15.
· Сукцессия (от лат. succesio — преемственность, наследование) — последовательная необратимая и закономерная смена одного биоценоза (фитоценоза, микробного сообщества, биогеоценоза и т. д.) другим на определённом участке среды во времени.
Существует множество классификаций сукцессий[3], по показателям, способным меняться в ходе сукцессии или по причинам смен:
§ по масштабу времени (быстрые, средние, медленные, очень медленные),
§ по обратимости (обратимые и необратимые),
§ по степени постоянства процесса (постоянные и непостоянные),
§ по происхождению (первичные и вторичные),
§ по тенденциям изменения продуктивности (прогрессивные и регрессивные),
§ по тенденции изменения видового богатства (прогрессивные и регрессивные),
§ по антропогенности (антропогенные и природные),
§ по характеру происходящих во время сукцессии изменений (автотрофные и гетеротрофные).
Трофические цепи сети-Основные определения. Одним из наиболее существенных свойств экосистем является наличие в них пищевых цепей и сетей. Трофическая (пищевая) цепь – последовательность видов организмов, отражающая движение в экосистеме органических веществ и заключенной в них биохимической энергии в процессе питания организмов. Термин происходит от греч. трофе – питание, пища. Для дальнейшего изучения рассмотрим следующие термины: продуценты, консументы и редуценты
Продуценты (от англ. to produce – производить) – организмы, производящие органические вещества из неорганических соединений. Продуцентами в экосистеме являются автотрофные организмы, преобразующие путем фотосинтеза внешнюю (солнечную) энергию в биохимическую энергию, заключенную в органическом веществе. Примерами продуцентов в наземных экосистемах являются растения. Фитопланктон – мельчайшие водоросли – является другим примером продуцентов, характерных для морских и вообще водных экосистем.
Консументы (от лат. консуме – потреблять) – это организмы, питающиеся органическим веществом, произведенным другими организмами (продуцентами). Такими организмами в экосистеме являются гетеротрофы. Различают консументы 1-го и 2-го порядков.Консументы 1-го порядка – растительноядные организмы (например, овца, заяц).Консументы 2-го порядка – плотоядные, которые строят свои белки из белков растительного и животного происхождения (хищники).
Редуценты – организмы (главным образом, бактерии, грибы и др.), превращающие органические остатки в неорганические вещества (минерализация). Синоним термина – деструкторы (от англ. to destruct – разлагать).
Трофические (пищевые) уровни. В любой экосистеме можно выделить несколько трофических уровней или звеньев. Первый уровень представлен продуцентами, а второй и последующий уровни – консументами. Последний уровень в основном образуется микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым органическим веществом (редуцентами). Их основная функция в экосистеме – разложение органического вещества до исходных минеральных элементов. Взаимосвязанный ряд трофических уровней и представляет цепь питания, или трофическую цепь.
Виды трофических цепей. Трофические цепи в зависимости от числа уровней подразделяются на простые и сложные (многоуровневые) цепи. Примером простой цепи, в которой представлены все три вида уровней (продуцент, консумент и редуцент), может служить следующая последовательность организмов:
ОСИНА – ЗАЯЦ – ЛИСА.
Простая трофическая цепь имеет три трофических уровня. Сложные цепи в отличие от рассмотренных выше простых имеют большее число уровней, но обычно не превышающее 5–6 в реальных природных экосистемах. Ниже приводится пример сложной пятиуровневой цепи:
ТРАВА – ГУСЕНИЦА – ЛЯГУШКА – ЗМЕЯ – ХИЩНАЯ ПТИЦА.
Различают три основных типа трофических цепей:
- цепи хищников;
- цепи паразитов;
- сапрофитные цепи.
Примеры трофических цепей хищников:
ТРАВА – ОВЦА – ВОЛК;
ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА – ЯСТРЕБ.
Отличительной особенностью трофических цепей паразитов от цепей хищников является то, что в цепях хищников размеры особей увеличиваются по мере продвижения по уровням цепи (слева направо), а в цепях паразитов – наоборот. Сапрофитные (от греч. сапрос – гнилой) цепи – это трофические цепи с разложением органического вещества, т.е. включающие редуцентов. К сапрофитам относятся организмы (грибы, некоторые растения и др.), питающиеся органическим веществом и преобразующие его в минеральные соединения. Ниже приведен пример такой трофической цепи:
Экологическая пирамида — графические изображения соотношения между продуцентами и консументами всех уровней (травоядных, хищников, видов, питающихся другими хищниками) в экосистеме. Эффект пирамид в виде графических моделей разработан в 1927 году Ч. Элтоном[1].
Выражается:
§ в единицах массы (пирамида биомасс),
§ в числе особей (пирамида чисел Элтона)
§ в заключенной в особях энергии (пирамида энергий).
§ Правило экологической пирамиды. Пищевые сети, возникающие в экосистеме, имеют структуру, для которой характерно определенное число организмов на каждом трофическом уровне. Замечено, что число организмов прямо пропорционально уменьшается при переходе с одного трофического уровня на другой. Такая закономерность получила название "правило экологической пирамиды". В данном случае рассмотрена пирамида чисел. Она может нарушаться, если мелкие хищники живут благодаря групповой охоте на крупных животных.
§ Для каждого трофического уровня характерна своя биомасса - суммарная масса организмов какой-либо группы. В пищевых цепях биомасса организмов на разных трофических уровнях различна: биомасса продуцентов (первый трофический уровень) значительно выше, чем биомасса консументов - растительноядных животных (второй трофический уровень). Биомасса каждого из последующих трофических уровней пищевой цепи также прогрессивно уменьшается. Эта закономерность получила название пирамиды биомасс.
§ Аналогичную закономерность можно выявить при рассмотрении передачи энергии по трофическим уровням, то есть в пирамиде энергии. Растения усваивают в процессе фотосинтеза лишь незначительную часть солнечной энергии. Растительноядные животные, составляющие второй трофический уровень, усваивают лишь некоторую часть (20-60 %) от поглощенного корма. Усвоенная пища идет на поддержание процессов жизнедеятельности организмов животных и рост (например, на построение тканей, запасы в виде отложения жиров).
16.
Потоки вещества и энергии в экосистемах
Принципиальная схема потоков вещества и энергии в экосистеме, на примере системы ручьев Сильвер Спринг (англ. Silver Spring). По Одуму, 1971.
· На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика»[2]. В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем
· В 1942 году гидробиолог Р Лнндеман (США) разработал «грофо-дииамический аспект экологии». Опираясь на теоретические построения и экспериментальные данные, Р. Лнндеман сделал следующий вывод: при переходе с одного трофического уровня на другой будет передаваться не более 10% энергии высокого качества, запасенной на предыдущем уровне Около 90% от ассимилированной организмами энергии рассеивается (диссипируется) в виде тепловой энергии. Впоследствии это было убедительно под тверждено разными исследователями и вошло в историю как «правило 10%»
Правило Лпндемана сыграло большую практическую роль в вопросах природопользования Оно позволило рассчитать безопасные объемы промысла для популяций многих хозяйственно важных биологических видов
· Продуктивность экосистем тесно связана с потоком энергии, проходящим через ту или иную экосистему. В каждой экосистеме часть приходящей энергии, попадающей в трофическую сеть, накапливается в виде органических соединений. Безостановочное производство биомассы (живой материи) — один из фундаментальных процессов биосферы. Органическое вещество, создаваемое продуцентами в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, называют первичной продукцией экосистемы (сообщества). Количественно ее выражают в сырой или сухой массе растений или в энергетических единицах —эквивалентном числе ккалорий или джоулей. Первичной продукцией определяется общий поток энергии через биотический компонент экосистемы, а следовательно, и биомасса живых организмов, которые могут существовать в экосистеме (рис. 12.33).
Мировое распределение первичной биологической продукции весьма неравномерно. Чистая продукция меняется от 3000 г/м2/год до нуля в экстрааридных пустынях, лишенных растений, или в условиях Антарктиды с ее вечными льдами на поверхности суши, а запас биомассы — соответственно от 60 кг/м2 до нуля. Р. Уиттекер (1980) делит по продуктивности все сообщества на четыре класса.
1. Сообщества высшей продуктивности, 3000—2000 г/м2/год. Сюда относятся тропические леса, посевы риса и сахарного тростника. Запас биомассы в этом классе продуктивности весьма различен и превышает 50 кг/м2 в лесных сообществах и равен продуктивности у однолетних сельскохозяйственных культур.
2. Сообщества высокой продуктивности, 2000—1000 г/м2/год. В этот класс включены листопадные леса умеренной полосы, луга при применении удобрений, посевы кукурузы. Максимальная биомасса приближается к биомассе первого класса. Минимальная биомасса соответственно равна чистой биологической продукции однолетних культур.
3. Сообщества умеренной продуктивности, 1000—250 г/м2/год. К этому классу относится основная масса возделываемых сельскохозяйственных культур, кустарники, степи. Биомасса степей меняется в пределах 0,2—5 кг/м2.
4. Сообщества низкой продуктивности, ниже 250 г/м^год — пустыни, полупустыни (в отечественной литературе их называют чаще опустыненными степями), тундры.
Биомасса и первичная продуктивность основных типов экосистем представлена в табл. 12.6.
трофическая структура. Виды, входящие в состав экосистемы, связаны между собой пищевыми связями, так как служат объектами питания друг для друга.
В водоеме продуцентами являются зеленые водоросли. Их поедают мелкие растительноядные ракообразные (дафнии, циклопы) - консументы (потребители) первого порядка. Этих животных потребляют в пищу плотоядные личинки различных водяных насекомых (например, стрекоз). Это консументы (потребители) второго порядка. Личинками питаются мелкие рыбы (например, плотва) - консументы (потребители) третьего порядка. А рыбы становятся добычей щуки - консумента (потребителя) четвертого порядка. Такую последовательность питающихся друг другом организмов называют пищевой, или трофической, цепью. Отдельные звенья трофической цепи называют трофическими уровнями.
Пищевые цепи состоят, как правило, из трех - пяти звеньев, например: растения 
овцы человек; растения кузнечики ящерицы орел; растения насекомые лягушки змеи орел.
Различают два типа трофических (пищевых) цепей. Пищевые цепи, которые начинаются с растений, идут через растительноядных животных к другим потребителям, называют пастбищными или цепями выедания. Их примеры приведены выше. Пищевые цепи другого типа начинаются с отмерших растений, трупов или помета животных и идут к мелким животным и микроорганизмам. Эти цепи называют детритными, или цепями разложения. Например: мертвые ткани растений грибы многоножки кивсяки грибы ногохвостки коллемболы хищные клещи хищные многоножки бактерии.
Линейные пищевые цепи - большая редкость в природе. Как правило, пищевые цепи в экосистеме тесно переплетаются. Совокупность пищевых связей в экосистеме образует пищевые сети, в которых многие консументы служат пищей нескольким членам экосистемы. В то же время некоторые животные могут принадлежать сразу к нескольким трофическим уровням, так как питаются и растительной, и животной пищей, то есть являются всеядными (например, медведь).
