Торможение условных рефлексов, его виды

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПРИ ПОДГОТОВКЕ К ПРАКТИЧЕСКОМУ ЗАНЯТИЮ

Учебная дисциплина	“ФИЗИОЛОГИЯ"
Модуль №1	“ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ВЫСШИЕ ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ"
Смысловой модуль №8	Физиологичные основы поведения
Тема практического занятия №18	Физиологичные основы поведения. Исследование образования и торможение условных рефлексов. Исследование роли мотиваций и эмоций в поведенческих реакциях. Состояние челюстно-лицевого участка и поведение человека.
Курс	2-й
Факультет	Стоматологический

Киев - 2013

1.Актуальность темы:

В наш век информационных технологий, постоянного движения и взаимодействия изучения и понимания механизмов поведения человека является неотложной необходимостью для каждого индивидуума, особенно же актуальным этот вопрос был и остается в сфере медицины.

Понимание того, как связанная работа мозга и организма человека с психологическими явлениями и поведением, значение условно-рефлекторного учения открытого І.П. Павловым необходимо в повседневной деятельности врача любой профессии. Большое значение в профессиональной деятельности врача-стоматолога приобретает понимание взаимосвязи поведенческих реакций с осуществлением висцеральных функций организма.

Психическое, считал І.М. Сєченов, настолько же понятно естественным путем, как и физиологичное, так как оно имеет ту же рефлекторную природу.

Учебные цели

Ø Объяснять физиологичные основы методов исследования высшей нервной деятельности: образование, сохранение и торможение условных рефлексов; раздражение и повреждение структур переднего мозга, которые участвуют в высших интегративных функциях ЦНС; регистрация вызванных потенциалов и ЕЕГ.

Ø Анализировать возрастные особенности высшей нервной деятельности (поведенческих реакций) организма

Ø Трактовать свойства основных нервных процессов - возбуждения и торможения.

Ø Объяснять влияние состояния челюстно-лицевого участка на поведение человека.

Базовый уровень подготовки

Студенты имеют навыки из предыдущих учебных дисциплин:

Названия предыдущих дисциплин	Полученные навыки
Анатомия человека	Анализировать информацию о телосложении человека, системы, что его складывают, органы и ткани
Гистология, цитология, эмбриология	Интерпретировать микроскопическую и субмикроскопическую структуру клеток
Медицинская и биологическая физика	Трактовать общие физические и биофизические закономерности, которые лежат в основе жизнедеятельности человека
Медицинская биология	Объяснять закономерности проявлений жизнедеятельности человеческого организма на молекулярно-биологическом и клеточном уровнях.

Задание для самостоятельного труда во время подготовки к практическому занятию

Теоретические вопросы

Понятие «поведение» и «высшая нервная деятельность» Прирожденные и приобретенные формы поведения.
Роль внутренних потребностей в формировании поведения.
Прирожденная деятельность организма.
Условный рефлекс как элементарный акт приобретенной формы поведения (правила образования условных рефлексов; отличие условных рефлексов от безусловных; классификация условных рефлексов).
Современные представления о механизме образования временной связи.
Торможение условных рефлексов (виды, значение).
Потребности и мотивации: физиологические механизмы возникновения, классификация, физиологическая роль.
Память, виды памяти.
Функциональная архитектура поведенческого акта по схеме П.К.Анохина.
Эмоции: биологическая роль, теории возникновения, вегетативные и соматические компоненты.

Практические работы

Образование у крысы защитного условного рефлекса (избежания ) и его погашение.
Образование у человека условнорефлекторной двигательной реакции с помощью предыдущей словесной инструкции.
Исследование времени зрительно-двигательной реакции у человека во время дифференцирования цвета светового сигнала.

Содержание темы

Схема 1.

По способу образования

По степени сложности

І порядка

ІІ

ІІІ

и т.д.

Безусловные рефлексы - это видовые, прирожденные, относительно постоянные реакции организма на действие внешней и внутренней среды, которые осуществляются с помощью нервной системы.

К основным видам безусловных рефлексов принадлежат дыхательные, пищевые, хватательные, защитные, ориентировочные и половые. Безусловные рефлексы имеют защитный характер.

Защитные рефлексы:

а)Безусловные.

б)Условные.

Инстинкты - сложная система прирожденных (безусловнорефлекторных) программ поведения, связанных с сохранением вида (от лат. инстинктус - побуждение, мотив).

Условный рефлекс — рефлекс, который совершается при определенных условиях (совокупности внешних и внутренних факторов) в течение жизни животного или человека.

Условные рефлексы - индивидуальные, приобретенные рефлекторные реакции, которые формируются на основе врожденных безусловных рефлексов. Их признаки:

1. Приобретаются в течение всей жизни организма.

2. Неодинаковы у представителей одного вида.

3. Не имеют готовых рефлекторных дуг.

4. Они формируются при определенных условиях.

5. В их осуществлении основная роль принадлежит коре большого мозга.

6. Переменчивы, легко возникают и легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.

Условия образования условных рефлексов:

1. Одновременное действие двух раздражителей: индифферентного для данного вида деятельности, который в дальнейшем становится условным сигналом, и безусловного раздражителя, который вызывает определенный безусловный рефлекс.

2. Действие условного раздражителя всегда опережает действие безусловного (на 1-5с).

3. Подкрепление условного раздражителя безусловным должно быть многоразовым.

4. Безусловный раздражитель должен быть биологически сильным, а условен владеть умеренной оптимальной силой.

5. Условные рефлексы быстрее и легче формируются при отсутствии посторонних раздражителей.

Условные рефлексы можно производить не только на основе безусловных, но и на основе ранее приобретенных условных рефлексов, которые стали достаточно крепкими. Это условные рефлексы высшего порядка.

Условные рефлексы бывают:

· естественные - рефлекторные реакции, которые производятся на изменения окружающей среды, и всегда сопровождают появление безусловного. Например, запах, вид еды является естественными сигналами самой еды;

· искусственные - условных рефлексов, которые производятся на раздражения, которые не имеют к безусловно рефлекторной реакции естественного отношения. Например, слюноотделение на колокольчик или на время.

Метод условных рефлексов - метод исследования ВНД. І.П. Павлов обратил внимание на то, что деятельность высших отделов головного мозга не только связана с прямым влиянием раздражителей, которые имеют биологическое значение для организма, но и зависит от условий, которые сопровождают эти раздражения. Например, у собаки слюноотделение начинается не только тогда, когда еда попадает в рот, но и при виде, запахе еды, как только она увидит человека, который всегда ей приносит еду. І.П. Павлов объяснил это явление, разработав метод условных рефлексов. По методу условных рефлексов он производил опыты на собаках с фистулой (стомой) выводного протока околоушной слюнной железы. Животному предлагали два раздражителя: еда - раздражитель, который имеет биологическое значение и вызывает слюноотделение; второй - индифферентный для процесса питания (свет, звук). Эти раздражители сочетали во времени так, чтобы действие света (звука) на несколько секунд опережали принятие еды. После ряда повторений слюна начинала выделяться при вспышке лампочки и отсутствии еды. Свет (индифферентный раздражитель) назвали условным, поскольку он является условием, при котором проходило принятие еды. Раздражитель, который имеет биологическое значение (еда) назвали безусловным, а физиологическую реакцию слюноотделение, которая происходит в результате действия условного раздражителя, - условным рефлексом.

Чтобы выяснить механизм образования условных рефлексов, используют частичное выделение определенных частей коры большого мозга и регистрацию электрической активности разных мозговых структур во время действия безусловного и условного раздражителей.

І.П. Павлов считал, что при одновременном действии на два разных анализатора в разных чувствительных участках полушарий большого мозга возникает возбуждение, а со временем, между ними образуется связь. Например, при вспыхивании лампочки и подкреплении этого раздражителя едой возникает возбуждение в корковой части зрительного анализатора, который находится в затылочном участке коры и возбужденного пищевого центра коры полушарий большого мозга, - то есть в обоих корковых центрах (зрительном и пищевом), между которыми образуется нервная связь, которая при многократном сочетании во времени этих раздражителей становится крепкой.

При условных рефлексах, как и при безусловных, имеет место обратная афферентация, то есть сигнал о том, что состоялась условнорефлекторная реакция. Она дает возможность ЦНС оценить поведенческие акты. Без такой оценки невозможно тонкое приспособление поведения к постоянно переменным условиям среды.

Исследования животных, в которых удаляли участки коры, показало, что у этих животных можно произвести условные рефлексы. Следовательно, условные рефлексы формируются в результате взаимодействия коры большого мозга и подкорковых центров. Структура рефлекторной дуги условного рефлекса имеет сложный характер. Да, в образовании сложных поведенческих реакций кора имеет ведущее значение, а при формировании вегетативных условных рефлексов кора и подкорковые структуры играют одинаковую роль. Доказано, что разрушение сетчатого образования задерживает образование условных рефлексов, а раздражение его электрическим током убыстряет их образование.

Механизм образования условных рефлексов. І. П. Павлов выяснил, что образование условных рефлексов базируется на установлении временных связей в коре большого мозга между нервными центрами безусловного рефлекса и условного раздражителя. Главную роль в формировании временных связей играет кора больших полушарий головного мозга, хоть подкорковые структуры также имеют важное значение для образования условных рефлексов. Таким образом, условные рефлексы формируются в результате взаимосогласованной деятельности коры и подкорковых центров, потому структура рефлекторной дуги условных рефлексов достаточно сложна.

Существует большое разнообразие условных рефлексов. Условные рефлексы, при которых рефлекторный ответ проявляется в деятельности внутренних органов, относят к вегетативным (пищевые, дыхательные, сердечно-сосудистые и др.). Условные же рефлексы, связанные с деятельностью скелетных мышц, относят к соматодвигательным.

Самой сложной формой индивидуального поведения является умственная деятельность, которая является результатом постоянного образования новых нервных связей, которые основываются на прошлом опыте.

Биологическое значение условных рефлексов заключается в том, что они являются приспособительными реакциями организма, которые формируются условиями жизни человека и дают возможность загодя приспособиться к новым условиям. Условные рефлексы имеют предупредительное сигнальное значение, поскольку организм начинает реагировать целеустремленно до того, как начнет действовать жизненно важный раздражитель. Поэтому условные рефлексы обеспечивают живому существу возможность загодя оценить опасность или полезный раздражитель, а также избегать ошибок.

Cхема 2.

Торможение условных рефлексов, его виды

Различают безусловное и условное торможение условных рефлексов.

Безусловное торможение является врожденным, может проявляться в любом отделе ЦНС. Различают безусловное торможение:

- внешнее - возникает, если в коре большого мозга во время осуществления условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный участок возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Данный вид торможения не нуждается в выработке - условный рефлекс тормозится сразу, как только подействует посторонний, чрезвычайно сильный раздражитель. У младших школьников тормозятся условные рефлексы связанные с письмом, если на учеников подействует достаточно сильный посторонний раздражитель. Таким раздражителем может быть крик учителя, чувство голода, переполнение мочевого пузыря, воспаления определенного участка. Такая форма взаимодействия между нервными центрами позволяет сосредоточить внимание на более важном в данный момент событии;

- запредельное - проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс резко ослабляется, или полностью исчезает. Запредельное торможение защищает нервные клетки от истощения. У школьников запредельное торможение наблюдается тогда, когда учитель объясняет учебный материал слишком громким голосом.

Условное (внутреннее) торможение - характерное лишь клеткам коры большого мозга, возникает при определенных условиях и наступает не сразу, а производится постепенно. Различают условное торможение:

1) угасающее - возникает в том случае, когда условный раздражитель многократно не подкрепляется безусловным. Угасанием можно объяснить непрочность знаний учебного материала, если он не закреплялся повторением, временную потерю навыка игры на музыкальном инструменте. Угасание лежит в основе забывания. У детей угасающее торможение происходит медленно, потому их трудно отучить от вредных привычек;

2) запаздывающее - оно развивается, если безусловный раздражитель давать с опозданием после условного. Например, если после многократного повторения включения колокольчика еду давать не через 1-5 сек., а через 2-3 мин., то и слюна будет выделяться через 2-3 мин. У детей запаздывающееторможение производится с трудностями под воздействием воспитания и тренировки. Первоклассник тянет руку, вставая из-за парты, пытаясь привлечь внимание учителя, трудно приучить его сдерживать свои желания;

3 ) дифференцировочное - организм отличает условные раздражители близкого качества. Производится в результате подкрепления одних условных раздражителей и неподкрепления других. Благодаря ддифференцировочно му торможению младшие школьники в процессе учебы различают звуки, цвета, оттенки, форму предметов, животного, растения, из многих предметов выбирают тот, который нужен. Это дает возможность им усвоить правильное написание букв, фиксировать результаты наблюдений и тому подобное. Уже с первых дней жизни ребенка начинает производиться дифференцирование. Это помогает ориентироваться в окружающем мире, вычленять из него раздражители значимые, сигнальные;

4) условный тормоз - если у собаки произвести слюноотделительный условный рефлекс на свисток, то свисток будет вызывать выделение слюны, а комбинация свисток-свет - нет, поскольку эта комбинация двух раздражителей не будет подкрепляться кормлением. В данном случае свет выступает в качестве условного тормоза. Процесс учебы связан с выработкой у школьников условных тормозов. Например, слово "нельзя" тормозит условные рефлексы, нежелательные на определенном этапе учебы;

5) охраняющее торможение - развивается в результате усталости после длительной работы. Направлено на сохранение нервных структур от функционального истощения и морфологического разрушения.

Память - одно из основных свойств ЦНС, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию (отпечатки, следы) о событиях внешнего мира и реакциях организма. Память складывается из трех взаимосвязанных этапов: запоминания, хранения и воспроизведения информации, Процесс запечатления в ЦНС поступающей информации может быть двух видов: произвольный и непроизвольный. Произвольное запечатление оказывается более эффективным.

Стимулы, имеющие большое биологическое и социальное значение, фиксируются значительно эффективнее независимо от их физической силы. Сохранение следов является центральным звеном в системе памяти. В процессе накопления и хранения приобретенной информации в ЦНС происходит ее сложная переработка. Различают следующие виды памяти: наследуемую (генетическую) и ненаследуемую (индивидуальную), образную (которая воспроизводит образ объекта), эмоциональную (когда ситуация вызывает эмоции, характерные для происходивших ранее событий), словесно-логическую (свойственную только человеку). По времени сохранения информации различают: непосредственный отпечаток сенсорной информации (сенсорная память), кратковременную и долговременную память.

Непосредственный отпечаток сенсорной информации обеспечивает удержание следов в сенсорной памяти не более 500 мс. Сенсорная память человека не зависит от его воли и не может сознательно контролироваться, но зависит от функционального состояния организма. Время сохранения образа внешнего мира неодинаково для различных органов чувств (длительно сохраняются зрительные образы). Непосредственный отпечаток сенсорной информации является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Количество информации, содержащейся в нем, избыточно и высший аппарат анализа информации определяет и использует лишь наиболее существенную ее часть.

Кратковременная память обеспечивает удержание ограниченной части поступившей информации, позволяет воспроизводить какую-то ее часть и тем самым некоторое время использовать определенное количество информации.

Долговременная память позволяет сохранять информацию неограниченное время и имеет практически неограниченый объем, сохраняет огромное количество информации без искажения. Информация при необходимости может легко воспроизводиться. Воспроизведение заключается в извлечении информации из памяти. Воспроизведение, как и запоминание, может быть произвольным и непроизвольным. Произвольное воспроизведение, заключающееся в воспроизведении из долговременной памяти ранее приобретенной информации, имеет избирательный характер и представляет собой активный процесс, требующий включения внимания, а иногда и значительных умственных усилий. Под забыванием понимают невозможность воспроизведения приобретенной информации, которая, тем не менее, при определенных обстоятельствах может воспроизводиться.

Существуют несколько теорий, рассматривающих физиологические механизмы кратковременной памяти. Согласно теориг реверберации импульсов субстратом, хранящим поступающую информацию, является нейронная ловушка, образующаяся из цс пи нейронов, что обеспечивает длительную циркуляцию возбу>г дения по таким кольцевым связям. Если импульсация будет п вторно поступать к тем же нейронам, то возникает закреплен!' следов этих процессов в памяти. Отсутствие повторной импульсс ции или приход тормозного импульса к одному из нейронов ц-почки приводит к прекращению реверберации, т.е. к забывание

Электротоническая теория памяти основана на том, чт кратковременная память может быть объяснена специфическими явлениями, развивающимися при прохождении нервных импульсов через синапсы и развитии в них электротонических потенциалов, которые регистрируются в течение нескольких минут и даже часов и способны облегчить прохождение импульсов через определенные синапсы. Сильное раздражение нейронов часто приводит к явлению посттетанической потенциации, которая выражается в нарастании возбудимости этого нейрона и развитии длительной импульсной активности после прекращения раздражения.

Физиологические механизмы долговременной памяти не могут базироваться на циркуляции импульсов или изменениях электрофизиологических характеристик отдельных нейронов. При различных воздействиях на организм (гипоксия, наркоз, охлаждение, электрошок) разрушаются кольцевые реверберационные связи и снижается возбудимость нейронов. Но при этом огромное количество информации сохраняется в долговременной памяти в неизменном виде. Согласно анатомической теории запоминание и хранение информации осуществляется за счет образования новых терминальных волокон, изменения их размеров, развития шипикового аппарата на дендритах нейронов.

Глиальная теория основывается на изменениях глиальных клеток, которые окружают нейроны и могут синтезировать особые вещества, облегчающие синаптическую передачу или повышающие возбудимость соответствующих нейронов. Согласно биохимической теории, происходит активирование ферментативных процессов при образовании медиаторов или перестройке мембраны нейронов. Активация нейрональных процессов сопровождается интенсификацией белкового обмена. Для хранения и воспроизведения информации необходимы специфические белки, торможение синтеза белка приводит к нарушению или прекращению формирования долговременной памяти. В механизмах долговременной памяти участвуют молекулы ДНК и РНК нейронов головного мозга.

Мотивации. Источником активности животного и человека являются потребности. Мотивации - это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением определенных потребностей. Их делят на три основные группы: биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным; социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным; духовные - свойственные только человеку и связанные с интеллектуальными потребностями. Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма, т.е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др.

Так, например, при снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются хеморецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра гипоталамуса (центр голода). Эти ядра могут раздражаться и непосредственно кровью, в которой снижено содержание питательных веществ. Возбуждение от них передается в кору головного мозга - возникает чувство голода. Возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, что обеспечивает формирование пищевого поведения.