Сравнительная характеристика прокариот и эукариот

12. Главным условием жизни любого организма является обмен веществ и энергии с окружающей средой. В каждой клетке непрерывно происходят сложнейшие процессы, которые направлены на поддержание и обеспечение нормальной жизнедеятельности самой клетки и организма в целом. Энергетический обмен делится на пластический (ассимиляция или анаболизм) и энергетический (диссимиляция или катаболизм). Анаболизм представляет собой совокупность всех процессов биосинтеза, протекающих в живых организмах (например, биосинтез белка, синтез углеводов и липидов, фотосинтез и др.). Пластический обмен всегда сопровождается поглощением энергии. Катаболизм – это совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, которые сопровождаются выделением энергии и запасанием ее в молекулах АТФ. Энергетический обмен у аэробных организмов происходит в три этапа: подготовительный (распад высокомолекулярных соединений до более простых, низкомолекулярных), бескислородный (дальнейшее расщепление органических веществ) и кислородный (органические вещества полностью окисляются до углекислого газа и воды, в результате чего запасается большое количество энергии). Реакции энергетического и пластического обмена находятся в неразрывной связи, образуя в совокупности единый процесс – обмен веществ и энергии, или метаболизм. Метаболизм непрерывно осуществляется во всех клетках, тканях и органах, поддерживая постоянство внутренней среды организма – гомеостаз. Спиртовое брожение - процесс превращения углеводов в этиловый спирт и углекислый газ в результате жизнедеятельности микроорганизмов (главным образом дрожжей). Широко применяется в пищевой, в том числе спиртовой промышленности. Молочнокислое брожение — процесс анаэробного окисления углеводов, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Название получило по характерному продукту — молочной кислоте. Для молочнокислых бактерий является основным путем катаболизма углеводов и основным источником энергии в виде АТФ. Также молочнокислое брожение происходит в тканях животных в отсутствии кислорода при больших нагрузках.

13. Цикл Кребса. Циклический процесс окисления пировиноградной кислоты описал английский ученый Ганс Кребс. Если в клетку поступает кислород, то анаэробная фаза гликолиза переходит в аэробную. В этом случае ПВК не восстанавливается до молочной кислоты, а переносится в митохондрии (см. § Цитоплазма. Митохондрии, пластиды, органоиды движения, включения), где окисляется до производного уксусной кислоты. При этом одна молекула НАД+ восстанавливается до НАД*Н, а один атом углерода окисляется до С02. Таким образом, из трехуглеродной молекулы ПВК - С3Н4О3 образуется двухуглеродная молекула активированной уксусной кислоты. Уксусная кислота - это С2Н4О2, а ее сложно устроенное активированное производное, которое называют ацетилкоферментом А, или сокращенно ацетил-КоА (от лат. «ацетум» - уксус), можно в упрощенном виде выразить формулой С2Н3О-SKoA. Ацетил-КоА, вступая в цикл Кребса, соединяется с органической кислотой, которая служит своего рода переносчиком остатка уксусной кислоты. Ацетил-КоА, соединяясь со своим переносчиком -8, образует соединение 1, в составе которого начинается окисление остатка уксусной кислоты. Перемещаясь по ферментному конвейеру цикла Кребса (на рис. 19 ферменты обозначены стрелками на кольце), остаток уксусной кислоты постепенно полностью окисляется. При этом образуются две молекулы СО2 и, в результате восстановления НАД+, четыре молекулы НАД*Н, в которых запасена энергия высокоэнергетических электронов остатка уксусной кислоты. Структуры переносчиков (они также являются органическими кислотами) и самого остатка уксусной кислоты при прохождении по циклу Кребса меняются (рис. 19, А): из соединения 1 возникают соединения 2, 3, 4, 5, 6, 7 и, наконец, 8, которое готово снова присоединить остаток уксусной кислоты (АК). Таким образом, круг замыкается. Самый важный результат процессов, происходящих в цикле Кребса, - образование богатых энергией молекул НАД*Н. На последнем этапе аэробного гликолиза, а именно в цепи переноса электронов, энергия молекул НАД-Н служит для синтеза универсального «аккумулятора» энергии - молекул АТФ. На этом этапе аэробного гликолиза высокоэнергетические электроны НАД-Н перемещаются по многоступенчатой цепи переносчиков, как по лестнице, идущей вниз. При переходе с высшей ступени на низшую электрон теряет энергию, которая используется для образования высокоэнергетической связи в АТФ. Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование. Переносчик электронов на высшей ступени способен передать электрон более сильному акцептору электронов на низшей ступени. Переносчик-акцептор становится донором электрона, когда передает его еще более сильному акцептору. Самый сильный акцептор электрона - кислород, расположенный в конце цепи. При прохождении высокоэнергетического электрона НАД-Н по «ступенькам» этой цепи до кислорода за счет его энергии три молекулы АДФ фосфорилируются до трех АТФ. В результате присоединения к кислороду четырех электронов (е-)> пришедших из цепи переноса, и четырех протонов (Н+) из водной среды молекула кислорода восстанавливается до двух молекул воды. Таким образом происходит полное окисление глюкозы до СО2 (в цикле Кребса) и Н2О (в цепи переноса электронов), так же как если бы глюкоза сгорала в пламени костра, где ее энергия ушла бы в тепло. Однако при биологическом окислении только часть химической энергии превращается в тепловую. За счет окисления одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ, которые используются в клетках и в организме во всех случаях, когда требуется энергия для движения, транспорта веществ, синтеза нуклеиновых кислот, белков, углеводов и многого другого (в том числе и для умственной работы, на которую затрачивается много АТФ). Фосфорилирование АДФ с образованием АТФ сопряжено с окислением и потреблением кислорода. Поэтому процесс этот называют окислительным фосфорилированием. В клетках окислению подвергаются не только глюкоза, но и другие сахара (фруктоза, галактоза), жиры и аминокислоты. В большинстве случаев в результате многочисленных ферментных превращений из этих соединений образуется ацетил-КоА или органические кислоты (на рис. 19, А, ПВК и 4), которые поступают в цикл Кребса. Таким образом, окисление пировиноградной и некоторых других органических кислот ведет к образованию НАД*Н. Богатые энергией электроны НАД-Н поступают в цепь переноса и по пути к конечному акцептору - кислороду отдают свою энергию для синтеза АТФ. Цикл Кребса вместе с цепью переноса электронов выступает в роли энергетического «котла», в котором сгорают различные пищевые вещества: в цикле Кребса они передают свою энергию НАД*Н, а в цепи переноса электронов за счет окисления НАД*Н образуется АТФ. Митохондрии - энергетические станции клетки. Очень кратко о митохондриях было рассказано в § Цитоплазма. Митохондрии, пластиды, органоиды движения, включения. Напомним, что эти органоиды обнаруживаются во всех аэробных эукариотических (т. е. содержащих ядра) клетках: в одноклеточных и многоклеточных организмах животных и растений (как мы уже упоминали в § Фотосинтез. Преобразование энергии света в энергию химических связей, в отсутствие освещения растения ведут себя как аэробные организмы). Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки - кристы. Между кристами находится вязкая белоксодержащая масса - матрикс. В матриксе расположены все ферменты цикла Кребса, а на внутренней мембране - цепь переноса электронов. Таким образом, в митохондриях располагается весь аппарат аэробного гликолиза. В различных типах клеток, на разных этапах развития в каждой клетке может содержаться от нескольких десятков до тысячи митохондрий. Митохондрии имеют собственный генетический аппарат, представленный кольцевыми молекулами ДНК. Можно считать доказанным, что митохондрии более миллиарда лет тому назад были самостоятельными микроорганизмами, способными к аэробному гликолизу. Эти аэробные прокариотические микроорганизмы внедрились в анаэробные эукариотические клетки, и в результате этого возник взаимовыгодный симбиоз. За многие миллионы лет часть микробных генов переместилась из митохондриальной в ядерную ДНК, и митохондрии стали зависимыми от клетки-хозяина (как и клетка-хозяин от митохондрий). Митохондриальные рибосомы, транспортные РНК и ряд ферментов митохондрий близки по структуре и свойствам к бактериальным и отличаются от сходных по функциям структур, которые содержатся в цитоплазме клетки-хозяина. Митохондрии обнаруживаются во всех аэробных эук4ариотических клетках. Внутренняя мембрана митохондрий образует многочисленные складки – кристы. Между кристами находится вязкая белоксодержащая масса – матрикс. В матриксе расположены все ферменты цикла Кребса, а на внутренней мембране – цепь переноса электронов. В различных типах клеток, на разных этапах развития в каждой клетке может содержаться от нескольких десятков до тысячи митохондрий. Митохондрии имеют собственный генетический аппарат, представленный кольцевыми молекулами ДНК.

14. Фотосинтез — вид пластического обмена, который происходит в клетках растений и некоторых автотрофных бактерий. Фотосинтез — процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды, идущий в хлоропластах с использованием солнечной энергии. Суммарное уравнение фотосинтеза: 6CO2 + 6H23O ----C6H12O6 + 6O2. Значение фотосинтеза — образование органических веществ и запасание солнечной энергии, необходимой всем организмам, обогащение атмосферы кислородом. Зависимость жизни всех организмов от фотосинтеза. Хлоропласты — расположенные в цитоплазме органоиды, в которых происходит фотосинтез. Их отделение от цитоплазмы двумя мембранами. Образование гран — многочисленных выростов на внутренней мембране, в которые встроены молекулы хлорофилла и ферментов. Хлорофилл — высокоактивное вещество, зеленый пигмент, способный поглощать и использовать энергию солнечного света на синтез органических веществ из неорганических. Зависимость активности хлорофилла от включения его в структуры хлоропласта. Фотосинтез — сложный процесс, в котором выделяют световую и темновую фазы. Световая фаза фотосинтеза. Луч света попадает на лист и проникает в хлоропласты на хлорофилл. Энергия света передается электрону хлорофилла и возбужденный электрон выскакивает из своей орбиты. Этот электрон подхватывается переносчиками, которые его энергию используют на синтез АТФ, а сам электрон переходит на водород воды. Внутри телокоидов под действием света происходит фотолиз воды --- получаются протоны H и анионы ОН. Протон Н2О соединяется с особым переносчиком НАДФ. Н + 2e –НАДФ Н. 4ОН – О2 + 2Н2О. В конечном итоге внутри на мембранах телокоидов внутри накапливаются Н, а снаружи электроны. При определенной разности потенциалов протоны Н проталкиваются через фермент АТФ-синтетазу, в этот момент идет образование молекул АТФ. Таким образом в световую фазу образуются НАДФ Н, О2, АТФ. Темновая фаза фотосинтеза. Цикл Кальвина происходит в строме хлоропластов, где много простых углеводов, которые соединяются с СО2. Затем с ними соединяются НАДФ Н, которая отдает Н на синтез глюкозы. Глюкоза, соединяясь, образует сложные углеводы (крахмал). На основе синтеза глюкозы образуются белки, нуклеиновые кислоты, витамины и другие вещества.

15. Биосинтез белка — сложный многостадийный процесс синтеза полипептидной цепи из аминокислотных остатков. Этот процесс происходит в рибосомах при участии молекул ДНК и РНК. Трансляция – биосинтез белка в рибосомах. 1.иРНК соединяется с рибосомой, чаще всего с многими рибосомами, образуя комплекс полисома (полирибосома). 2.В цитоплазме тРНК присоединяет к себе строго определенную аминокислоту и несет ее в рибосому. 3.В рибосоме находится участок иРНК из шести нуклеотидов (2 триплета). тРНК на верхнем полюсе имеет три нуклеотида (антикодона), которые должны быть комплиментарны триплетам (кодонам) иРНК. иРНК движутся через рибосомы шагами, которые равны трем нуклеотидам (один триплет). Первая тРНК уходит, цепочка аминокислот остается на второй тРНК, затем входит следующая тРНК и образуется новая пептидная связь.