АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Функции желез внутренней секреции. Железы внутренней секреции, или эндокринные, не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно во внутреннюю среду — кровь, лимфу, тканевую и спинномозговую жидкости, что отличает их от желез внешней секреции (пищеварительных) и экскреторных желез (почек и потовых), которые выделяют образуемые в них продукты во внешнюю среду. В эндокринных железах образуются разнообразные химические вещества — гормоны, действующие на обмен веществ в ничтожно малых количествах. Гормоны регулируют все функции как катализаторы — через кровь и через нервную систему. Они имеют очень большое значение для умственного и физического развития, роста, изменений строения организма и его функций и определяют половые различия.
Гормоны характеризуются: 1). специфичностью действия — каждый гормон определенным образом изменяет только данную функцию (-или функции); 2) отсутствием видовой специфичности (большинство гормонов), т. е. действуют одинаково в организме человека и животных; 3) влиянием на анализ и синтез веществ; 4) действием при определенных физико-химических и биологических условиях — в зависимости от состава пищи, промежуточного обмена веществ; 5) разным действием в зависимости от дозы; 6) стойкостью к повышению и понижению температуры. Некоторые гормоны изменяют обмен веществ, повышая активность ферментов. Антигормоны действуют противоположно гормонам.
Многие гормоны получены в чистом виде, а некоторые — синтезированы вне организма. Они влияют на формирование организма уже на ранних стадиях внутриутробного развития. Установлено, что у зародышей функционируют щитовидная, половые железы и гонадотропные гормоны гипофиза. С возрастом функция и строение желез внутренней секреции значительно изменяются. Некоторые эндокринные железы особенно интенсивно функционируют в детском, другие —в зрелом возрасте. Ненормальное увеличение функции эндокринных желез обозначается как гиперфункция, уменьшение — гипофункция, увеличение ткани железы и ее объема и веса—гипертрофия, а "резкое уменьшение — атрофия. Эндокринные железы можно пересаживать с одного места организма в другое, от одного человека другому и от высших животных — человеку. С возрастом их вес изменяется (рис. 90).
Щитовидная железа. Состоит из перешейка и двух боковых долей и расположена на шее впереди и по бокам трахеи (рис. 91). Вес ее (г): у взрослого — 25—40, у новорожденного—1,5—2,0, к 3 годам — 5,0', к 5 годам — 5,5. С 5 до 8 лет вес железы возрастает до 9,5, а с И до 12 лет с началом полового созревания она растет особенно быстро и увеличивается с 10,0 г до 18,0 г. В 13—15 лет в период полового созревания ее вес и функция увеличиваются еще более значительно. С возрастом строение железы
Граммы |
10 15 20 30 40 50 60 70 80 90 Возраст, годы
Рис. 90. Возрастные изменения веса желез внутренней секреции (вес гипофиза в сантиграммах, остальных желез — в граммах):
1 —• яичники, 2 — гипофиз, 3 — щитовидная железа, 4 — надпочечники, 5 — семенники
Рис. 91. Щитовидная железа спереди:
/ — подъязычная кость, 2 — щитовидный хрящ гортани, 3 — щитовидная железа, 4 — трахея
изменяется, особенно в период полового созревания. К старости вес железы падает; больше у мужчин, чем у женщин.
Щитовидная железа обильно снабжается кровью — у взрослого через нее протекает 5—6 дм3 крови в 1 ч.
Железа секретирует два гормона — тироксин (тетрайодтиронин) и трийодтиронин. Тироксин синтезируется из аминокислоты тирозина и йода, содержит 65% йода и для его образования в сутки необходимо поступление около 0,3 мг йода. У взрослого содержится 25 мг йода, из них в щитовидной железе 15 мг.
Оба гормона образуются в щитовидной железе одновременно и непрерывно в результате протеолитического расщепления тирео-глобулина. Трийодтиронина образуется в 5—7 раз меньше, чем тироксина, он содержит меньше йода, но у людей его активность в 10 раз больше, чем тироксина. В тканях тироксин превращается
в трийодтиронин. Трийодтиронин выводится из организма быстрее, чем тироксин.
Оба гормона увеличивают поглощение кислорода и окислительные процессы, повышая теплообразование. Они тормозят образование гликогена в печени, увеличивая его расщепление. Действие гормонов на белковый обмен у взрослых и у детей противоположно. У взрослых при гиперфункции железы увеличивается расщепление белков и наступает исхудание, а у детей, наоборот, увеличивается синтез белка и ускоряется рост и формирование организма. Гормоны увеличивают синтез и расщепление холестерина с преобладанием расщепления. Введение гормонов увеличивает основной обмен и повышает активность протеолитических ферментов, а прекращение их поступления в кровь резко снижает основной обмен. Гормоны щитовидной железы повышают иммунитет.
При хронической гиперфункции щитовидной железы наблюдаются повышение возбудимости симпатической нервной системы, неврозы, увеличение обмена веществ, сильное исхудание, кислородная недостаточность, повышение температуры, быстрая утомляемость, выпячивание глазных яблок, учащение сердцебиений, ускорение кровотока, повышение кровяного давления. Эти признаки характерны для базедовой болезни. В 80% случаев она развивается после психической травмы; встречается во всех возрастах, чаще с 20 до 40 лет, у женщин в 5—10 раз чаще, чем у мужчин.
При хронической гипофункции щитовидной железы наблюдается резкое снижение основного обмена (до 40—50%), уменьшение количества эритроцитов (до 40—50%), утолщение и отечность кожи, накопление в ней слизеподобного вещества, нарушения функций органов чувств и нервной системы, расстройства психики, потеря памяти, утомляемость, сонливость, нарушения функций сердечно-сосудистой системы, запоры. Эти признаки характерны для микседемы. У детей микседема является результатом врожденного отсутствия щитовидной железы или ее атрофии с гипофункцией или отсутствием секреции. Расстройства психики при микседеме выражаются в нарастающем замедлении психических процессов, апатии, слабоумии — олигофрении и в дальнейшем в идиотии — кретинизме. Олигофрения при микседеме зависит от нарушения образования тироксина вследствие задержки превращения аминокислоты фенилаланина в тирозин. Кретинизм встречается не только при микседеме, но и при гипофункции, вызванной разрастанием опорной соединительной ткани железы за счет клеток, образующих секрет, в определенных местностях (эндемическом зобе). Причина эндемического зоба — недостаток йода в пище, главным образом растительной, в питьевой воде. Для профилактики зоба вводят ежесуточно 0,08 мг йода.
При кретинизме задерживается физическое и психическое развитие: резко снижен рост, задержано окостенение, отстает половое развитие, кожа отечная,, потоотделение уменьшено, в боль-
шинстве случаев снижен слух, слабо развита мускулатура, бывает расстройство двигательных рефлексов и координации движений, понижена возбудимость вегетативной нервной системы. При гипофункции щитовидной железы наблюдаются нарушения психики разных степеней — от незначительного слабоумия до идиотии, сонливость, часты расстройства речи, беден запас слов.
Щитовидная железа иннервируется симпатическими нервными волокнами.
Околощитовидные (паращитовидные) железы. У человека 4 железы; общий вес — 0,13—0,25 г. Они расположены на задней поверхности щитовидной железы, часто в ее ткани.
В околощитовидных железах 2 вида клеток: главные и оксифильные, появляющиеся с 7—8 лет. С 10—12 лет оксифильных клеток становится больше. С возрастом увеличивается количество клеток жировой и опорной ткани, которая к 19—20 годам начинает вытеснять железистую. В этих железах образуется паратиреоидный гормон, или паратиреоидин, парагормон, который является белковым веществом (альбумозой). Гормон выделяется непрерывно; он регулирует развитие скелета и отложение кальция в костях, возбуждая функцию остеокластов, рассасывающих кости. Это приводит к выходу кальция из костей и таким путем поддерживает содержание его в крови на уровне 5—11 мг%. Гормон поддерживает также на определенном уровне содержание фермента фосфатазы, участвующего в отложении фосфорно-кислого кальция в костях. Секреция паратиреоидина регулируется содержанием кальция в крови и при его снижении усиливается. В околощитовидных железах образуется второй гормон — кальцитонин, который снижает содержание кальция в крови, секреция его усиливается при увеличении содержания кальция в крови.
При гипофункции желез вследствие увеличения выделения кальция с мочой значительно снижается его содержание в крови, а содержание фосфора в результате уменьшения его выведения с мочой возрастает. Наоборот, при гиперфункции желез содержание кальция в крови возрастает до 18 мг % и больше, а содержание фосфора уменьшается. Атрофия желез вызывает тетанию (судорожную болезнь), которая возникает в результате значительного повышения возбудимости центральной нервной системы, вызванного уменьшением содержания кальция в крови. При тетании судорожные сокращения мышц гортани, паралич дыхательных мышц и остановка сердца приводят к смерти. Хроническая гипофункция сопровождается повышенной возбудимостью нервной системы, слабыми судорогами мышц, расстройствами пищеварения, окостенения зубов, выпадением волос. Перевозбуждение нервной системы переходит в торможение. Наблюдаются явления отравления продуктами белкового обмена (гуанидином). При хронической гиперфункции желез уменьшается содержание кальция в костях, они разрушаются и становятся ломкими, расстраиваются сердечная деятельность и пищеварение, снижается сила
мышечной системы, наступает апатия, а в тяжелых случаях — смерть.
В действии паратиреоидина и витамина D есть сходство. Рахит при гиповитаминозе D проявляется в нарушении образования костей и уменьшении содержания кальция в крови, но в отличие от гипофункции околощитовидных желез при этом вследствие усиленного выведения фосфора с калом уменьшается содержание его в крови. Витамин D при рахите восстанавливает нормальное окостенение, а паратиреоидин при рахите, наоборот, увеличивает потерю кальция и замедляет окостенение.
Околощитовидные железы иннервируются веточками возвратного и гортанного нервов и симпатическими нервными волокнами.
Рис. 92. Зобная железа: / — гортань, 2 — щитовидная железа, 3 — правая доля зобной железы, 4 — правое легкое, 5 — левая доля зобной железы, 6 — левое легкое |
Зобная (вилочковая) железа. Состоит из правой и левой неодинаковых долей, объединенных соединительной тканью. Железа расположена в грудной полости за грудиной (рис. 92). Состоит из коркового и мозгового слоев, основой которых является ретикулярная соединительная ткань. В корковом слое много лимфоцитов малого размера, в мозговом слое относительно меньше лимфоцитов. С возрастом размеры и строение железы сильно изменяются, вес ее (г): у новорожденных—13, с 1 до 5 лет —23, с б до 10—26, с 11 до 15 — 37,5, с 16 до 20 — 25,5, с 21 до 25 — 24,75, с 26 до 35 — 20, с 36 до 45—16, с 46 до 55— 12,85, с 66 до 75 — 6. Следовательно, наибольший абсолютный вес железы у подростков, а затем он убывает. Наибольший относительный вес (на кг веса тела): у новорожденных— 4,2%, в 6—10 лет он понижается до 1,2%, 11 — 15 — 0,9%, 16—20 — 0,5% и с возрастом продолжает снижаться. С годами железистая ткань постепенно замещается жировой; это перерождение железы обнаруживается с 9—15 лет.
По содержанию аскорбиновой кислоты железа на втором месте после надпочечников. В ней много витаминов В2, D и цинка.
Гормон неизвестен, но предполагается, что он участвует в созревании лимфоцитов. Железа усиливает рост организма и задерживает соли кальция в костях. После ее удаления резко усиливается развитие половых желез. Наоборот, когда задерживается пере-
рождение железы — замедляется и развитие половых желез. После кастрации в раннем детском возрасте возрастные изменения железы не наступают, поэтому считают, что железа тормозит половое развитие. Гормоны надпочечника вызывают уменьшение железы у растущего организма, а гормоны щитовидной железы наоборот, вызывают ее увеличение. После удаления зобной железы надпочечники и щитовидная железа гипертрофируются. Повышение функции зобной железы понижает функцию щитовидной железы.
Зобная железа регулирует иммунитет. Зобная железа иннервируется симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
Надпочечные железы. Желез две, они охватывают верхние концы каждой почки. Средний вес обоих надпочечников 10—14 г, у женщин относительно больше, чем у мужчин. Относительный вес обоих надпочечников новорожденных больше, чем взрослых (г), —6—8, у детей 1—5 лет —5,6; 10 — 6,5; 11—15 — 8,5; 16—20 — 13; 21—30—13,7. Надпочечник состоит из двух слоев: коркового из интерренальной ткани и мозгового из хромаффинной ткани. Корковый слой происходит из мезодермы, а мозговой — из эктодермы. Мозговой слой появляется позднее, чем корковый. У новорожденных корковый слой значительно преобладает над мозговым, у ребенка 1 года корковый слой в два раза толще, чем мозговой. С 9—10 лет мозговой слой усиленно растет и с 10 лет превосходит толщину также растущего коркового слоя. Корковый слой окончательно формируется к 10—12 годам. У пожилых людей мозговой слой в два раза больше коркового.
До 20 лет корковый слой надпочечников состоит из 4 зон: 1) верхней, клубочковой, 2) очень узкой промежуточной, 3) средней,- наиболее широкой, пучковой и 4) нижней сетчатой. С 20 до 50 лет клубочковая и сетчатая зоны становятся наиболее широкими, а после 50 лет уменьшаются до полного исчезновения, и за их счет увеличивается пучковая зона (рис. 93).
Оба слоя надпочечников выполняют разные функции. В корковом слое образуются кортикостероиды, по химическому строению близкие к половым гормонам. Из более чем 40 кортикостероидов только 8 являются активными. Кроме них, в корковом слое образуются мужские и женские половые гормоны. У детей они участвуют в развитии половых органов до полового созревания. Количество половых гормонов коркового слоя с 20 до 40 лет наибольшее.
Кортикостероиды по характеру действия делятся на глюкокортикоиды, или метаболокортикоиды, и на минералокортикоиды.
Глюкокортикоиды усиливают расщепление углеводов, белков и жиров, усиливают переход белков в углеводы и фосфорилиро-вание, увеличивают работоспособность скелетных мышц и снижают их утомляемость. При недостатке этих гормонов прекращаются сокращения мышц (адинамия). Они тормозят образование антител и задерживают воспалительные процессы. К глюкокор-
тикоидам относятся кортикостерон, гидрокортизон, 11-дегидро-17-оксикортикостерон, или кортизон, и 11-дегидрокортикостерон. Наиболее активен гидрокортизон. Гидрокортизон и кортизон во всех возрастах увеличивают потребление кислорода сердечной мышцей.
Гормоны коры надпочечников, особенно глюкокортикоиды, участвуют в защитных реакциях организма на сильные неблагоприятные воздействия (болевые раздражения, холод, недостаток кислорода, большие физические нагрузки и др.), которые вызывают напряжение (стресс). В первой стадии стресса секреция глюкокортикоидов сильно увеличивается, во второй — длительно возрастает также секреция других гормонов коры надпочечников и она разрастается, и в третьей — секреция истощается. В стрессе участвует адренокортикотропный гормон гипофиза. Рациональная мышечная тренировка усиливает секрецию гормонов коры надпочечников, что повышает защитные силы организма. Экскреция глюкокортикоидов с мочой повышается при ограничении питья и развитии жажды, а при оптимальном питьевом режиме она близка к норме.
С возрастом секреция глюкокортикоидов увеличивается и достигает наибольшей величины в период полового созревания, а после его окончания приближается к уровню взрослых.
У школьников после уроков физического воспитания содержание глюкокортикоидов в крови незначительно возрастает. Чем интенсивнее мышечная работа, тем резче выражена секреция глюкокортикоидов. Она наибольшая в середине недели после уроков физического воспитания. В конце учебного года, вследствие привыкания к мышечной деятельности умеренной интенсивности, усиление экскреции глюкокортикоидов с мочой меньше, чем в начале. При значительных физических нагрузках экскреция повышается. Наибольшая экскреция глюкокортикоидов происходит, у детей в дневное время, что связано с большой двигательной активностью.
У юных спортсменов секреция глюкокортикоидов повышена. У физически тренированных детей она коррелирует с ростом, весом, окружностью грудной клетки, жизненной емкостью легких и силой мышц. После интенсивной мышечной работы эта корреляция увеличивается.
По продолжительности высокого содержания глюкокортикоидов в крови можно судить о физической выносливости. У большинства нетренированных детей 10—11 лет во время физических упражнений оно незначительно повышается или понижается.
Минералокортикоиды слабо влияют на углеводный обмен и изменяют главным образом обмен солей и воды. К ним относятся дезоксикортикостерон и более активный — альдостерон. Дезоксикортикостерон незначительно изменяет обмен углеводов, восстанавливает работоспособность утомленных мышц путем восстановления нормального соотношения ионов натрия и калия и нормальной клеточной проницаемости, увеличивает реабсорбцию воды в почках, повышает артериальное кровяное давление, Альдостерон значительно больше изменяет углеводный обмен и в десятки раз сильнее дезоксикортикостерона регулирует обмен натрия и калия. Альдостерон усиливает реабсорбцию натрия и хлора в почках, что увеличивает концентрацию поваренной соли в крови и тканевой жидкости, повышает их осмотическое давление, приводит к задержке воды в организме и повышает кровяное давление. Реабсорбцию калия он уменьшает, что приводит к потере калия и уменьшению его содержания в организме. Недостаток минерало-кортикоидов уменьшает реабсорбцию натрия в почках, что вследствие потери натрия может привести к смерти.
Количество минералокортикоидов регулируется количеством натрия и калия в организме. Секреция альдостерона увеличивается при недостатке ионов натрия и избытке ионов калия и тормозится при недостатке ионов калия и избытке ионов натрия в крови.
Суточная секреция альдостерона с возрастом увеличивается и достигает максимума к 12—15 годам (в среднем 9,5 мкг, т. е. больше, чем у взрослых). У детей 1,5—5 лет секреция альдостерона меньше, а с 5 до 11 лет такая же как у взрослых.
Дезоксикортикостерон усиливает рост организма, а кортико-стерон подавляет его.
Разные кортикостероиды секретируются в различных зонах коркового слоя: глюкокортикоиды — в пучковой, минералокорти-коиды— преимущественно в клубочковой, а половые гормоны — в сетчатой.
В период полового созревания секреция гормонов коры надпочечников наибольшая.
Гипофункция коркового слоя вызывает бронзовую, или аддисонову, болезнь; при этой тяжелой болезни появляются все возрастающая мышечная слабость и повышенная утомляемость, сильное исхудание и бронзовый цвет кожи. Гиперфункция коркового слоя приводит к преждевременному образованию половых гормонов, что вызывает раннее половое созревание. У мальчиков 4—6 лет
появляется борода, возникает половое влечение и развиваются половые органы, как у взрослых мужчин, у девочек 2 лет наступают менструации. При гиперфункции коркового слоя иногда у взрослых женщин появляются вторичные мужские половые признаки, у мужчин разрастаются грудные железы и атрофируются половые органы.
В предстартовом состоянии секреция коры надпочечников усиливается. У детей, в отличие от взрослых, она особенно возрастает при эмоциях, а в монотонной ситуации уменьшается. При систематических тренировках секреция гормонов коры надпочечников во время соревнований стабилизируется.
В мозговом слое непрерывно образуются из тирозина очень активный гормон адреналин и немного норадреналина, который секретируется быстрее адреналина и превращается в него. Адреналин, так же как симпатическая нервная система, которую он возбуждает, действует на функции всех органов, кроме секреции потовых желез. Он усиливает и учащает деятельность сердца, суживает кровеносные сосуды кожи, внутренних органов и неработающих скелетных мышц, тормозит движения желудка и кишечника. Он резко увеличивает обмен веществ, повышает окислительные процессы и.теплообразование, увеличивает расщепление гликогена в печени и в мышцах, что приводит к повышению содержания сахара в крови. Адреналин усиливает секрецию адренокортикотропного гормона гипофиза, который увеличивает поступление в кровь глюкокортикоидов. В результате увеличивается образование глюкозы из белков и повышается содержание сахара в крови. Уменьшение содержания сахара в крови возбуждает секрецию адреналина. В малых дозах адреналин возбуждает умственную деятельность, а в больших дозах — тормозит. Адреналин разрушается ферментом моноаминоксидазой.
После интенсивных физических упражнений у тренированных мальчиков и девочек, особенно 14—16 лет, секреция адреналина и норадреналина увеличивается значительно больше, чем у нетренированных. У нетренированных мальчиков она иногда уменьшается. У тренированных мальчиков 6—7 лет секреция адреналина в покое значительно меньше, чем у нетренированных. У тренированных и нетренированных девочек секреция норадреналина в покое значительно больше, чем у мальчиков, а во время физических упражнений она существенно не увеличивается. У тренированных мальчиков секреция норадреналина в покое значительно меньше, чем у нетренированных. Следовательно, в покое секреция обоих гормонов у тренированных мальчиков отчетливо уменьшена.
Надпочечники иннервируются симпатическими нервными волокнами, проходящими в чревных нервах. Так как при мышечной работе и эмоциях рефлекторно возбуждается симпатическая нервная система, то резко возрастает поступление в кровь адреналина, что увеличивает силу и выносливость скелетных мышц как за счет трофического влияния, так и за счет повышения общего кровяного давления и увеличения их кровоснабжения.
Гипофиз (нижний мозговой придаток). Гипофиз — ведущая железа внутренней секреции, изменяющая функции всех эндокринных желез и многие функции организма. Расположен в турецком седле основной кости черепа непосредственно под головным мозгом. У взрослых его вес — 0,55—0,65 г, у новорожденных — 0,1—0,15 г, в 10 лет —0,33, в 20 лет —0,54 г. В гипофизе людей различаются 2 доли: более крупная передняя железистая, или аденогипофиз, прегипофиз, и задняя — нейрогипофиз, или постги-
Рис. 94. Передне-задний срединный разрез через гипоталами-ческую область и гипофиз кошки:
/ — нитевидное (околожелудочковое) ядро, 2 — надглазничное ядро, 3 — перекрест зрительных нервов, 4 — передняя гипоталамическая область, 5 — надглазнично-гипофизарный нервный путь, 6 — среднее (медиальное) возвышение серого бугра, 7 — бугровая часть аденогипофиза, 8 — передняя (дистальная) часть аденогипофиза, 9 — межуточная часть аденогипофиза, 10 — нейрогипофиз, 11 — центральная полость, 12 — мамиллярные (сосковидные) тела, 13 — задняя гипоталамическая-область, 14 —бугрово-гипофизарный нервный путь, 15 — третий желудочек
пофиз. Средняя доля у взрослых почти отсутствует и больше развита у детей. У взрослых аденогипофиз составляет 75% гипофиза, промежуточная доля 1—2%, а нейрогипофиз—18—23%. Гипофиз увеличивается во время беременности.
Нейрогипофиз связан с промежуточным мозгом, с передней гипоталамической областью, из которой в него поступает до 100 тыс. нервных волокон. В обе доли гипофиза поступают симпатические нервные волокна, регулирующие его кровоснабжение (рис. 94). В аденогипофизе находятся хромофобные и хромофиль-ные клетки, которые делятся на ацидофильные и базофильные, а в нейрогипофизе — клетки нейроглии.
Количество базофильных клеток увеличивается в 14—18 лет.
В гипофизе вырабатывается больше 22 гормонов. Большинство из них образуется в аденогипофизе.
Гормон роста (соматотропный гормон) ускоряет рост при относительном сохранении пропорций тела. Обладает видовой специфичностью, гормон человека отличается от гормона животных.
Гонадотропные гормоны ускоряют развитие половых желез и увеличивают образование половых гормонов.
Лактотропный гормон, или пролактин, возбуждает отделение молока.
Тиреотропный гормон возбуждает секрецию гормонов щитовидной железы.
Паратиреотропный гормон вызывает увеличение функций околощитовидных желез и повышает содержание кальция в крови.
Месяцы
6 8 1 J 5 7 9 11 1Z 22 5111Л.20л. 36л.
Дети. |
Взрослые люди.
Возраст: Эмбрионы
Рис. 95. Возрастные изменения антидиуретической активности нейрогипофиза
по вертикали — количество интернациональных единиц антидиуретического гормона, содержащихся в 1 мг порошка железы, по горизонтали — возраст
Адренокортикотропный гормон (АКТГ) увеличивает секрецию глюкокортикоидов.
Панкреотропный гормон оказывает влияние на развитие и функции внутрисекреторной части поджелудочной железы.
Гормоны белкового, жирового и углеводного обмена веществ и др., регулирующие эти виды обмена.
В нейрогипофизе образуются гормоны: вазопрессин (антидиуретический) (рис. 95) и окситоцин. Вазопрессин суживает кровеносные сосуды, особенно матки, повышает кровяное давление, уменьшает мочеотделение. Окситоцин вызывает сокращение матки и повышает тонус мускулатуры кишечника, но не изменяет просвет кровеносных сосудов и уровень кровяного давления.
Гормоны гипофиза влияют на высшую нервную деятельность, в малых дозах повышают, а в больших дозах понижают ее. Предполагается, что гормоны аденогипофиза образуются в ядрах серого бугра, гормоны нейрогипофиза — в ядрах передней гипоталамиче-ской области (нейросекреция) и поступают в гипофиз по капиллярам,
образующим систему, подобную воротной вене печени, и накапливаются в нем. Несомненно возбуждающее влияние веществ, образующихся в гипоталамической области, на секрецию гормонов в аденогипофизе. В средней доле образуется интермедии, вызывающий при сильном освещении движение псевдоподий клеток черного пигментного слоя сетчатой оболочки глаза.
У детей до окончания окостенения длинных костей гиперфункция передней части аденогипофиза вызывает гигантизм, средний рост увеличивается до 1,5 раз. Гиперфункция после окончания окостенения вызывает акромегалию — непропорциональный рост частей тела, а гипофункция передней части аденогипофиза в раннем детском возрасте — карликовый рост при нормальном умственном развитии и сохранении относительно правильных пропорций тела. Гипофункция нейрогипофиза приводит к несахарному мочеизнурению. Половые гормоны уменьшают действие гормона роста.
У девочек становление системы: гипоталамическая область — гипофиз — кора надпочечников, приспосабливающей организм к напряжениям, а также медиаторов крови, происходит позднее чем у мальчиков, вследствие меньшего объема двигательной деятельности.
Эпифиз (верхний мозговой придаток). Расположен на заднем конце зрительных бугров и на четверохолмии и соединен со зрительными буграми. У взрослого он весит около 0,1-—0,2 г.. Эпифиз развивается до 4 лет, а затем начинает атрофироваться, особенно после 7—8 лет. Он активно функционирует у подростков и юношей. Уменьшенная секреция имеется и у взрослых.
У неполовозрелых он задерживает половое развитие, а у половозрелых тормозит функции половых желез.
Как предполагается, в нем выделяется гормон, который, действуя на гипоталамическую область, тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. После разрушения эпифиза или при заболеваниях его в детском возрасте, вызывающих прекращение секреции, наступает раннее половое созревание, у мальчиков 8—10 лет появляются все половые признаки взрослых мужчин. После кастрации в детском возрасте эпифиз разрастается, что является доказательством влияния половых желез на его развитие. Гормон эпифиза мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки. Мелатонин образуется из серотонина. Железа иннервируется симпатическими нервными волокнами, поступающими из верхнего шейного узла.
Обнаружен антагонизм функций эпифиза и коры надпочечников. Гиперфункция эпифиза уменьшает объем надпочечников, снижает содержание в них аскорбиновой кислоты и липоидов. Гипертрофия надпочечников снижает функцию эпифиза. Эпифиз влияет на углеводный обмен, его гиперфункция вызывает гипогликемию.
Смешанные железы. Смешанные железы являются органами как внешней, так и внутренней секреции. К ним относятся: поджелудочная железа и половые железы.
Поджелудочная железа. В поджелудочной железе человека 208—1760 тыс. островков Лангерганса, в которых образуются гормоны. Образование островков продолжается и после рождения. У новорожденных внутрисекреторная ткань железы преобладает над внешнесекреторной. У детей и юношей увеличиваются размеры островков. Они резко выделяются из внешнесекреторной ткани бледной окраской. Островки округлой формы, индивидуально отличаются размерами и частотой своего распределения в ее ткани. По своему строению они отличаются от ткани, образующей поджелудочный сок, и состоят из двух основных видов клеток: альфа и бета. Альфа-клеток в 3,5—4 раза меньше, чем бета-клеток. У новорожденных количество бета-клеток только в 2 раза больше, и с возрастом их число увеличивается. В островках обнаружены также нервные клетки и многочисленные парасимпатические и симпатические нервные волокна. У новорожденных относительное число островков в 4 раза больше, чем у взрослых. Оно быстро падает на первом году жизни, с 4—5 лет уменьшение числа островков замедляется, однако оно все еще больше, чем у взрослых, а к 12 годам становится таким же, как у взрослых. После 25 лет количество островков постепенно уменьшается.
В альфа-клетках образуется гормон глюкагон, а в бета-клетках непрерывно секретируется гормон инсулин — примерно 2 мг в сутки.
Инсулин уменьшает содержание сахара в крови, усиливая синтез гликогена из глюкозы в печени и в мышцах, увеличивает проницаемость клеток для глюкозы и усвоение сахара мышцами, задерживает воду в тканях, активирует синтез белков из аминокислот и уменьшает образование углеводов из белка и жира. При действии инсулина в мембранах мышечных клеток и нейронов открываются поры для прохождения внутрь природного сахара, что уменьшает его содержание в крови. Повышение содержания сахара в крови возбуждает секрецию инсулина и одновременно тормозит секрецию глюкагона, который увеличивает содержание сахара в крови, повышая переход гликогена в глюкозу. Уменьшение секреции глюкагона уменьшает содержание сахара в крови. Оба гормона действуют на углеводный обмен, активируя ферменты.
Инсулин возбуждает секрецию желудочного сока, богатого пепсином и соляной кислотой и усиливает движения желудка. Это результат возбуждения ядер блуждающих нервов, вызванного гипогликемией.
После введения большой дозы инсулина уменьшается содержание сахара в крови до 45—50 мг%, что вызывает сильные судороги, резкое нарушение деятельности головного мозга, потерю сознания — гипогликемический шок. Введение глюкозы немедленно его прекращает. Стойкое уменьшение секреции инсулина приводит к диабету — сахарному мочеизнурению. Дети до 10 лет очень редко заболевают диабетом. Химическая белковая природа инсулина и глюкагона установлена. Инсулин обладает видовой специфичностью, так как его строение у разных животных
несколько отличается. Адреналин увеличивает секрецию инсулина, а секреция инсулина увеличивает секрецию адреналина.
Блуждающие нервы увеличивают секрецию инсулина, а симпатические — тормозят ее. В клетках эпителия выводных протоков
12 |
поджелудочной железы образуется гормон липокаин, который повышает окисление в печени высших жирных кислот и тормозит ее ожирение. Гормон поджелудочной железы ваготонин увеличивает активность парасимпатической системы, а гормон центропнеин возбуждает дыхательный центр и способствует переносу кислорода гемоглобином.
Рис. 96. Мужские половые органы:
/ — яичко, 2 — придаток яичка, 3 — се-мявыносящий проток, 4 — семенной пузырек, 5 — мочевой пузырь, 6 — предстательная железа, 7 — отверстие семя-выбрасывательного протока, 8 — мочеиспускательный канал, 9 — куперовы железы, 10 — пещеристые тела полового члена, // — пещеристое тело мочеиспускательного канала, 12 — головка полового члена
Рис. 97. Половые клетки. А — сперматозоид; Б — яйцевая клетка:
/ — головка сперматозоида, 2 — средний, или связующий отдел, 3 — хвост сперматозоида, 4 — фолликулярные клетки, окружающие яйцо, 5 — ядро яйцевой клетки, ан — анимальный полюс яйца, Вег — вегетативный полюс яйца
Половые железы. К смешанным железам относятся также половые. Семенник (яичко) имеет форму несколько сдавленного эллипсоида. У взрослого его вес в среднем возрасте 20—30 г. У детей вес яичка (г) в 8—10 лет — 0,8; 12—14 лет—1,5; 15 лет — 7.
Яички интенсивно растут до 1 года и с 10 до 15 лет. Период полового созревания мальчиков с 15—16 до 19—20 лет. Он индивидуально колеблется. Снаружи яичко покрыто фиброзной оболочкой, от внутренней поверхности которой вдоль заднего края в него
вклинивается разращение соединительной ткани. От этого разращения расходятся тонкие соединительнотканные перекладины, которые делят железу на 200—300 долек. В дольках различают: 1) семенные канальцы и 2) промежуточную соединительную ткань. Стенка извитых канальцев состоит из двух родов клеток: образующих сперматозоиды и участвующих в питании развивающихся сперматозоидов. Кроме того, в рыхлой соединительной ткани, связывающей канальцы, есть интерстициальные клетки. Сперматозоиды поступают по прямым и выносящим канальцам в придаток яичка, а из,него в семявыносящий проток. Над предстательной железой оба семявыносящих протока переходят в семявыбрасывательные протоки, которые вступают в эту железу, пронизывают ее и открываются в мочеиспускательный канал (рис. 96). Предстательная железа (простата) окончательно развивается примерно к 17 годам. Вес у взрослого— 17—28 г.
Сперматозоиды — высокодифференцированные клетки длиной 50—60 мкм, которые образуются вначале полового созревания из первичных (половых клеток сперматогоний. В сперматозоиде различают головку, шейку и хвостик (рис. 97). В 1 мм3 семенной жидкости содержится около 60 тыс. сперматозоидов. Сперма, извергающаяся за один раз, имеет объем до 3 см3 и содержит около 200 млн. сперматозоидов.
Мужские половые гормоны — андрогены, образуются в интерстициальных клетках, которые названы железой половой зрелости, или пубертатной. Не исключено также их образование в эпителии семенных канальцев. - Андрогены: тестостерон, андростандион, андростерон и др. В интерстициальных клетках яичка образуются также женские половые гормоны — эстрогены. Эстрогены и андрогены производные, стероидов и близки по химическому составу. Дегидроандростерон имеет свойства мужского и женского половых гормонов. Тестостерон в 6 раз активнее дегийроандростерона.
Женские половые железы — яичники имеют различные размеры, форму и вес в зависимости от возраста и индивидуальности (рис. 98). У женщины, достигшей половой зрелости, яичник имеет вид утолщенного эллипсоида весом в 5—8 г. Правый яичник несколько больше левого. У новорожденной девочки вес яичника 0,2 г. В 5 лет вес каждого яичника 1 г, 8—10 лет— 1,5 г, 16 лет — 2 г. Яичник состоит из двух слоев: коркового и мозгового. В корковом слое образуются яйцевые клетки. Мозговой слой состоит из соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды и нервы. Женские яйцевые клетки образуются из первичных яйцевых половых клеток — оогоний, которые вместе с питающими клетками — фолликулярными — образуют первичные яйцевые фолликулы. Каждый яйцевой фолликул является небольшой яйцевой клеткой, окруженной рядом плоских фолликулярных клеток. У новорожденных девочек они многочисленны и почти прилегают друг к другу, а у старых женщин они исчезают. У 22-летней здоровой девушки в обоих яичниках обнаружили 400 тыс. первичных фолликулов. В течение жизни только около 500 первичных фолликулов созре-
вают и в них образуются яйцевые клетки, способные к оплодотворению, а остальные атрофируются.
Фолликулы достигают полного развития в период половой зрелости, примерно с 13—15 лет, когда некоторые созревшие фолликулы секретируют гормон эстрон.
Период полового созревания (пубертатный) продолжается у девочек с 13—14 до 18 лет.
Рис. 98. Внутренние половые органы женщины (разрез):
1 — яичник, 2 — граафов пузырек, 3 — внутреннее отверстие
маточной трубы, 4 — маточная труба, 5 — место впадения трубы
в матку, 6 — полость тела матки, 7 — канал шейки матки,
5 — наружное отверстие матки, 9 — влагалище
Созревание состоит в увеличении размеров яйцевой клетки. Фолликулярные клетки усиленно размножаются и образуют несколько слоев. Растущий фолликул начинает погружаться в глубь коркового слоя, окружается волокнистой соединительнотканной оболочкой, заполняется жидкостью и увеличивается, превращаясь в граафов пузырек. При этом яйцевая клетка с окружающими ее фолликулярными клетками оттесняется к одной из сторон пузырька. Зрелый граафов пузырек примыкает к самой поверхности яичника. Примерно за 12 дней до менструации граафов пузырек лопается и яйцевая клетка вместе с окружающими ее фолликулярными
выбрасывается в брюшную полость, из которой она сначала попадает на воронку яйцевода, а затем благодаря движениям мерцательных волосков — в яйцевод и в матку. Это выведение яйцевой клетки называется овуляцией. Если яйцевая клетка оплодотворяется, она прикрепляется к стенке матки и из нее начинает развиваться зародыш.
После овуляции стенка граафова пузырька спадается и на его месте на поверхности яичника образуется временная железа внутренней секреции — желтое тело. Гормон желтого тела — прогестерон подготавливает слизистую оболочку матки к восприятию зародыша. Если произошло оплодотворение, желтое тело сохраняется и развивается в течение всей беременности или большей ее части. Желтое тело беременности достигает 2 см и больше и оставляет после себя на долгое время рубец. Если оплодотворение не наступило, то желтое тело атрофируется и поглощается фагоцитами (периодическое желтое тело), после чего наступает новая овуляция.
У женщин половой цикл проявляется в менструациях.
Первая менструация появляется после созревания первой яйцевой клетки, лопания граафова пузырька и развития желтого тела. В среднем половой цикл продолжается 28 дней и делится на 4 периода: 1) восстановления слизистой оболочки матки в течение 7—8 дней, или период покоя, 2) разрастания слизистой оболочки матки и ее увеличения в течение 7—8 дней, или предовуляционный, вызываемый усиленной секрецией фолликулотропного гормона гипофиза и эстрогенов, 3) секреторный — выделение секрета, богатого слизью и гликогеном, в слизистой оболочке матки, соответствующий созреванию и разрыву граафова пузырька, или овуляционный, 4) отторжения, или послеовуляционный, продолжающийся в среднем 3—5 дней, в течение которого матка тонически сокращается, ее слизистая оболочка отторгается небольшими кусками и выделяется 50—150 см3 крови. Последний период наступает только при отсутствии оплодотворения (рис. 99).
Эстрогены: эстрон, или фолликулярный гормон, эстриол и эстрадиол. Они образуются в яичниках, где одновременно секретируется небольшое количество андрогенов. В желтых телах и плаценте образуется прогестерон. В период отторжения прогестерон тормозит секрецию фолликулотропного гормона и других гонадотропных гормонов гипофиза, что снижает образование эстрогенов в яичнике.
Половые гормоны оказывают существенное влияние на обмен веществ. Андрогены возбуждают синтез белка в организме и в мышцах, что увеличивает их массу, способствуют образованию костей и потому повышают вес тела. Они уменьшают синтез гликогена в печени. Эстрогены, наоборот, увеличивают синтез гликогена в печени и отложение жира в организме. Половые гормоны обусловливают количественные и качественные особенности обмена веществ мужского и женского организмов, определяющие развитие наружных и внутренних половых органов, или первичных половых
признаков. К ним относятся: половой член, семенники, половые пути у мужчин; влагалище, матка, яичники, яйцеводы у женщин. Половые гормоны определяют также развитие вторичных половых признаков: характерное строение тела, сравнительно высокий рост, сравнительно узкий таз, усы и борода, волосистость груди, рук
Слизистая |
Лодсаизистая. оболочка Дни 16 15 f |
Рис. 99. Графическое изображение отношений между овуляцией, менструацией и беременностью женщин. А — обычный менструальный цикл; Б — менструальный цикл, закончившийся беременностью:
а — менструация, или период отторжения, б — период восстановления, б — период разрастания, г — секреторный период, д — неполный цикл, е — образование плаценты, ж — овуляция, з — быстрый рост фолликула, и — выведение яйцевой клетки, образование желтого тела, к — овуляция, л — оплодотворение, м — вживление оплодотворенного яйца в слизистую оболочку матки, н — развитие желтого тела беременности
и ног, низкий голос у мужчин; характерное строение тела, сравнительно низкий рост, сравнительно широкий таз, отсутствие усов и бороды, высокий голос, отложение жира на лобке и ягодицах, развитые грудные железы у женщин.
У девушек грудные, или молочные железы, развиваются в пубертатный период вследствие усиленной продукции эстрогенов. Перед менструацией они набухают и несколько увеличиваются.