2. Половая система самцов:
А) Морфология семенников и придатка;
Б) Генеративные и эндокринные функции;
В) Добавочные железы.
3. Половая система самок:
А) Морфология яичников;
Б) Генеративные и эндокринные функции;
В) Морфология яйцеводов, матки, влагалища.
Литература:
11 Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, Н.А. Козлов. – М.: Агропромиздат, 1987. – 448с.
12 Иванов, И.Ф. Гистология, цитология и эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский - М: Колос, 1976.
13 Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский. – М.: Медицина 1970.
14 Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – М.: Вышэйшая школа, 1990.
15 Слуки, Б.А. Гистология в вопросах и ответах / Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2001.
Значение и развитие органов половой системы
В органах половой системы животных образуются и развиваются половые клетки, синтезируются гормоны, регулирующие процессы размножения и способствующие формированию вторичных половых признаков и поведенческих реакций. Органы размножения и у самок и у самцов состоят из половых желез – семенников и яичников, проводящих половых путей, придаточных половых желез и органов совокупления.
Половой аппарат животных построен из железистого эпителия в комплексе с соединительнотканными элементами. Железистый эпителий выполняет экзокринную и эндокринную функции. Источником развития половой системы является мезодермальный зачаток (гонадотом), который входит в нефрогонадотом. Поэтому половая система развивается параллельно с органами выделения, часть зачатков которых используется на построение органов половой системы.
На базе протоков предпочки (мюллеров проток) образуются яйцеводы. Часть канальцев предпочки участвует в формировании прямых канальцев семенников и выносящих канальцев в придатке семенника. Проток предпочки (вольфов проток) превращается в проток придатка и семяпровод.
Первоначально половые клетки развиваются в стенке желточного мешка. Затем по кровеносным сосудам перемещаются в эмбриональные закладки половых органов.
У самцов эпителиальные клетки начинают размножаться и образовывать зачатки извитых канальцев в центре половых закладок. Извитые канальцы соединяются прямыми канальцами с зачатком придатка семенника семявыносящего канала.
У самок эпителиальные клетки интенсивно размножаются в периферической зоне эмбриональных закладок. Здесь появляются крупные клетки внутри эпителиальных островков (яйценосные шары). Из них развиваются фолликулы, содержащие яйцеклетки.
Из мюллерова протока формируются проводящие пути самки. Мюллеров проток впадает в мочеполовой синус. Из него развиваются яйцеводы. Из расширенных каудальных концов левого и правого протоков мюллера образуется матка и влагалище.
Половая система самцов
Основным органом половой системы самца являются семенники – парные органы. Они представляют собой гонады, где одновременно осуществляется и сперматогенез, и образование полового гормона – тестостерона - он регулирует дифференцировку пола, проявление половых признаков самца и стимулирует развитие половых рефлексов.
Снаружи расположена собственная оболочка (висцеральный листок брюшины), а под ней находится белочная оболочка из плотной соединительной ткани, состоящей в основном из коллагеновых волокон и расположенных между ними удлиненными фибробластами. Внутренний слой белочной оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани с развитой сетью кровеносных сосудов, поэтому его выделяют в сосудистую оболочку.
От белочной оболочки внутрь отходят соединительнотканные перегородки (септы), разделяющие семенник на дольки. В области головки придатка белочная оболочка утолщается и проникает в ткань семенника, формируя средостение. От средостения отходят перегородки (септы или трабекулы). Белочная оболочка, средостение и септы – это строма семенника. Паренхима представлена семенными канальцами, между которыми расположена интерстициальная ткань.
Диаметр канальцев 160-200 мкм, длина – до нескольких десятков сантиметров. Каждый каналец покрыт соединительнотканной оболочкой, содержащей фиброциты, коллагеновые и эластические волокна. Его стенка состоит из сперматогенного эпителия, лежащего на базальной мембране, предшественника половых и поддерживающих клеток (сустентоциты). Сперматогенез идет волнообразно по длине канальца. Сустентоциты выполняют опорную и трофическую функции. У них крупные светлые ядра и хорошо развит синтетический аппарат. В цитоплазме много капель гликогена. Апикальный конец этих клеток выходит в просвет канальца, а базальный лежит на базальной мембране. В их боковых углублениях располагаются сперматоциты.
В интерстициальной ткани находятся группы эндокринных клеток (крупные, светлые клетки с крупными ядрами), вырабатывающих андрогены (тестостерон).
У базальной мембраны половые клетки проходят период размножения. Следующие 1-2 ряда, состоящие из первичных сперматоцитов, проходят период созревания. Каждый первичный сперматоцит 2 раза делится. В результате первого деления образуются два вторичных (гаплоидных) сперматоцита, после второго деления из каждого вторичного сперматоцита образуются две сперматиды – маленькие клетки, располагающиеся в несколько рядов. У самого просвета канальца находятся клетки на стадии формирования и уже сформированные спермии.
Извитые канальцы переходят в прямые (со стенками из столбчатых клеток), являющиеся началом выводящих путей. Прямые канальцы переплетаются в средостении, образуя сеть семенников. От этой сети отходят 10-30 сильно извитых выносящих семяпротоков, которые образуют головку придатка семенника. Придаток семенника состоит из головки, тела и хвостика. Головку составляют выносящие канальцы. Они покрыты однослойным эпителием из двух типов клеток: столбчатых (мерцательных) и кубических без ресничек. Мерцательные реснички обеспечивают продвижение спермы. Кубические – секреторные.
Эпителиальный слой покрыт соединительнотканной оболочкой с включенными в нее гладкомышечными клетками.
Канал (тело) придатка имеет извилистый ход. Стенка его построена из двух слоев: эпителиального и соединительнотканномышечного. Эпителий однослойный двухрядный железистый. Он состоит из столбчатых секреторных клеток. Среди них находятся кубические клетки, образующие ряд на базальной мембраной. Эти клетки являются камбиальными. Снаружи от базальной мембраны – гладкие миоциты и соединительная ткань формируют единый слой.
Тело придатка переходит в хвостик и семявыносящий проток. Стенка семявыносящего протока состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая образует складки, покрытые в начальной части двухрядным мерцательным эпителием, а затем – однорядным столбчатым. Основная пластинка слизистой состоит из рыхлой соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего - циркулярного и наружного – продольного. Сокращение мышечной оболочки обеспечивает эякуляцию и способствует выдавливанию секрета добавочных желез, расположенных в дистальной части семявыносящего протока. Секреты желез смешиваются со спермиями, разбавляют и питают их. Снаружи семявыносящий проток покрыт рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
Добавочные железы полового аппарата самца:
1) семенные пузырьки – образованы стенкой семяпровода. Его слизистая формирует вторичные и третичные складки, объединенные в виде сетки. Эпителиальный слой – однослойный, столбчатый, железистый – расположен на основной соединительнотканной пластинке. В стенке семенных пузырьков – альвеолярно-трубчатые железы. Строение их зависит от вида животных.
2) предстательная железа – сложная дольчатая трубчатая железа. Протоки открываются в мочеиспускательный канал. Их строение зависит от вида животных (у жеребца и хряка дольки собраны в единое тело, у быка – диффузно). Они покрыты мышечно-соединительнотканной капсулой. Выводные протоки открываются в центральную полость. Из полости главные протоки несут секрет в просвет мочеиспускательного канала. Главный выводной проток покрыт переходным эпителием. Предполагают, что секрет нейтрализует кислую среду во влагалище самки и стимулирует продвижение спермиев.
3) Луковичные железы – сложные альвеолярно-трубчатые железы. Они хорошо развиты у жеребца и хряка. Концевые отделы покрыты однослойным призматическим эпителием, выводные протоки – однослойным кубическим эпителием. Секрет выводится в мочеиспускательный канал.
Мочеиспускательный канал
Имеет 3 оболочки: слизистую, мышечную и наружную – соединительнотканную.
Слизистая состоит из эпителия, основной пластины, сосудистого и железистого слоя. Вблизи мочевого пузыря эпителий переходный, а затем – многослойный столбчатый. В основании пластинки есть лимфатические узелки, ретикулярные клетки; глубже – венозная сеть, сосуды которой связаны с пещеристым телом мочеиспускательного канала. Сосуды формируют сосудистый слой. Железистый слой представлен дольками предстательной железы.
В каудальной части мочеиспускательного канала железы отсутствуют, и в этой зоне слизистая оболочка построена из двух слоев: эпителиального и пещеристого тела. Снаружи пещеристое тело покрыто соединительнотканной оболочкой, от которой вглубь отходят перегородки. Между перегородками находится плотная соединительная ткань, содержащая многочисленные полости, выстланные эндотелием. Полости могут быстро заполняться кровью.
Мышечная оболочка построена из поперечно-полосатой мышечной ткани. Ее волокна ориентированы циркулярно, а у жеребца внутри продольно, снаружи – циркулярно.
Наружная оболочка образована рыхлой соединительной тканью.
Половой член
Имеет головку, тело и корень. Внутри проходит мочеиспускательный канал, окруженный особой сосудистой тканью, именуемой пещеристым телом. В его соединительнотканной основе содержится много мышечных клеток, имеются анастомозирующие полости, щели, покрытые эндотелием. Это и составляет пещеристое тело мочеиспускательного канала. Основу полового члена образуют еще два пещеристых тела, объединенных плотной соединительной тканью. Полости заполнены венозной кровью и продолжаются в кровеносные сосуды. Артерии, открывающиеся в полости пещеристых тел, имеют извилистый ход. Они переходят в артериовенозные капилляры. Эндотелий их стенок образует клапан, который при возбуждении расслабляется, и кровь заполняет полость пещеристого тела. Кровь, заполнившая полости, оттекает по венозным сосудам.
Половая система самок
Включает: парные органы – яичники (половые железы), маточные трубы (яйцеводы) и непарные – матка, влагалище, мочеполовое преддверие и наружные половые органы.
Яичники выполняют экзокринную (образование яйцеклеток) и эндокринную (циклическая секреция женских половых гормонов – эстрогена и прогестерона) функции.
Снаружи яичники покрыты однослойным кубическим эпителием, под которым находится белочная оболочка из плотной соединительной ткани. В яичнике две зоны: корковое и мозговое вещество. У кобыл корковое вещество находится внутри в овуляционной ямке, а мозговое снаружи, у других – наоборот. В основе обеих зон лежит рыхлая соединительная ткань. В корковом веществе эта ткань отличается плотнорасположенными и веретеновидными клетками – фибробластами и малым содержанием коллагеновых и эластических волокон.
Строма мозгового вещества отличается меньшим содержанием клеток соединительной ткани, и густо пронизана кровеносными сосудами.
Группы интерстициальных клеток, которых больше в мозговом веществе, синтезируют эстроген, восполняя недостаток этого гормона во время полового созревания и способствуя развитию вторичных половых признаков.
В корковом веществе под белочной оболочкой густо расположены многочисленные развивающиеся фолликулы. На периферии расположены премордиальные фолликулы (овоциты с одним слоем плоских фолликулярных клеток). По мере роста овоциты становятся крупнее и перемещаются глубже. Клетки фолликулярного эпителия из плоских превращаются в кубические, а затем в призматические. В зоне контакта плазмолеммы овоцитов с фолликулярными клетками образуется блестящая оболочка. За счет митоза фолликулярная оболочка становится многослойной. Так вокруг овоцитов формируется зернистый слой. Снаружи его покрывает соединительнотканная оболочка (тека), состоящая из двух слоев: наружного - фиброзного и внутреннего – сосудистого, состоящего из ретикулярной ткани, пронизанной множеством капилляров. Внутренний слой зернистой оболочки представлен клетками циллиндрической формы с радиальным расположением. Этот слой называется лучистым венцом. Своими отростками фолликулярные клетки передают питательные вещества яйцеклеткам, которые находятся в стадии роста. Среди клеток зернистого слоя появляются щели, полости, заполненные жидкостью. Таких щелей становится все больше, они объединяются и образуют общую полость, с этого момента фолликул называется пузырчатым или граафовым пузырьком. Граафов пузырек сильно увеличивается и выпячивает стенку яичника. Внутри фолликула появляется бугорок (яйценосный), и на его вершине среди зернистых фолликулярных клеток располагается созревающее яйцо, окруженное высокими фолликулярными трофическими клетками, образующими лучистый венец. Стенки граафова пузырька секретируют женский половой гормон – эстроген, которым насыщается жидкость пузырька. Попадая в кровь, он стимулирует образование лютеотропного гормона в гипофизе. Избыток этого гормона усиливает снабжение яичников кровью, и пузырек лопается – происходит ОВУЛЯЦИЯ. Зрелое яйцо, окруженное лучистым венчиком из высоких фолликулярных клеток, с поверхности яичника попадает в воронку яйцевода и в его просвет, где встречается со сперматозоидом и оплодотворяется. У свиньи в одном граафовом пузырьке может созревать несколько яйцеклеток. У овец могут овулировать несколько граафовых пузырьков.
Из оставшихся зернистых фолликулярных клеток формируется желтое тело, представляющее собой временную железу внутренней секреции (секретирует прогестерон). Фолликулярные клетки размножаются и приобретают желтую окраску в связи с образованием желтого пигмента – лютеина. В массу лютеиновых клеток врастает соединительная ткань, образуя прослойки с кровеносными сосудами и разделяя желтое тело на дольки. В прослойки проникают безмиелиновые нервные волокна.
Различают периодические желтые тела и тела беременности. Периодические образуются, когда яйцеклетки не оплодотворяются. Они существуют 7-12 дней после овуляции, затем рассасываются. А желтые тела беременности становятся огромными, занимая половину яичника, и существуют до поздних сроков беременности. Гормон желтого тела поступает в кровь и способствует разрыхлению слизистой матки, предотвращает возможность овуляции других граафовых пузырьков во время беременности, дает стимул к подготовке молочных желез. К концу беременности желтое тело подвергается инволюции. Лютеиновые клетки уменьшаются и распадаются, и все желтое тело замещается волокнистой соединительной тканью.
Наряду с временной гормональной деятельностью желтых тел, в яичнике имеется постоянно действующий гормональный аппарат, выделяющий в кровь половой гормон. Это интерстициальные клетки, разбросанные островками в соединительной ткани коркового и мозгового вещества. Эндокринными элементами являются и стенки граафова пузырька.
В стенке яйцевода взрослой самки имеется 3 оболочки: слизистая, мышечная и серозная. Слизистая – складчатая. Складки покрыты однослойным мерцательным эпителием, который гонит яйцо по направлению к матке. Среди реснитчатых имеются клетки кубической формы, которые выделяют слизисто-серозный секрет. Бахрома воронки яйцевода также покрыта мерцательным эпителием.
Собственный слой состоит из ретикулярной ткани и отдельных гладкомышечных клеток и их пучков.
Мышечная оболочка состоит из одного циркулярного слоя. Иногда наблюдаются продольные и косые пучки. Серозная оболочка – это тонкий слой рыхлой соединительной ткани, покрытый мезотелием.
Стенка матки состоит из следующих оболочек:
1) слизистой (эндометрий);
2) мышечной (миометрий);
3) серозной (периметрий).
Эндометрий покрыт однослойным мерцательным призматическим эпителием, среди клеток которого также встречаются безреснитчатые железистые, выделяющие слизь и серозный секрет. Под эпителием находится базальная мембрана. У к.р.с. эпителий многослойный. Под эпителием находится толстый слой собственной слизистой, состоящий из ретикулярной и рыхлой соединительной ткани. Встречаются гладкие мышечные клетки. Вся толща собственного слоя пронизана простыми и ветвящимися трубчатыми маточными железами. Стенки желез состоят из таких же эпителиальных клеток. У жвачных животных собственный слой слизистой образует возвышения (карункулы), в которые внедряются ворсинки хориона (катиледоны). В области карункул много кровеносных сосудов и встречаются пучки гладких мышечных клеток.
В области шейки матки маточные железы исчезают. Слизистая образует многочисленные продольные складки, в эпителии много слизистых клеток.
Миометрий построен из трех слоев – 1) внутреннего толстого циркулярного, 2) среднего – сосудистого, в нем мало мышечных пучков и много кровеносных сосудов, внедренных в прослойку рыхлой соединительной ткани, 3) наружного – продольного. В шейке матки циркулярный слой сильно развит.
Периметрий – тонкий и представлен такой же серозной оболочкой, как и в других органах.
Плацента (детское место) – это сложная оболочка, окружающая развивающийся зародыш. Она состоит из тесного объединения слизистой матки, хориона и аллантоиса.
Степень связи хориона со слизистой матки у разных животных различна.
В связи с этим различают разные типы плаценты:
1- эпителиохориальная (диффузная) – у свиньи и лошади. Эпителий матки не разрушен.
2- десмохориальная - у жвачных - эпителий разрушен, катиледонная – ворсинки собраны кустиками (катиледонами), которые внедряются в карункулы слизистой матки;
3- эндотелихориальная – у хищников эпителий и соединительная ткань слизистой разрушена и ворсинки хориона контактируют с эндотелием сосудов. Ворсинки располагаются в виде пояса по поверхности плотного пузыря, по этому такая плацента называется поясной;
4- гемохориальная – у приматов – ворсинки хориона контактируют с кровью, находящейся в лакунах.
Лекция 15
Тема: «Эндокринная система»
План:
Функции и развитие.
