Экосистема, или экологическая система (— жилище, местопребывание система) — биологическая система (биогеоценоз), состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии.
Пример экосистемы — пруд с обитающими в нём растениями, рыбами, беспозвоночными животными, микроорганизмами, составляющими живой компонент системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворённых газов) и физические параметры (прозрачность воды, тренд годичных изменений температуры), а также определённые показатели биологической продуктивности, трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы — лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесов почвой и устойчивым растительным сообществом, и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности, освещённости) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов. Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы, её потребителей и разрушающих биомассу организмов, а также показатели продуктивности и обмена вещества и энергии.
В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты, формирующие трофическую структуру экосистемы.
Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1—1 %, редко 3—4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-й, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом.
Сукцессия (преемственность, наследование) — последовательная закономерная смена одного биологического сообщества (фитоценоза, микробного сообщества и т. д.) другим на определённом участке среды во времени в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних сил) или воздействия человека.
Теорию сукцессий изначально разрабатывали геоботаники, но затем стали широко использовать и другие экологи. Одним из первых теорию сукцессий разработал Ф. Клементс (1874—1945) и развил В. Н. Сукачёв (1880—1967), а затем С. М. Разумовский (1929—1983).
Существует множество классификаций сукцессий, по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
по обратимости (обратимые и необратимые),
по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
по происхождению (первичные и вторичные),
по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
по антропогенности (антропогенные и природные),
по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
В зависимости от целей исследователя, подобные классификации можно строить на любом логическом основании, а число их можно увеличивать до бесконечности. Так, например, П. Д. Ярошенко указывал на необходимость разделения антропогенных смен на смены в социалистических странах и смены в капиталистических странах.
Если классифицировать сукцессии на основе протекающих процессов, то можно выделить две основные группы: эндогенные, происходящие в результате функционирования сообществ, и экзогенные, происходящие в результате внешнего воздействия. Движущей силой эндогенных сукцессий является несбалансированный обмен сообществ.
Пищевая (трофическая) цепь — ряд взаимоотношений между группами организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов), при котором происходит перенос энергии путём поедания одних особей другими.
Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80–90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4–5.
Трофическая сеть. Обычно для каждого звена цепи можно указать не одно, а несколько других звеньев, связанных с ним отношением «пища — потребитель». Так, траву едят не только коровы, но и другие животные, а коровы являются пищей не только для человека. Установление таких связей превращает пищевую цепь в более сложную структуру — трофическую сеть.
Трофический уровень — условная единица, обозначающая удалённость от продуцентов в трофической цепи данной экосистемы.
В некоторых случаях в трофической сети можно сгруппировать отдельные звенья по уровням таким образом, что звенья одного уровня выступают для следующего уровня только в качестве пищи. Такая группировка называется трофическим уровнем.
Экологическая пирамида — графическое изображение соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном.
Пирамида числа особей по трофическим уровням в водных и наземных экосистемах.
Пирамида биомасс (суммарные массы особей) по трофическим уровням в небольшой водной и наземной экосистеме.
Выражается:
в единицах массы (пирамида биомасс),
в числе особей (пирамида чисел Элтона)
в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).
Правило экологической пирамиды. Весьма приближенно можно считать, что при передаче от одного пищевого (трофического) уровня к следующему количество доступной энергии уменьшается на порядок. На основании этого сформулировано правило Линдемана или правило 10%, которое часто используется при решении задач по экологии. В соответствии с этим правилом можно считать, что количество растительного вещества, служащего основой цепи питания, примерно в 10 раз больше, чем масса растительноядных животных, и каждый последующий пищевой уровень также имеет массу в 10 раз меньшую. Хотя основанный на этом правиле подход широко используется в задачах по экологии, не следует забывать, что эти расчеты являются достаточно условными и, в общем, довольно далеки от действительности.
Цепь питания. Цепь взаимосвязанных видов, последовательно извлекающих органическое вещество и энергию из исходного пищевого вещества. Каждое предыдущее звено цепи питания является пищей для следующего звена.
Пример. Пусть одного человека в течение года можно прокормить 300 форелями. Для их питания требуется 90 тысяч головастиков лягушек. Чтобы прокормить этих головастиков, необходимы 27 000 000 насекомых, которые потребляют за год 1 000 тонн травы. Если человек будет питаться растительной пищей, то все промежуточные ступени пирамиды можно выкинуть и тогда 1 000 т биомассы растений сможет прокормить в 1 000 раз больше людей.
Закон 10% Р. Линдемана.
Точнее – закономерность в области биологии, установленная Раймондом Линдеманом, согласно которой только часть (примерно 10%) энергии, поступившей на определенный системный уровень, передаётся организмам, находящимся на более высоких уровнях. Например, растения могут усваивать при фотосинтезе до 1% солнечной энергии. В свою очередь, растительноядные животные потребляют около до 10% энергии растений (или: до 90% энергии, накопленной растениями, просто теряется…). Хищники, питаясь растительноядными животными, получают 10% энергии, содержащихся в биомассе всего ими съеденного. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими её уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% от общего её потока, и потому можно полагать, что круговорота энергии в биоценозе не происходит. ПРИМЕР. «…человек, грызущий морковку, относится к числу консументов первого порядка, но, отведав такое блюдо французской кухни, как лягушачьи лапки, он становится консументом третьего порядка. Большинство травоядных, хищных и всеядных животных черпает пищу из нескольких цепей, составляющих их пищевую сеть». Люсьен Матье, Сбережём землю, М., «Прогресс», 1985 г., с. 23.
ПРИМЕР. «Хищник живет плотью поедаемых животных. Оно щиплет травку пятнадцать часов в день и переваривает круглосуточно - а он наедается за четверть часа на трое суток. Это более эффективный способ потребления энергии: быстро, много, уже преобразованной из растений. Вроде «сникерса»: съел - и порядок. Хищник как усовершенствованная биосистема, опосредованно, через «фильтр-обогатитель», работающая на энергии веществ земной коры и на солнечной энергии. Сам он травой питаться не может, сдохнет, а жить надо. Аналогично государственная система стремится получать энергию самым эффективным из доступных ей способов. Если отобрать у другого быстрее и проще, чем делать самому - отбираем. И это вовсе не всегда имеет форму грабежа. Идеологически и нравственно это может облекаться в самые разные одежды».
Основные структурные черты экосистем определяют три основных условия или принципа функционирования экосистем:
1) наличие потока солнечной энергии;
2) существование круговорота биологического вещества;
3) снижение биомассы при повышении трофического уровня.
Что же изменилось в связи с возрастающей ролью человеческого сообщества? Экосистемы существуют за счет незагрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. До промышленной революции люди обеспечивали свое существование, используя энергию домашних животных, дров, ветра и воды, т. е. все ту же солнечную энергию. Массовое использование ископаемых источников энергии, начавшееся примерно 250 лет назад, а также использование ядерной энергии, очевидно, нарушает первый принцип и ведет к неустойчивому развитию экосистем. Второй принцип также нарушается, поскольку в естественных экосистемах использование ресурсов и избавление от отходов осуществляются в рамках круговорота всех химических компонентов, однако их соотношение устоялось в течение огромного промежутка времени, в течение которого развивалась жизнь на Земле. Человеческая же деятельность вносит в экосистемы огромное количество химических соединений, переработать которые устоявшиеся экосистемы не в состоянии.
Третий принцип означает, что на конце длинных пищевых цепей не может быть большой биомассы. Однако численность людей увеличивается с огромной скоростью и превышает 90 млн человек в год. Поскольку огромная масса людей, особенно в развитых странах, относится к третьему трофическому уровню, т. е. ест мясо, то требуется огромная площадь сельскохозяйственных угодий, чтобы удовлетворить пищевые потребности. Более или менее естественно третий принцип реализуется немногими. Например, в Монголии, где население страны составляет 2,5 млн при численности скота 35 млн, последние вполне обеспечены пастбищными пространствами. В других же странах требуется непрерывное увеличение посевных площадей, что ведет к уничтожению лесов, разрушению почв и загрязнению среды несвойственными ей химическими элементами.
Поэтому при выработке экономических решений, особенно стратегических, следует в первую очередь обращать внимание на стимулирование безотходных технологий, развитие солнечной энергетики и поддержание плодородия почв.
