Кутикулярная транспирация
Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.
Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев.
Устьичная транспирация
Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.
Транспирация слагается из двух процессов:
передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление
испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.
Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.
Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+-насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается и устьица закрываются.
В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.
Фотосинтез.
Фотосинтез - это процесс образования органических соединений из неорганических веществ с использованием энергии солнечного света. Его биологическое значение заключается в обеспечении живых организмов Земли органическими веществами, обогащении атмосферы Земли кислородом.
Процесс фотосинтеза протекает в хлоропластах, они имеют две мембраны. Внутренняя мембрана хлоропласта образует выпячивания -тилакоиды, которые складываются в стопки-граны. В мембрану гран встроены молекулы хлорофилла и ферментов, контролирующих реакции фотосинтеза.
Фотосинтез - это сложный многоступенчатый процесс. В нем различают световую и темновую фазы.
Световая фаза фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом. Фотон, попав в молекулу хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние: ее электроны перескакивают на высшие орбиты. Один из таких электронов переходит на молекулу-переносчика, она уносит его на другую сторону мембраны тилакоида. Молекулы хлорофилла восстанавливают потерю электрона, отбирая его от молекулы воды. В результате потери электронов молекулы воды разлагаются на протоны и ионы гидроксила (фотолиз).
Н2О --> Н++ОН
Протоны, неспособные к диффузии через мембрану, накапливаются в гране. Ионы гидроксила ОН отдают свои электроны другим молекулам и превращаются в свободные радикалы ОН0, взаимодействующие друг с другом с образованием воды и молекулярного кислорода, который, диффундируя через мембрану, выделяется в атмосферу.
4ОН -> О2| + 2Н2О
Таким образом, по одну сторону мембраны накапливаются положительно заряженные протоны, по другую - частицы с отрицательным зарядом, что приводит к нарастанию разности потенциалов. При достижении критического уровня разности потенциала протоны проталкиваются на другую сторону мембраны через канал внутри АТФ-синтетазы. Освобождающаяся при этом энергия тратится на синтез АТФ, которая переправляется в место синтеза углеводов.
Протоны, присоединив электрон, превращаются в атомы водорода, они также переправляются в место синтеза углеводов (Н+ + е --> Н0).
Общее уравнение световой фазы фотосинтеза:
4ОН --> О2 + 2Н2О
Таким образом, в световую,фазу фотосинтеза протекают следующие процессы:
образование молекулярного кислорода, выделяющегося в атмосферу;
синтез АТФ;
образование атомарного водорода.
Темновая фаза фотосинтеза состоит из ряда последовательных ферментативных реакций, в результате которых образуется глюкоза, служащая исходным материалом для биосинтеза других углеводов. Этот процесс идет с использованием энергии АТФ и при участии атомов водорода, образовавшегося в световую фазу.
Общее уравнение темновой фазы фотосинтеза:
6СО2 + 24 Н2О --> C6H12O6 + 6 H2O
Общее уравнение фотосинтеза:
6 С02 + 6 Н20 --> С6Н1206 + 6 02|
Кроме углеводов, в пластидах синтезируются аминокислоты, белки, липиды, хлорофилл.
