многообразие характера сезонных миграций объясняется разным приспособлением птиц к сезонным изменениям условий жизни.

Данная классификация сезонных миграций птиц условна и носит схематичный характер. При этом за миграционную единицу следует брать не вид в целом, а популяцию вида, поскольку у многих видов одни популяции бывают оседлыми, другие кочующими, третьи перелетными. В основе любых форм сезонных перемещений птиц лежит их реакция на сезонные колебания среды, и эти формы следует рассматривать как качественно разные ступени единого в своей основе явления сезонных миграций.

Формы сезонных миграций

Среди сезонных миграций птиц, протекающих в течение года, можно назвать следующие формы: послегнездовые кочевки, осенне-зимние кочевки, осенний перелет, весенний перелет. Со второй половины лета начинаются послегнездовые кочевки, свойственные как кочующим, так и перелетным птицам. Послегнездовые кочевки сопровождаются образованием скоплений и стай, имеющих большое значение в жизни птиц во внегнездовый период и особенно во время миграций. Осенью послегнездовые кочевки переходят у кочующих птиц в осенне-зимние кочевки, а у перелетных — в осенний перелет на зимовки. Заканчивается внегнездовый период весенним перелетом птиц с зимовок в свои гнездовые регионы. Остановимся на характеристике отдельных форм.

Послегнездовые кочевки. В гнездовый период каждая пара строго привязана к гнездовому участку. Пока идет насиживание и выкармливание птенцов, птицы ведут оседлый образ жизни, собирая корм в ближайших от гнезда окрестностях. По окончании размножения оседлость у птиц нарушается, выводок покидает гнездовую территорию и приступает к послегнездовым перемещениям и кочевкам в более удаленные от гнезда места.

Послегнездовые кочевки свойственны как кочующим, так и перелетным видам. По времени они совпадают с заметными изменениями условий питания, благодаря которым выводок не может больше удовлетворить своих возросших потребностей в пище в пределах небольшого гнездового (кормового) участка. На изменения условий питания птиц влияет несколько причин: сезонные перемены в окружающей среде, переход птиц на новые виды кормов, сокращение запасов на гнездовом участке в результате длительной кормовой деятельности выводка.

Сезонные изменения в окружающей среде появляются во второй половине лета и выражаются в некотором сокращении продолжительности дня, уменьшении силы освещения, понижении температуры воздуха, особенно в ночное время. Эти изменения вызывают перемены и в жизни животных, и в жизни растений, которыми питаются птицы. Часть растений к этому периоду (или в течение его) заканчивают свое цветение, рост и даже вегетацию, в результате чего засохшие цветы, огрубевшие листья и стебли теряют свое кормовое значение. Но наряду с этим на многих растениях появляются семена и ягоды, представляющие новый вид сезонных кормов для птиц.

В этот период некоторые насекомые и другие беспозвоночные животные заканчивают цикл своего развития и, отложив яички, погибают (ряд видов бабочек, жуков). Некоторые беспозвоночные животные под влиянием ночных холодов укрываются в убежищах и становятся менее активными. Часть насекомых перемещается из затененных мест в другие, более благоприятные в температурном и световом отношении места. Наконец, у многих насекомых в этот период появляются второе и третье поколения, и численность их значительно увеличивается. В результате наличия этих факторов изменяется не только качественный и количественный состав птичьих кормов, но и, что важно подчеркнуть, их пространственное размещение.

Отмеченные изменения сказываются на территориальном размещении птиц. После вылета птенцов, например, большинство видов лесных птиц меняет биотопы и перемещается в другие, более осветленные места. Внутри лесного массива птицы концентрируются главным образом на участках светлого леса. Глухие, затененные участки, особенно с сырыми почвами, где весной в период гнездования наблюдалось значительное оживление, становятся пустынными и птицами почти не посещаются. Обычное для гнездового периода размещение птиц заметно нарушается. Из одних мест птицы исчезают, в других — их концентрация резко возрастает. Наиболее оживленными становятся освещенные опушки, поляны, светлые, хорошо прогреваемые лучами солнца участки леса, где насекомые еще многочисленны и активны и где чаще встречаются растительные корма в виде созревших плодов и семян травянистых растений. В эти места и перемещаются насекомоядные, а также зерноядные птицы, летные птенцы которых еще нуждаются в животных кормах.

Переход на новые виды корма — немаловажный фактор, влияющий на возникновение послегнездовых кочевок птиц. Он находится в тесной зависимости от сезонных изменений кормовой базы. Широко известен, например, полный или частичный переход многих птиц в послегнездовый период с животных кормов на растительные. Повторяясь из года в год, смена пищевого рациона стала физиологической потребностью птиц. Имеются и возрастные изменения состава пищи. Питаясь в гнезде животной пищей, птенцы многих птиц после вылета из гнезда начинают употреблять растительные корма.

Кормовая деятельность птиц, протекающая в течение длительного периода размножения в пределах ограниченного индивидуального гнездового участка, приводит к сокращению запаса пищи на его территории. По некоторым данным, количество, например, гусениц и куколок некоторых насекомых (объекты питания птиц) иногда сокращается на 40-62% и даже на 72% (Королькова, 1957). В результате в местах кормежек отдельные компоненты пищевого рациона могут оказаться дефицитными, в то время как количество других будет достаточное. В этом случае, несмотря на значительные общие запасы пищи, выводок не сможет прокормиться на своем гнездовом участке и поэтому перемещается за его пределы.

Все сказанное дает основание полагать, что ведущим стимулом послегнездовых кочевок у птиц является пищевой фактор. Под его влиянием птицы покидают гнездовый участок в поисках пищи и начинают кочевать в ближайших, а затем и дальних его окрестностях. Адаптивное значение послегнездовых кочевок состоит в перераспределении населения популяции по территории в связи с наступающими изменениями кормовых условий.

Осенне-зимние кочевки. Слабые послегнездовые изменения среды постепенно переходят в более резкие осенне-зимние, оказывающие на жизнь птиц глубокое и многостороннее влияние. Эти изменения, как отмечалось ранее, приводят к значительному ухудшению для многих птиц условий питания, терморегуляции и защитных условий. Небольшие перемещения в ближних и дальних окрестностях мест гнездования у кочующих птиц превращаются в более далекие кочевки, которые протекают у них в течение всей осени и зимы.

В основе осенне-зимних перемещений кочующих птиц лежит также кормовой фактор, о чем свидетельствуют многие данные. Хорошо известно, что при неурожае кормов дальность перемещений птиц увеличивается, и в такие годы даже полуоседлые птицы (тетерев, лесные популяции белой куропатки и др.) предпринимают дальние кочевки, появляясь в местах, где в нормальные годы их не бывает. Кормовой фактор служит основной причиной явления так называемых инвазий у птиц. Известно, что такие кочующие виды, как свиристель, клест-еловик, ореховка, щур и др. в годы неурожая кормов предпринимают необычно массовые и дальние миграции, выселяясь иногда далеко за пределы своей гнездовой области.

Зависимость кочевок от кормовых условий особенно наглядно выявляется при анализе характера передвижений птиц. Во время поиска пищи эти птицы передвигаются с одного места на другое, задерживаясь на каждом из них столько времени, сколько необходимо им для поедания найденной пищи. У видов с достаточными запасами кормов непрерывные перемещения чередуются с более или менее длительной задержкой в кормовых местах. Такой характер кочевок обычен в основном для птиц, питающихся в эти сезоны растительными кормами (дятлов, клестов, чижей, чечеток и других). Отдельные виды птиц, корма у которых менее обильны и рассредоточены, кочуют непрерывно. Это свойственно главным образом насекомоядным (синицы, корольки) и другим животноядным птицам.

Условия питания определяют и дальность осенне-зимних кочевок. Она различна не только у разных видов, но и популяций. Это хорошо известно, например, в отношении большой синицы. Основная масса взрослых и часть молодых птиц в осенне-зимний период ограничивается небольшими кочевками в районы гнездования, во время которых они удаляются от гнездовых мест на несколько десятков километров, оседая чаще всего в населенных пунктах. Часть взрослых и большинство молодых птиц уходит от гнездового района на расстояние от нескольких десятков до сотни километров. Наконец, небольшое число взрослых и 25-30% молодых птиц откочевывает на расстояние от сотни до двух тысяч километров.

Ближние кочевки имеют место у популяций и особей, обитающих в осенне-зимний период в достаточно кормных биотопах. При наличии бедных в кормовом отношении биотопов птицы предпринимают более дальние перемещения. Больше и дальше кочуют молодые птицы, чем старые. К весне кочующие птицы возвращаются в районы своего гнездования.

Осенний и весенний перелеты. Перелетные птицы менее приспособлены или вовсе не приспособлены к наступающим в осенне-зимний период изменениям условий жизни. Поэтому они дальше улетают от своих мест размножения и в подавляющем большинстве зимуют в более теплых климатических зонах, чем кочующие.

Среди перелетных птиц имеются виды, часть популяций которых остается зимовать в районе гнездования или по крайней мере в таких регионах северных и умеренных широт, откуда другая часть популяций данного вида улетает. Такие виды с частичным отлетом можно назвать слабо перелетными в отличие от настоящих перелетных, у которых перелеты совершают все без исключения популяции.