Вот как я уже говорил, организм существует в какой-то определённой среде, эта среда характеризуется большим количством условий и характеристик, которые в той или иной степени воздействуют на находящийся в ней организм. Такие условия среды называют экологическими факторами.
Экологический фактор — это любой элемент или условие среды, оказывающее влияние на живые организмы, на которые они реагируют приспособительными реакциями Экологической фактор – это одно из главных понятий в аутэкологии, поэтому синонимом её является факториальная экологии.
То есть исходя из определения, экологическим фактором является не вообще любой компонент среды, а только тот, который влияет на живые организмы. Если он не влияет на организм, то не считается и экологическим фактором. Как можно определить, влияет ли компонент среды на организм? По реакции организма на него. Реакции нет – нет и влияния.
Соответственно для существования живых организмов необходим определённый набор экологических факторов и определённый их диапазон. Для каждого живого организма этот диапазон индивидуален. Широта экологической амплитуды по отношению к разным факторам бывает различной. Например, некоторые растения могут быть приурочены к узкому диапазону температур, но к широкому диапазону солености. В связи с этим введено понятие экологической амплитуды.
Экологическая амплитуда – это пределы приспособляемости вида живых организмов к изменяющимся условиям среды. Она показывает тот участок всех возможных значений экологического фактора, в пределах которого может существовать данный вид.
Действие экологических факторов на организм подчиняется определенным закономерностям (слайд).
Существенное значение в воздействии экологических факторов на организмы имеет их интенсивность. Для каждого экологического фактора существует благоприятная интенсивность воздействия, называемая зоной оптимума. При такой интенсивности действия фактора наблюдаются наилучшие условия для жизнедеятельности организмов. Хорошо известны, например, оптимальные температуры цветения, плодоношения, прорастания, икрометания, размножения многих видов. В зависимости от того, какой уровень оптимума наиболее приемлем для видов, среди них различают тепло- и холодолюбивые, влаго- и сухолюбивые, приспособленные к высокой или низкой солености. Чем больше доза фактора отклоняется от оптимальной для данного вида величины, тем сильнее угнетается его жизнедеятельность. Интенсивность экологического фактора, дающая наихудший эффект, приходится на зону угнетения (пессимума). В этом случае организм еще может существовать. Вместе с тем, есть крайние границы его существования, действия того или иного фактора (минимум и максимум). Минимальное и максимальное значения какого-либо фактора – это крайние точки, за пределами которых существование организмов невозможно
Оптимальной температурой развития личинок комнатной мухи является +36° С, понижение и повышение температуры влияет на развитие, жизнедеятельность – при температуре +16° С развитие практически прекращается, а при температуре свыше 43° С личинки и куколки мухи погибают.
Каждый организм существует в условиях действия множества факторов. Для каждого из этих фактором имеется свой оптимум, своё значение, максимально благоприятное для организма. Естественно, что практически невозможно найти то местообитание, которое бы характеризовалось оптимальными значениями для организма всех фактором. И даже если для одного организма с трудом такое местообитание можно найти, то для других организмов, обитающих в том же местообитании, значения экологических факторов будет в той или иной степени отдалено от оптимума. Если какой-либо из экологических факторов, составляющих условия существования, в наибольшей степени удалён от оптимума, находится в зоне угнетения, то он ограничивает действие остальных факторов (сколь бы благоприятны они ни были) и определяет конечный результат действия среды на организмы. То есть как бы ни было благоприятно действие остальных факторов на организм, но если есть хотя бы один фактор, которых находится в пессимуме, то именно он будет ограничивать развитие организма.
Так, распространение многих видов на север ограничивает недостаток тепла (несмотря на то, что другие факторы могут быть благоприятны), а на юг – недостаток влаги, и эти факторы являются ограничивающими.
Эта закономерность получила название «Закон ограничивающего фактора». Он был открыт в 1840 году (ещё до появления экологии) немецким агрохимиком Юстасом Либихом. «Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальные значения (наиболее удаленные от оптимума), в максимальной степени ограничивают возможность существования вида в данных условиях, несмотря на оптимальное соотношение остальных факторов среды». Это фактор называется лимитирующим (ограничивающим). Например, если вам создать все благоприятные условия, кроме содержания кислорода, которе будет пониженным, то долго никто не проживёт. Соотвественно, данный фактор (содержание кислорода) будет лимитирующим и ограничит ваше развитие. Если же кислорода создать достаточно, по переместить вас на Южный полюс, то случится то же самое и уже фактор температуры будет лимитирующим и т. д.
С законом лимитирующего фактора тесно связаны два других закона – закон минимума Либиха и закон толерантности Шеффилда.
Ю. Либих изучал влияние разнообразных факторов на рост растений и установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, например, как двуокись углерода и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых и мало в почве. Ю. Либих выдвинул принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай». Этот принцип получил широкую известность как закон минимума Ю. Либиха. Согласно этому закону относительное действие отдельного экологического фактора тем сильнее, чем больше он находится по сравнению с другими факторами в минимуме
Изучая различное лимитирующее действие экологических факторов (таких как свет, тепло, вода) американский зоолог Виктор Эрнест Шелфорд (1877–1968), пришел к выводу, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов. В экологию такое положение вошло как закон толерантности В. Шелфорда, сформулированного им в 1913 году. Он гласит: «лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия». Под ограничивающим фактором понимают фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма.
Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для экосистемы, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно
Как уже говорилось, для каждого вида по каждому экологическому фактору существует оптимальный оптимум. Кроме того, все виды различаются между собой по тому диапазону фактора, которые они способны перенести, то есть по экологической амплитуде, по пределу выносливости. Одни виды могут существовать только в узком диапазоне какого-либо фактора (например, ряска может обитать только во влажных местообитаниях), другие могут выдержать весьма широкий диапазон факторов (например, сосна обыкновенная обитает и в сухих почвах и на болотах)
Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности (выносливости) в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого. Если условия по одному из экологических факторов не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании азота снижается засухоустойчивость злаков; при низком содержании азота для предотвращения увядания растений требуется больше воды, чем при высоком его содержании. Многие факторы среды часто становятся лимитирующими в период размножения, который является обычно критическим для выживания организмов. Пределы толерантности для размножающихся особей обычно уже, чем для не размножающихся взрослых растений или животных. Они также уже для яиц, эмбрионов, личинок, проростков.
Чтобы выразить степень выносливости, в экологии существует ряд терминов, в которых используют приставки стено- (узкий) и эври - (широкий). Так, есть стенотермный – эвритермный (в отношении температуры), стенофагный – эврифагный (в отношении пищи), стенобатный – эврибатный (в отношении давления) организмы.
Виды, которые выдерживают значительные отклонения от оптимальных значений разных факторов, обладают широким диапазоном выносливости и живут в различных, порой резко отличающихся друг от друга условиях среды, называются эврибионтными. Такие виды являются широко распространенными. Например, лисица относится к эврибионтным организмам, так как она обитает от лесотундры до степи, питаясь и животной, и растительной пищей. Но есть организмы стенобионтные, узко приспособленные, не переносящие резких колебаний температуры, влажности и т. д. Бегемот и буйвол – животные только районов высокой влажности и температуры. Таковы почти все растения влажных тропических лесов. Икра гольца развивается при температуре 0–12° С с оптимумом около 4° С, а икра лягушки развивается при температуре 0–30° С с оптимумом около 22° С. Значит, в первом случае можно говорить о стенотермности, а во втором случае – об эвритермности. Как видно, для каждого организма и в целом для вида есть свой оптимум условий. Он неодинаков не только для разных видов, находящихся в различных условиях, но и для отдельных стадий развития одного организма. Для каждого вида характерна и степень выносливости, например, растения и животные умеренного пояса могут существовать в довольно широком температурном диапазоне, виды же тропического климата не выдерживают значительных колебаний ее. Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность (экологическая валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность, тем шире диапазон его толерантности (выносливости). Экологически непластичные, то есть маловыносливые виды, являются стенобионтными, более выносливые – эврибионтными. Стенобионтность и эврибионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительно развивавшиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, в то время как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными, то есть видами с широким диапазоном толерантности
Гипотеза компенсации (замещения) экологических факторов отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким(аналогичным) фактором. Организмы не являются «рабами» физических
факторов (условий среды): они сами и приспосабливаются, и изменяют условия среды так, чтобы ослабить лимитирующее влияние тех или иных факторов.
В качестве примеров компенсации действия одного фактора другим можно привести следующие: утки, оставшиеся зимовать в умеренных широтах, недостаток тепла возмещают обильным питанием; бедность почвы во влажном экваториальном лесу компенсируется быстрым и эффективным круговоротом веществ; в местах, где много стронция, моллюски могут заменять в своих раковинах кальций стронцием. Однако, несмотря на частичную заменяемость экологических факторов, ни один из них не может быть полностью заменен другим. Каждый из экологических факторов является незаменимым. Так, недостаток тепла нельзя заменить обилием света, а минеральные элементы, необходимые для питания растений, – водой.
Таким образом, для жизни организма необходима совокупность экологических факторов, каждый из которых имеет определенную интенсивность. Факторы среды действуют на организмы совместно и одновременно. Присутствие и процветание организмов в том или ином местообитании зависят от целого комплекса условий. Человек, действуя на окружающую среду, создает в ней новые экологические факторы, действие которых может превысить возможности организмов поддерживать существование. Выявление лимитирующих (ограничивающих) факторов и устранение их ограничивающего действия или оптимизация среды для организмов составляет важную практическую задачу в рациональном использовании природных ресурсов.
Абиотические факторы.
Абиотические (от греч. – безжизненные) – это компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. В соответствии с имеющейся классификацией выделяют следующие абиотические факторы:
· климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, давление и др.),
· эдафические (почвенные) механический и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, уровень грунтовых вод и др.,
· орографические или топографические (рельеф (относится к косвенно действующим экологическим факторам, так как непосредственного влияния на жизнь организмов не оказывает); экспозиция (расположение элементов рельефа по отношению к странам света и господствующим ветрам, приносящим влагу); высота над уровнем моря),
· гидрографические (водная среда) – факторы водной среды (солёность, температура, содержание кислорода, содержание органического вещества и др.),
· химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды).
Одними из важнейших абиотических факторов являются свет, температура, влажность.
Свет. Солнечное излучение служит основным источником энергии для всех процессов, происходящих на Земле. По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: светолюбивые (световые), тенелюбивые (теневые), теневыносливые. Тенелюбивые растения не выносят сильного освещения и живут под пологом леса в постоянной тени. Это в основном лесные травы. Теневыносливые растения могут жить при хорошем освещении, но легко переносят и некоторое затенение. К ним относится большинство растений лесов. Светолюбивые растения – это в основном растения лугов и других открытых пространств. Свет является условием ориентации животных. Среди животных различают дневные, ночные и сумеречные виды. Световой режим оказывает влияние и на географическое распространение животных. Так, определенные виды птиц, млекопитающих летом поселяются в высоких широтах с длинным полярным днем, а осенью, когда день сокращается, мигрируют или откочевывают на юг.
Температура. Одним из важнейших экологических факторов. Она определяет уровень активности организмов, влияет на обменные процессы, размножение, развитие, другие стороны их жизнедеятельности. От нее зависит распространение организмов. Следует отметить, что в зависимости от температуры тела, выделяют пойкилотермные и гомойотермные организмы. Пойкилотермные организмы (от греч. – различный и тепло) – это холоднокровные животные с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры окружающей среды. К ним относятся все беспозвоночные, а из позвоночных – рыбы, земноводные и пресмыкающиеся. Их температура тела, как правило, выше температуры внешней среды на 1–2° С или равна ей. При повышении или понижении температуры среды за пределы оптимальных величин эти организмы впадают в оцепенение или гибнут. Отсутствие совершенных терморегуляционных механизмов у пойкилотермных животных обусловлено относительно слабым развитием нервной системы и низким уровнем обмена веществ по сравнению с гомойотермными организмами. Гомойотермные организмы – теплокровные животные, температура которых более или менее постоянна и, как правило, не зависит от температуры окружающей среды. К ним относятся млекопитающие и птицы, у которых постоянство температуры связано с более высоким по сравнению с пойкилотермными организмами уровнем обмена веществ. Кроме того, у них существует термоизоляционный слой (оперение, мех, жировой слой). Температура их относительно высокая: у млекопитающих она составляет 36–37° С, а у птиц в состоянии покоя – до 40–41° С.
Приспособления у растений, сглаживающие вредное влияние высоких и низких температур:
· интенсивность транспирации (при понижении температуры испарение воды через устьица протекает менее интенсивно и в результате уменьшается теплоотдача и, наоборот);
· накопление в клетках солей, изменяющих температуру свертывания плазмы,
· свойство хлорофилла препятствовать проникновению наиболее горячих солнечных лучей.
· накопление у морозоустойчивых растений в клетках сахара и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, делает растение более выносливым и имеет большое значение для их терморегуляции.
Влияние теплового режима прослеживается и у животных:
· правило Бергмана: «по мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении животных с непостоянной температурой тела увеличиваются, а с постоянной – уменьшаются». Одна из причин такого явления – повышение температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной температурой тела. Температура тела организмов оказывает существенное формообразующее влияние.
· Физиологические приспособления: жировые отложения, пуховый, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих; в Арктике, в горах большинство насекомых имеют темную окраску, что способствует усиленному поглощению солнечных лучей.
· Правила Аллена: «у животных спостоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела, поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла». У млекопитающих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров.
Вода. Также важнейший и незаменимый экологичский фактор. С участием воды протекают все физиологические процессы. Живые организмы используют водные растворы (такие, как кровь и пищеварительные соки) для поддержания своих физиологических процессов. Она чаще других экологических факторов лимитирует рост и развитие растений.
