Южно-Уральский государственный университет
Дисциплина: Экологические основы охраны природы и рационального природопользования (краткий курс)
Л Е К Ц И Я 4
Тема: Сообщества, биоценозы
(взаимоотношения между организмами; пищевые цепи и сети; экологические ниши)
взаимоотношения между организмами
Для жизнедеятельности любого организма, если нет угрозы прямого уничтожения, в остальном важны практически лишь две вещи: место, где бы он мог обитать, укрываться с подходящими условиями, и наличие пищи. В природе каждый организм живёт не изолировано – его окружают множество других представителей живой природы. Все они взаимодействуют друг с другом. Взаимоотношения между организмами, а также влияние их на условия жизни (среду) друг друга, представляют собой совокупность биотических факторов.
Типы связей:
Ø Трофические – при питании.
Ø Топические – при территориальном распределении, размещении организмов, при создании или изменении условий обитания одного вида в результате деятельности другого (средообразующая роль растений, норников, грызунов, в частности бобров).
Ø Хорические – при участии одного вида в распространении, расселении другого (плодов и семян растений, паразитов).
Ø Филические – при участии одного вида в осуществлении процесса размножения другого вида (опылении цветков).
При прямом контакте между особями возникают непосредственные взаимодействия. А при взаимоотношениях, осуществляемых через промежуточные звенья, формируются опосредованные или косвенные взаимодействия. Все типы взаимоотношений можно разгруппировать, например таким образом как отражено в таблице 4.1.
1. Если две популяции не влияют друг на друга, то имеет место нейтрализм. В природе в чистом виде он встречается редко, так как между всеми видами возможны какие-либо взаимодействия, просто мы их не замечаем.
2. Взаимовыгодные связи – это симбиотические отношения. Обязательным их условием является совместная жизнь, определённая степень сожительства. Протокооперация – самый простой тип здесь – когда для обоих видов это необязательно для выживания, но желательно для повышения жизнеспособности, улучшения условий существования. Симбио отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным для другого партнёра, называется мутуализмом. Собственно симбиоз – это неразделимые взаимополезные связи при тесном сожительстве двух видов, иногда даже с элементами взаимопаразитизма.
3. Одностороннее использование одного вида другим без нанесения ему ущерба называется комменсализмом. Он широко распространён в природе. Связи комменсалов условно могут быть разделены на несколько вариантов. На почве питания: нахлебничество – это потребление одним видом пищевых остатков после трапезы другого вида; сотрапезничество – это потребление разных частей одного и того же ресурса. На почве пространства: Квартиранство – это использование одним видом другого в качестве убежища или жилища, или использование одним видом условий, созданных другим видом. На почве хорических и филических связей.
4.а. Хищничество – это когда представители одного вида поедают представителей другого вида. Широко распространено в природе, причём, не только между животными, но и между растениями и животными (насекомоядные растения, травоядные животные и растения). Однако в узком смысле принято под хищничеством понимать поедание животных животными. Для настоящих хищников характерно охотничье поведение. Но в этой группе есть и хищники-собиратели – это насекомоядные птицы и млекопитающие, например; а также хищники-засадники – пауки-тенётники, например. Хищник наносят вред тем особям, которых они убивают. Они могут замедлять скорость роста численности популяции-жертвы или даже уменьшать её численность. Но означает ли это, что без хищников популяция жертвы всегда была бы в лучшем состоянии? Только ли виды хищники получают выгоду от взаимодействия с видами жертв? Наконец, как осуществляется взаимодействие популяций хищника и жертвы, и почему их длительный контакт в естественных условиях, как правило, не приводит к полному истреблению жертвы? Попытаемся ответить на эти вопросы.
Таблица 4.1
Взаимоотношения между организмами
| Вариации отношений | Типы связей | ||
| трофические | топические | Хорические Филические | |
| 1. 0 0 нейтрализм | волк и капуста | белка и лось | |
| 2. + + | |||
| протокооперация | Сотрудничество краб и гидра | краб и гидра | Энтомохория общая Энтомофилия общая |
| мутуализм | птицы и носорог | Орнитохория – кедровка и кедр, колибри и цветк.растение; Энтомохория – шмели и бобовые. | |
| симбиоз | лишайники, грибы и деревья, термиты и прос.жгутиковые корова и микрофлора её желудка рак-отшельник и актиния | ||
| 3. + 0 коменсализм | Нахлебничество – львы и гиены, волки и вороны, рыси и куницы акулы и рыбы-прилипалы Сотрапезничество – бактерии и сапротрофы | Квартиранство – мелк..рыбы и зонтики медуз, рыба горчак отклад. икру в мантию двустворч. моллюска, лианы на стволах деревьев, всходы ели вырастают под пологом берёз и сосен. мелкие животные в гнёздах и норах крупных видов | Зоохория – акулы и рыбы-прилипалы – сопровождение млекопиты – семена с зацепками |
| 4. + – | Хищничество – хищник и жертва Паразитизм – паразит и хозяин (и растения и животные) | Паразитизм | |
| 5. – – конкуренция: внутривидовая межвидовая | За пищевые ресурсы, кол-во к-рых ограничено | За убежища, кол-во к-рых ограничено За территорию | |
| 6. – 0 аменсализм | Светолюбивые травы под пологом леса аллелопатия у растений |
Эволюция пары жертва-хищник происходит согласованно, а влияние друг на друга популяций, претерпевающих совместное эволюционное развитие, становится слабее. По мере того как жертва приобретает опыт избегать нападения, у хищника вырабатываются эффективные механизмы её поимки. В итоге это приводит к возникновению довольно сложных и часто изощрённых приспособлений. У хищников зубы, яд, особое поведение, быстрые ноги, маневренность; у жертвы шипы, свои уже яды, отпугивающие окраски позы крики, способность сливаться с фоном при затаивании, ещё более быстрые ноги и маневренность, и т.п.. Только самые быстрые и сильные хищники способны успешно ловить добычу. Менее энергичные обречены на голод и смерть. Хищнику невыгодно полное истребление жертвы, наилучшей является ситуация, когда скорость прироста биомассы популяции жертвы достигает максимальной величины. Хищники в основном уничтожают больных и старых, слабых и дряхлых особей, которых легче поймать; в то время как более молодым и жизнеспособным, а значит быстрорастущим, плодовитым, выносливым, удаётся избежать гибели. Поэтому, как правило, хищник не может полностью истребить жертву. Редкое исключение составляют случаи, когда контакты между популяциями возникли недавно и у жертвы ещё отсутствуют биологические механизмы, способные снизить «пресс» данного конкретного хищника. Таким образом получается, что хищник как бы улучшает «качество» популяции жертвы; т.е. является селекционером, ведущим отбор, регулятором численности популяции жертвы, бывает даже основным из всех факторов среды. Устранив механизм естественного управления популяциями жертв, человек не может заменить его механизмом такой же эффективности, чтобы избежать огромных колебаний численности этих популяций жертв. Разумеется, например, в животноводстве необходимо в разумных пределах снижать численность хищников, однако в иных районах хищники должны быть сохранены для поддержания равновесия, которое в естественных ненарушенных экосистемах всегда существует, даже, в частности, между травоядными животными и растительностью.
4.б. Паразитизм – это когда организм одного вида живёт за счёт питательных веществ или тканей организма другого вида. Паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место проживания с определённым микроклиматом, защищённое. В отличие от хищника, паразит не губит сразу хозяина, но изнуряет его. Таким образом, паразитизм можно рассматривать как ослабленную форму хищничества. Такими переходными формами можно считать комаров, пиявок. Истинный паразит характеризуется узкой специализацией, и чем он лучше приспособлен к особенностям организма хозяина, тем успешнее его размножение и развитие потомства. Паразит, как правило, имеет следующие особенности: а) нападает только на одну жертву в течении жизни, б) поедает лишь часть вещества жертвы, в) редко приводит её к быстрой гибели, г) живёт постоянно или временно в теле или на теле своего хозяина, поэтому много мельче его, д) гораздо «теснее» связан с жертвой, чем хищник. Паразиты подразделяются на микро- и макропаразитов. Микропаразиты живут и размножаются непосредственно в теле хозяина или даже внутри клеток. Макропаразиты могут постоянно жить на теле хозяина – эктопаразиты, а могут жить в теле хозяина – эндопразиты, но, размножаясь, образуют особые формы (яйца, цисты), которые покидают основного хозяина, чтобы заселить другого – промежуточного. Паразиты могут передаваться от одного хозяина к другому непосредственно или при участии другого вида – переносчика. Некоторые паразиты, человека в частности, имеют очень сложный жизненный цикл со сменой хозяев на различных стадиях своего развития (личинки в промежуточном хозяине, половозрелые особи – в основном). Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу – паразитоидов. Взрослые особи у них ведут свободный образ жизни, но яйца они откладывают в тело или на тело другого насекомого или его личинки, где и развивается их собственная личинка уже как паразит, питаясь тканями и соками жертвы. Организмы, паразитирующие на паразитах, называют сверхпаразитами. В плотной популяции хозяина скорость распространения заражённости паразитами всегда будет выше, нежели в разреженной. Важное значение в распространении возбудителя какой-либо паразитарной инфекции имеют климатические факторы, оказывающие влияние на устойчивость короткоживущих его стадий развития; а также сезонные изменения частоты контактов. Эти вопросы составляют предмет эпидемиологии – науки о факторах и характере распространения эпидемий многих заболеваний, в том числе и человека.
5. Если в экосистеме два или более вида (популяций) со сходными экологическими потребностями обитают совместно, между ними возникают отношения взаимоотрицательного типа, которые называются конкуренцией или антагонизмом. Тогда рано или поздно один конкурент вытеснит другого. Когда две популяции используют один и тот же ресурс среды, находящийся в недостатке, то между ними неизбежно возникает соперничество. Такое угнетение отрицательно сказывается на их росте и выживании, а может даже привести к исчезновению одной из них, менее приспособленной. Конкуренция очень широко распространена в природе за свет, влагу, территорию, пищу, убежища. Для популяции проигрыш в конкуренции означает, что её плотность, а также роль в сообществе снизится или будет регулироваться действием этой самой конкуренции. Выделяют внутри- и межвидовую конкуренции. Обе они имеют большое значение в формировании разнообразия видов и численности организмов. При внутривидовой конкуренции складывается, как правило, пространственная дифференциация, т.е. территориальность в поведении особей (пение самцов птиц). Эту территориальность можно считать экологическим регулятором плотности, поскольку она одинаково позволяет избегать как перенаселённости, так и недоселённости и у растений и у животных. Формы проявления межвидовой конкуренции могут быть весьма различны. Примеры: серая и чёрная крысы в Европе, рыжий и чёрный тараканы, сорняки и культурные растения на грядке. Растения могут выделять токсические соединения, угнетающие соседей – феромоны (это явление называется аллелопатия) (рис.4.1). Преимущества получают те растения, которые раньше способны выйти в верхний лучше освещённый ярус, глубже пустить корни и достичь водоносных слоёв и т.д. и т.п.. Совместно в сообществе уживаются лишь те виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях – по объектам питания, по местам проживания, по времени активности и т.п. (рис. 25). Таким образом, межвидовая конкуренция может иметь два итога: либо вытеснение из сообщества одного из двух видов, либо расхождение видов по экологическим нишам. Конкуренция может быть симметричной, когда взаимодействие равное с обеих сторон; а может быть и несимметричной, когда одна популяция оказывает на другую сильное влияние, а обратное влияние слабо. Об этом судят по степени подавления скорости роста каждой из популяций, или же по изменению состояния особей. Пожалуй, наиболее важным приспособлением, снижающим конкуренцию, является способность к расселению потомков.
Рис.4.1.
6. Когда для одного из совместно обитающих видов влияние другого отрицательно, в то время как угнетающий не испытывает ни вреда ни пользы – это аменсализм.
Таковы основные типы биотических взаимоотношений в живой природе. Необходимо помнить, что тип взаимодействия конкретной пары видов может изменяться в разных условиях и в зависимости от стадий их жизненного цикла. Кроме того, один и тот же вид в сообществе может находится в разных отношениях с окружающими его видами. Т.е. межпопуляционные связи в сообществах бесконечно многообразны, а изучение и познание их – важнейшая задача для экологии.
пищевые цепи и сети
Все живые организмы биосферы делятся на автотрофов и гетеротрофов (рис.4.2).
Рис. 4.4. Блок-схема экосистемы.
Автотрофы («аутос» – с греч. «сам»; «трофа» – «питание») – организмы создатели органического вещества из неорганического при помощи световой или химической энергии. Организмы способные усваивать, фиксировать солнечный свет посредством хлорофилла называются фотоавтотрофами – это зелёные растения и высшие и низшие (одноклеточные водоросли, например, хламидомонады, хлореллы). Процесс такой фиксации солнечной энергии называется фотосинтезом. Организмы способные усваивать, фиксировать химическую энергию окислительно-восстановительных реакций неорганических веществ называются хемоавтотрофами – это серобактерии и железобактерии, встречающиеся в основном в подземных водах; азотбактерии, преобразующие газообразный азот атмосферы в доступные для усвоения растениями соединения, они живут, в частности, на корнях бобовых растений.
Гетеротрофы («гетерос» – с греч. «другой») – потребители готового органического вещества, синтезированного автотрофами. Они его усваивают перестраивают и разлагают. По объектам питания гетеротрофы делятся на фитофагов, зоофагов, паразитов, симбиотрофов, бактерий разложения, детритофагов (рис.4.2). Мёртвые растительные и животные остатки, например, опавшие листья, гибнущие травы, трупы животных, их фекалии и т.п., называются детритом. Существует множество специализирующихся на питании ими организмов – детритофагов. Например, грифы, дождевые черви, многоножки, раки, термиты, муравьи, жуки-навозники, личинки многих насекомых, вороны, крысы, животные и микроорганизмы морских глубин, живущие за счёт «трупного дождя», и т.п..
В связи с такой расстановкой среди живых организмов различают 4 различные функциональные группы (рис.4.4):
Ÿ продуценты – это представители автотрофного компонента;
Ÿ консументы («консуме» – с греч. «потребляю») – потребители продукции автотрофов, трансформирующие её в другую форму;
Ÿ детритофаги – питающиеся мёртвыми органическими остатками;
Ÿ редуценты (редукция – восстановление, возвращение назад) – так же живущие за счёт мёртвых органических остатков и разлагающие их до неорганических соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются продуцентами.
Органические вещества, созданные автотрофами-продуцентами служат пищей (источником энергии) для гетеротрофов; консументы-фитофаги поедают растения; фитофагов поедают хищники I порядка; хищников I порядка в свою очередь поедают хищники II порядка; мёртвые остатки разлагают редуценты (рис.4.4). Такая последовательность передачи вещества и энергии, заключённой в нём (с одного трофического уровня на другой) называется пищевой цепью. Различные организмы, занимают разное положение относительно основного источника поступающей в сообщество энергии. В этих случаях говорят, что они располагаются на разных трофических уровнях. Автотрофы занимают 1-ый трофический уровень и являются важнейшей частью сообщества, потому что практически все остальные организмы, входящие в его состав, прямо или косвенно зависят от снабжения веществом и энергией, запасёнными растениями, и занимают уже последующие трофические уровни.
Наибольшее число автотрофных организмов входят как бы в «верхний ярус жизни», куда поступает световая энергия, необходимая для фотосинтеза – деревья высокие, в водоёмах растительность в основном располагается у поверхности воды и т.д и т.п.. Интенсивная гетеротрофная деятельность сосредоточена в тех местах, где скапливается органическое вещество – в почве, в иле.
Некоторые примеры пищевых цепей приведены на рисунке 4.5. В водных экосистемах солнечная энергия, усвоенная в основном микроводорослями, переходит к мелким консументам; а от тех в сою очередь к мелким хищникам, и, наконец к крупным хищникам, а те в свою очередь могут быть съедены человеком. В искусственных экосистемах пищевая цепь может быть полной, Например, при разведении сельхоз.животных: растение ® корова ® человек; или укороченной, когда выращенные растения непосредственно используются человеком в пищу: пшеница ® человек.
Рис. 4.5. Различные пищевые цепи в природе. Рис. 4.6. Пищевые цепи
