Фізіологічні адаптації рослин, пристосованих до середовищ існування різної зволоженості

Поряд з морфологічними особливостями у рослин, пристосованих до місць з різними умовами зволоженості, виробилися і фізіологічні.
Здатність гігрофітів до регуляції водного режиму обмежена: продихи здебільшого широко відкриті, так що транспірація мало відрізняється від фізичного випаровування. Завдяки безперешкодному потоку води і відсутності захисних пристосувань інтенсивність транспірації дуже висока: у світлових гігрофітів в денний час листя може втрачати за годину кількість води, в 4-5 разів перевищує масу аркуша. Висока оводненость тканин гігрофітів підтримується в основному за рахунок постійного припливу вологи з навколишнього середовища.
Інші характерні фізіологічні риси гігрофітів, зумовлені легкою доступністю вологи, - низький осмотичний тиск клітинного соку, незначна водоутримуюча здатність, що приводить до швидкої втрати запасів води.Особливо показові для гігрофітів невеликі величини сублетального водного дефіциту: так, для кислиці і майнік втрата 15% -20 % запасу води вже необоротна і веде до загибелі. У деяких випадках у рослин сильно зволожених місць існування виникає необхідність видалення надлишку вологи. Зазвичай, це буває, коли грунт добре прогрітий і коріння активно всмоктує воду, а транспірація відсутня (наприклад, вранці або під час туману, коли вологість повітря100%). Надлишкова волога видаляється шляхом гуттації - виділення води через спеціальні видільні клітини, розташовані по краю або на вістрі листка.
Ксерофіти володіють низкою різноманітністю фізіологічних адаптацій, що дозволяють їм успішно витримувати нестачу вологи.
У ксерофітів зазвичай підвищений осмотичний тиск клітинного соку, що дозволяє всмоктувати воду навіть при великих водовіднімаючих силах грунту, тобто використовувати не тільки легкодоступну, але і важкодоступну грунтову вологу. Воно вимірюється тисячами кПа, а у деяких пустельних чагарників зареєстровані цифри, що досягають 10000-30000 кПа.
З давніх пір пильну увагу привертала проблема витрати води ксерофітами на транспірацію. Здавалося б, численні анатомічні пристосування, досить надійно захищають наземні частини ксерофітів від сильного випаровування, повинні сприяти значному зниженню транспірації. Однак з'ясувалося, що насправді це не так. При достатньому водопостачанні більшість ксерофітів мають досить високу транспірацію, але при настанні посушливих умов, вони сильно скорочують її. При цьому відіграє роль і закривання продихів, і сильне зневоднення листка. Безсумнівно, анатомо-морфологічні пристосування мають певне значення, але основну роль в посухостійкості ксерофітів в даний час відводять фізіологічним механізмам.
До числа цих механізмів належить висока водоутримуюча здатність тканин і клітин, обумовлена ​​низкою фізіологічних і біохімічних особливостей.
Велике значення для виживання ксерофітів при різкому нестачі вологи має їх здатність переносити глибоке зневоднення тканин без втрати життєздатності та здатності відновлення нормального вмісту води в рослині при поновленні сприятливих умов. Ксерофіти здатні втратити до 75% всього водного запасу і, тим не менш, залишитися живими. Яскравим прикладом у цьому відношенні служать пустельні рослини, які влітку висихають до стану, близького до повітряно-сухому, і впадають в анабіоз, але після дощів відновлюють ріст і розвиток.
Ще одна система адаптацій, які забезпечують виживання ксерофітів в аридних умовах, - вироблення сезонних ритмів, що дають можливість рослинам використовувати для вегетації найбільш сприятливі періоди року і різко скоротити життєдіяльність під час посухи. Так, в областях з середземноморським кліматом з різко вираженим річним сухим періодом багато ксерофільних видів мають "двотактний" ритм сезонного розвитку: весняна вегетація змінюється річним спокоєм, під час якого рослини скидають листя і знижують інтенсивність фізіологічних процесів; в період осінніх дощів вегетація відновлюється, і потім уже слідує зимовий спокій. Подібне явище спостерігається і в рослин сухих степів у середині і наприкінці літа: втрата частини листкової поверхні, припинення розвитку, сильне зневоднення тканин і т.д.

Фізіологічні адаптації сукулентів настільки своєрідні, що їх необхідно розглянути окремо.
Основний спосіб подолання посушливих умов у сукулентів - накопичення великих запасів води в тканинах і вкрай економне її витрачання. В умовах спекотного і сухого клімату весь водний запас міг би бути швидко розтрачений, але рослини мають захисні пристосування, спрямовані до скорочення транспірації. Одне з них - своєрідна форма надземних частин сукулентів. На додаток до цього у багатьох сукулентів поверхня захищена восковим нальотом опушенням, хоча є і сукуленти з тонким не захищеним епідермісом. Устячка дуже нечисленні, часто занурені в тканину листа або стебла. Дньом продихи зазвичай закриті, і втрата води йде в основному через покривні тканини.
Транспірація у сукулентів надзвичайно мала. Її важко вловити за короткий період і доводиться визначати витрата води не за годину, а за добу або за тиждень. Водоутримувальна здатність тканин сукулентів значно вище, ніж у інших рослин екологічних груп, завдяки вмісту в клітинах гідрофільних речовин. Тому і без доступу вологи сукуленти витрачають водний запас дуже повільно і довго зберігають життєздатність навіть в гербарії.
Обмеження, обумовлені особливостями водного режиму сукулентів, створюють і інші труднощі для життя цих рослин в аридних умовах. Слабка транспірація зводить до мінімуму можливість терморегуляції, з чим пов'язане сильне нагрівання масивних надземних органів сукулентів. Труднощі створюються і для фотосинтезу, оскільки вдень продихи зазвичай закриті, а відкриваються вночі, отже, доступ вуглекислоти і світла не збігаються в часі. Тому у сукулентів виробився особливий шлях фотосинтезу, при якому в якості джерела вуглекислоти, частково використовуються продукти дихання. Іншими словами, в крайніх умовах рослини частково використовують принцип замкнутої системи з реутилізації відходів метаболізму.
У силу всіх цих обмежень інтенсивність фотосинтезу сукулентів невелика, ріст і накопичення маси йдуть дуже повільно, внаслідок чого вони не відрізняються високою біологічною продуктивністю і не утворюють зімкнутих рослинних угрупувань.
Фізіологічні показники водного режиму мезофітов підтверджують їх проміжну позицію: для них характерні помірні величини осмотичного тиску, вмісту води в листках, граничного водного дефіциту. Що стосується транспірації, то її величина в більшій мірі залежить від умов освітленості й інших елементів мікроклімату.
Один і той же мезофільний вигляд, потрапляючи в різні за водопостачання умови, виявляє відому пластичність, набуваючи в сухих умовах більш ксероморфних, а у вологих більш гігроморфних риси.
Пластичність листя проявляється не тільки в різних місцях проживання, але навіть у однієї і тієї ж особи. Наприклад, у дерев на узліссі листя на стороні, зверненій у бік лісу, мають більш мезофільних і тіньовий характер порівняно з дещо ксероморфним листям зовнішньої сторони дерева (див. табл. Нижче). Листя різних висотних ярусів одних і тих же рослин перебувають у неоднакових умовах водопостачання, так як надходження води у верхні частини пов'язано з подоланням великого опору. До того ж у дерев верхні листя зазвичай знаходяться в умовах іншого мікроклімату.

Різниця анатомо-фізіологічних показників листя на різних сторонах крони дерева, що росте на узліссі.
I - сторона, звернена до лісу, II - сторона, звернена до галявини

Водне середовище істотно відрізняється від повітряної, тому у водних рослин існує ряд своєрідних фізіологічних адаптивних рис. Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена, оскільки частина падаючої радіації відбивається від поверхні води, інша - поглинається її товщею. У зв'язку з ослабленням світла фотосинтез у занурених рослин сильно знижується зі збільшенням глибини. Вважають, що виживанню глибоководного фітопланктону в зонах, де освітленість нижче точки компенсації, сприяють його періодичні вертикальні переміщення у верхні зони, де йде інтенсивний фотосинтез і поповнення запасів органічних речовин.
У воді крім нестачі світла рослини можуть зазнавати і інше утруднення, істотне для фотосинтезу, - брак доступної СО _2. Вуглекислота надходить у воду в результаті розчинення СО _2, що міститься в повітрі, дихання водних організмів, розкладання органічних залишків і вивільнення з карбонатів. При інтенсивному фотосинтезі рослин йде посилене споживання СО _2, у зв'язку з чим легко виникає її дефіцит.
На збільшення вмісту СО ₂ у воді гідрофіти реагують помітним підвищенням фотосинтезу.
У занурених рослин транспірації немає, значить, немає і "верхнього двигуна", що підтримує струм води в рослині. Однак цей струм, який доставляє до тканин поживні речовини, існує, при чому з явною добової періодичністю: дньом ​​більше, вночі відсутній. Активна роль в його підтримці належить кореневому тиску і діяльності спеціальних клітин, які виділяють воду, - водяних продихів.
Плаваючі або стирчать над водою листя зазвичай мають сильну транспірацію, хоча й розташовані в шарі повітря, який безпосередньо межує з водою і має підвищену вологість. Устячка широко відкриті і закриваються повністю тільки в нічний час.
Так само велика транспірація у прибережних рослин, при чому у них значну кількість води витрачається не тільки листям, але і стеблами.

Осмотичний тиск у водних і прибережних рослин дуже низька, тому що їм не доводиться долати водоутримуючу силу грунту при поглинанні води.
Приклади осмотичного тиску (в кПа) у водних рослин і гелофітов (за Гесснер Ф., 1959)

Висновок

Отже, вода - найважливіший екологічний фактор для всього живого на землі. Для процесів обміну речовин з середовищем, що становлять основу життя, необхідна участь води як розчинника і метаболіту. Так у рослин вода бере участь в реакціях фотосинтезу, мінеральні солі надходять у рослини з грунту лише у вигляді водних розчинів. Вода - головна складова частина тіла рослин. Навіть перебуваючи в анабіозі, рослини містять воду. Особлива роль води наземних рослин полягає в постійному поповненні великих витрат її на випаровування у зв'язку з розвитком великої фотосинтезуючої поверхні.

Вода, обумовлюючи необхідний тургорний тиск, певним чином бере участь і в підтримці форми наземних рослин як організмів не мають опорного скелета. Також для великої групи рослин, що живуть у водоймах, морях і океанах, вода є безпосередньою середовищем проживання.