Существования и развития
Часть 2. Трофическая структура биоценоза
1. Трофическая структура биоценозов.
1.1. Пищевые цепи и сети.
1.2. Экологические пирамиды.
1.2.1. Пирамида численности.
1.2.2. Пирамида биомасс.
1.2.3. Пирамида энергий.
1.3. Закономерности трофического оборота в биоценозе.
2. Продуктивность экосистем.
Трофическая структура биоценозов
Взаимодействие организмов, занимающих определенное место в биологическом круговороте, называется трофической структурой биоценоза.
Важнейший вид взаимоотношений между организмами в биоценозе, фактически формирующими его структуру, - это пищевые связи хищника и жертвы: одни – поедающие, другие – поедаемые. При этом все организмы, живые и мертвые, являются пищей для других организмов: заяц ест траву, лиса и волк охотятся на зайцев, хищные птицы (ястреб, орел и т.д.) способны утащить лисенка и волчонка. Погибшие растения, животные становятся пищей для детритофагов (редуцентов или деструкторов).
Пищевые цепи и сети
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено – трофическим уровнем (греч. trophos – питание).
Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего – вторичными консументами и т.д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести (рис.).
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Продуценты [1] - это живые организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических составляющих с использованием внешних источников энергии.
Рис. Пищевые цепи биоценоза (по Н.Ф. Реймерсу):
а). обобщенная, б) реальная.
Стрелками показано направление перемещения энергии, а цифрами – относительное количество энергии, приходящей на трофический уровень
Все продуценты по характеру источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов. Первые используют для синтеза энергию солнечного излучения в части спектра с длиной волны 380-710 нм. Это главным образом зеленые (хлорофиллоносные) растения, но к фотосинтезу способы и представители некоторых других царств органического мира. Среди них особое значение имеют цианобактерии (синезеленые «водоросли»), которые, по-видимому, были первыми фотосинтетиками в эволюции жизни на Земле.
Хемоавтотрофы в процессах синтеза органического вещества используют энергию химических связей. К этой группе относятся только прокариоты: бактерии, архебактерии и отчасти синезеленые. Химическая энергия высвобождается в процессах окисления минеральных веществ.
Консументы. Живые вещества, не способные строить свое тело на базе использования неорганических веществ, требующие поступления органического вещества извне, в составе пищи, относятся к группе гетеротрофных организмов, живущих за счет продуктов, синтезированных фото- или хемосинтетиками. Пища, извлекаемая тем или иным способом из внешней среды, используется гетеротрофами на построение собственного тела и как источник энергии для различных форм жизнедеятельности. Таким образом, гетеротрофы используют энергию, запасенную автотрофами в виде химических связей синтезированных ими органических веществ.
Редуценты [2]. К этой экологической категории относятся организмы-гетеротрофы, которые, используя в качестве пищи мертвое органическое вещество (трупы, фекалии, растительный опад и пр.), в процессе метаболизма разлагают его до неорганических составляющих.
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные (или «выедания») и детритные (или «разложения»).
В пастбищных пищевых цепях первый трофический уровень занимают автоторофные организмы (зеленые растения), второй – пастбищные животные (термин «пастбищные» охватывает все организмы, питающиеся растениями), а третий – хищники.
Пример пастбищной трофической цепи:
НЕКТАР ® МУХА, ® ПАУК ® ЗЕМЛЕРОЙКА ® СОВА
СОК РОЗОВОГО КУСТА ® ТЛЯ ® БОЖЬЯ КОРОВКА ® ПАУК ® ПТИЦА ВОРОБЕЙ ® ХИЩНАЯ ПТИЦА (ЯСТРЕБ)
МОРСКИЕ ВОДОРОСЛИ ® БЕРЕГОВАЯ УЛИТКА ® КУЛИК
ДИАТОМОВЫЕ (ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ВОДОРОСЛИ) ® ВЕСЛОНОГИЕ (РАЧКИ) ® СЕЛЬДЬ
Детритная цепь начинается с мертвого органического вещества – детрита, по схеме:
ДЕТРИТ ® ДЕТРИТОФАГ ® ХИЩНИК
разрушается детритофагами (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды и т.д.), поедаемыми мелкими хищниками, и заканчивается работой редуцентов, минерализующих органические остатки.
Редуценты – грибы, бактерии-сапрофиты. Детритофаги – животные (дождевые черви, мокрицы, клещи, нематоды).
Пример детритной трофической цепи:
ЛИСТОВАЯ ПОДСТИЛКА ® ДОЖДЕВОЙ ЧЕРВЬ ® ЧЕРНЫЙ ДРОЗД ® ЯСТРЕБ
МЕРТВОЕ ЖИВОТНОЕ ® ЛИЧИНКИ МУХ ® ТРАВЯНАЯ ЛЯГУШКА ® УЖ
Рис. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме (по Б.Небелу, 1993)
Концепция пищевых цепей позволяет в дальнейшем проследить круговорот химических элементов в природе. Реально пищевые цепи намного сложнее, т.к. животное может питаться организмами разных типов, входящих в одну и ту же пищевую цепь или в различные цепи, что особенно характерно для хищников (консументов) высших трофических уровней. Связь между пастбищной и детритной пищевыми цепями иллюстрирует предложенная Ю.Одумом модель потока энергии (рис.).
Рис. Схема пастбищной и детритной пищевых цепей (по Ю. Одуму)
Всеядные животные (в частности, человек) питаются и консументами, и продуцентами, таким образом, в природе пищевые цепи переплетаются, образуют пищевые (трофические) сети (рис…).
Рис. Пищевая сеть в наземных экосистемах
Рис. Пищевая сеть в водных экосистемах
Пищевые сети в экосистемах весьма сложные и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.
Экологические пирамиды
Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать графические модели в виде экологических пирамид, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.
Пирамида численности
Пирамида численности разработана в 1927 г. английским зоологом Ч.Элтоном.
Рис. Упрощенная схема пирамиды Элтона
Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:
· продуценты – зеленые растения;
· первичные консументы – травоядные животные;
· вторичные консументы – плотоядные животные;
· третичные консументы – плотоядные животные;
· п -е консументы («конечные хищники») – плотоядные животные;
· редуценты – деструкторы.
Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис.), основной принцип построения которой впервые сформулировал Ч.Элтон.
Рис. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры – число особей
Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:
· продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с деревом; это порой нарушает правильную пирамидальную форму; цепи питания паразитов тоже могут давать перевернутые пирамиды (рис.).
· диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба (однако можно использовать логарифмическую шкалу).
Рис. Нарушенная (а) и перевернутая (б) пирамиды численности
Например, в лесу на одном дереве живут насекомые, которыми питаются птицы.
Пирамида биомасс
Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показать количество живого вещества (биомассу – суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенный к единице площади или объема (рис. а, б).
Рис. Пирамида биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры – биомасса в г сухого вещества, приходящегося на 1 м2
Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.
При подборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени). Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или потребления биомассы.
Одним из следствий этого являются «перевернутые пирамиды» (рис., б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища – фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу
Пирамида энергий
Наиболее фундаментальными и в определенном смысле идеальным способом отображения связей между организмами на разных трофических уровнях являются пирамиды энергий, в которых размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис.). К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.
Рис. Пирамида энергии: Цифры – количество энергии, кДж·м-2·г-1
Пирамиды энергии наиболее удобны:
· Отражают скорость образования биомассы в отличие от пирамид численности и биомассы, описывающих только текущее состояние организмов в отдельный момент времени. Каждая ступень пирамиды отражает количество энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за определенный период.
· При одинаковой биомассе два вида необязательно содержат одинаковое количество энергии.
· Позволяют сравнивать не только различные экосистемы, но и относительную значимость популяции внутри системы. Например, почвенные бактерии (при ничтожной массе поток энергии сравнителен с моллюсками и больше, чем у оленей и мышей).
Пирамиды энергии являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.
Рис. Экологические пирамиды (по Ю.Одуму)
без соблюдения масштаба
Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят люцерну.
Т.о. пирамида наглядно демонстрирует потерю вещества и энергии при переходе с одного трофического уровня на другой. Только одна миллионная доля приходящей солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного. Приведенный пример очень наглядно иллюстрирует низкую экологическую эффективность экосистем и КПД при превращении в пищевых цепях.
Закономерности трофического оборота в биоценозе
Живые организмы для своего существования должны постоянно пополнять и расходовать энергию. В пищевой (трофической) цепи, сети и экологических пирамидах каждый последующий уровень, условно говоря, поедает предыдущее звено, используя его для построения своего тела.
Главный источник энергии для всего живого на Земле – Солнце. Из всего спектра солнечного излучения, достигающего земной поверхности, только около 40% составляет фотосинтетическая активная радиация (ФАР). Растения в процессе фотосинтеза усваивают (химически связывают) лишь небольшую часть ФАР.
Первичными поставщиками энергии для всех других организмов в цепях питания являются растения. При дальнейших переходах энергии и вещества с одного трофического уровня на другой существуют определенные закономерности.
Правило десяти процентов
Р. Линдеман (1942) сформулировал закон пирамиды энергий, или правило 10%:
· с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент – консумент – редуцент), в среднем около 10% энергии, поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды.
Потери бывают несколько больше или меньше, но порядок сохраняется.
Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемым верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее – не более 0,5% от общего ее потока, поэтому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Правило биологического усиления
Вместе с полезными веществами с одного трофического уровня на другой поступают и «вредные» вещества. Однако если полезное вещество при его излишке легко выводится из организма, то вредное не только плохо выводится, но и накапливается в пищевой цепи. Таков закон природы, называемый правилом накопления токсических веществ (биотического усиления) в пищевой цепи.
Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных, примерно в такой же пропорции увеличивается. (Пример про ДДТ – пингвины).
| Объекты | Содержание ДДТ, ppm* |
| Вода | 0,00005 |
| Планктон | 0,04 |
| Планктоноядные орагнизмы | 0,23 |
| Щука (хищная рыба) | 1,33 |
| Рыба-игла (хищная рыба) | 2,07 |
| Цапля (питаетсямелкими животными) | 3,57 |
| Чайка (падальщик) | 6,00 |
| Крохаль (птица, питается мелкой рыбой | 22,8 |
| Баклан (питается крупной рыбой | 26,4 |
* ppm (part per million) – частиц на миллион, или млн-1 – единица измерения концентрации.
Закон однонаправленности потока энергии
· энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам I, II и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока на каждом из трофических уровней в результате дыхания.
В каждом звене пищевой цепи часть энергии теряется. Отсюда очевидно, что длина пищевой цепи лимитируется размерами этих потерь.
Правило 1%: изменение энергетики природной среды в пределах одного процента выводит природную систему из равновесного состояния.
Продуктивность экосистем
Скорость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность биоценозов. Основной показатель продукции – биомасса.
Биомасса – органическое вещество организмов, выраженное в определенных количественных единицах и приходящееся на единицу площади или объема (г/м2, г/м3, кг/га, г/км2 и т д.). В зависимости от принадлежности живого вещества различают фитомассу, зоомассу и бактериомассу.
В процессе жизнедеятельности биоценоза создается и расходуется органическое вещество, т.е. соответствующая экосистема обладает определенной продуктивностью биомассы.
Продуктивность – это скорость производства биомассы в единицу времени, которую нельзя взвесить, а можно только рассчитать в единицах энергии или накопления органического вещества (кг/м2 в год).
При отборе образцов в данный момент времени определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки.
Энергия поступает в биотический компонент экосистемы первичных продуцентов.
Скорость накопления энергии первичными продуцентами в процессе фотосинтеза в форме органического вещества, которое может быть использовано в пищу, называется первичной продукцией.
Это важный параметр, так как им определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а значит, и количество (биомасса) живых организмов, которые могут существовать в экосистеме.
Валовая первичная продуктивность (ВПП) - общая скорость накопления органических веществ продуцентами (скорость фотосинтеза), включая те, что были израсходованы на дыхание и секреторные функции. Растения на процессы жизнедеятельности тратят примерно 20% производимой энергии.
Чистая первичная продуктивность (ЧПП) - скорость накопления органических вещества за вычетом тех, что были израсходованы при дыхании и секреции. ВПП – 0,2 ВПП = ЧПП Это энергия, которую могут использовать организмы следующих трофических уровней.
Вторичная продукция – скорость накопления энергии консументами (количество органического вещества, накопленного гетеротрофными организмами). Ее не делят на «валовую» и «чистую» т.к. консументы потребляют лишь ранее созданные (готовые) питательные вещества, расходуя их на дыхание и секреторные нужды, а остальное превращая в собственные ткани.
Энергию, оставшуюся после потерь из-за дыхания, пищеварения, экскрекции, организмы используют для роста, размножения и процессов жизнедеятельности. Приведенное ниже словесное уравнение суммирует расход потребленной животным энергии:
РОСТ + ДЫХАНИЕ (ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ) +ФЕКАЛИИ + ЭКСКРЕТЫ ( органические отходы метаболизма ) = ПОТРЕБЛЕННАЯ ПИЩА
П=Р+Д+Ф+Э
К=Р/П – коэффициент использования пищи.
В целом травоядные усваивают пищу почти в два раза менее эффективно, чем хищники. Это объясняется тем, что растения содержат большое количество целлюлозы, а порой и древесины (целлюлоза и лигнин), которые плохо перевариваются и не могут служить источником энергии для большинства травоядных. Энергия, заключенная в экскрементах (фекалии) и экскректах (конечные органические отходы метаболизма, например, мочевина), передается детритофагам и редуцентам, поэтому для экосистемы в целом она не теряется.
Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000г/м2/год до нуля в пустынях или в Антарктиде, а запас биомассы – соответственно от 60кг/м2 до нуля. Р.Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса:
· сообщества высшей продуктивности 3000-2000 г/м2/год; относятся тропические леса, коралловые рифы; запас биомассы в этом классе продуктивности превышает 50 кг/м2;
· сообщества высокой продуктивности 2000-1000 г/м2/год; относятся листопадные лиса умеренной полосы, луга, посевы кукурузы, заросли рогоза или тростника на озере; максимальная биомасса приближается к 50 кг/м2;
· сообщества умеренной продуктивности 1000-250 г/м2/год; относятся посевы с/х культур, степи, заросшие водными растениями озера; биомасса степей меняется в пределах 0,2-5 кг/м2;
· сообщества низкой продуктивности ниже 250 г/м2/год; относятся пустыни жаркого климата и арктические пустыни, тундры, каменистые степи, морские экосистемы зоны пелагиали.
