Основні елементи агробіоценозу в аграрних екосистемах за Марковим:
1. Культурні рослини, висіяні або висаджені людиною.
2. Бур’яни, які проникли в агробіоценоз поза, а іноді і всупереч волі людини.
3. Мікроорганізми ризосфер культурних рослин і бур’янів.
4. Бульбенькові бактерії на корінні бобів, що зв’язують вільний азот повітря.
5. Мікорізоутворювальні гриби на корінні вищих рослин.
6. Бактерії, гриби, актиноміцети, водорості, що вільно живуть у ґрунті.
7. Безхребетні тварини, що живуть у ґрунті і на рослинах.
8. Хребетні тварини (гризуни, птахи та ін.). що живуть у ґрунті і посівах.
9. Гриби, бактерії, віруси-паразити (напівпаразити) культурних рослин і бур’янів. 10. Бактеріофаги-паразити мікроорганізмів.
Агроекосистема має біологічну продуктивність або біологічну місткість.
Розмір популяцій окремих видів, що входять до них. коливається через постійні зміни абіотичних і біотичних чинників. До чинників, що впливають на щільність популяції виду, належить міжвидова конкуренція щодо їжі і простору. Міжвидова конкуренція виникає головним чином тоді, коли у різних видів є однакові або близькі вимоги до умов середовища. За щораз складніших способів існування конкуренція посилюється. Зазвичай щільність популяцій різних груп організмів в агроекосистемі підтримується на оптимальному рівні. У агрофітоценозі регулювання щільності популяцій виявляється у вигляді внутрішньовидової конкуренції рослин і. як наслідок, встановлюється їхня відносна оптимальна щільність на зайнятій території. Наприклад, число рослин конюшини на 1 м: до моменту збирання покривної культури становить 400 шт./м2. Наступного року до початку вегетації воно може знизитися до 150-200 шт./м2, що створює найбільш сприятливі умови для формування врожаю. Регуляція щільності рослинного покриву також відбувається під впливом таких чинників, як щільність листової поверхні, виражена через індекс поверхні, що асимілює. За високої щільності листової поверхні загострюється конкуренція. Оскільки не всі рослини отримують достатню кількість світла, слабкіші пригнічуються. Отже, між представниками одного і того самого виду спостерігається внутрішньовидова конкуренція. Величина популяції виду обмежується величиною потрібних для її життя ресурсів довкілля.
Міжвидова конкуренція рослин не призводить до повного витіснення менш конкурентоспроможного виду. Як процес боротьби між культурними рослинами і бур’янами проявляється міжвидова конкуренція у відкритій агроекосистемі. Така форма конкуренції переважає на луках і пасовищах. Рослинні спільноти тут характеризуються типовими особливостями, властивими цій території. Посіви культурних рослин в агрофітоценозі є єдиним джерелом харчування для травоїдних тварин і комах-фітофагів. У сприятливі для зростання рослин періоди популяції продуцентів можуть різко і швидко збільшуватися. Зазвичай великої шкоди сільськогосподарським культурам завдає масове розмноження травоїдних комах-фітофагів. Природне регулювання чисельності травоїдних тварин, комах-фітофагів і доведення їхніх популяцій до економічно нешкідливого порогу через використання їхніх природних ворогів-хижаків проблематичне і не завжди дає добрі результати. Звідси в сільськогосподарській практиці штучне втручання і регулювання чисельності фітофагів здійснюється за рахунок використання різних штучних засобів захисту.
Аналіз основних трофічних ланцюгів в агроекосистемі зазвичай виявляє, що біофаги (фітофаги, хижаки, паразити) активно впливають на власну чисельність через часткове використання або руйнування попередньої ланки трофічного ланцюга, яка слугує їм джерелом енергії. Біофаги завдяки перетворенню поглинених речовин створюють специфічні джерела енергії для подальших ланок: тканини власного тіла – для біофагів. екскременти – для капрофагів, трупи – для некрофагів. Таким чином, біофаги (сапрофаги) пасивно зумовлюють енергетичний обмін у консументів. що змінюють їх. Спільна і багатобічна діяльність найрізноманітніших організмів екосистеми, передусім гетерогрофів. перешкоджає тривалому накопиченню мертвої органічної речовини разом з хімічною енергією.
Під впливом фітофагів зниження продуктивності рослин не завжди пропорційне кількості споживаної ними їжі. їхньому домінуванню або біомасі, а зумовлено характером ушкодження автотрофів, їхнім віком і станом. Наприклад, якщо фітофаг нападає на молоду рослину, то в деяких випадках завдається більшого збитку, аніж у разі його харчування на дорослих рослинах (хрестоцвіті блішки та ін.). Навпаки, в інших випадках молоді рослини успішніше здатні компенсувати шкоду за рахунок утворення нових пагонів або інтенсивнішого зростання здорових пагонів, аніж рослини. що постраждали в пізніші терміни.
Незрідка шкода, заподіяна тваринами, врівноважується користю, яку вони приносять. Так. граки піл час вигодовування потомства знищують шкідників сільськогосподарських культур і водночас можуть завдавати збитку, ушкоджуючи сходи кукурудзи, зернових культур.
Загалом треба ще раз зазначити, що в агроекосистемах харчові ланцюги залучені до сфери діяльності людини. У них змінена екологічна піраміда. На вершині екологічної піраміди стала людина.
Своєрідність екологічної піраміди, на вершині якої перебуває людина, – специфічна ознака будь-якої агроекосистеми. В агроекосистемах видовий склад рослин і тварин збіднений. Аграрні екосистеми малокомпонентні.
Малокомпонентність також одна з ознак агроекосистеми.
Перетворення природних ландшафтів на аграрні пов’язано зі зміною живої і неживої природи, харчових ланцюгів, геохімічних циклів.
Як стверджують Уразаєв, Вакулін та ін. (1996). екосистеми з багатокомпонентних, багатих інформацією перетворюються на малокомпонентні, інформативно збіднені або гетерогенні на гомогенні.
За спеціалізації та інтенсифікації сільського господарства, переведення рослинництва і тваринництва на промислову основу гомогенність аграрного ландшафту зростає. У разі надзвичайного зростання інтенсивності антропогенною чинника механізми адаптації і самозбереження агроекосистем можуть ослаблятися. пригнічуватися і призводити до руйнування аграрного ландшафту.
Таким чином, потрібно розробити більш довершені, екологічно обґрунтовані методи управління агроекосистемами, навчитися створювати агроекосистеми, що працюють за принципом природних екосистем.
Відомо, що природні екосистеми проявляють велику одноманітність у загальній реакції на випадкові природні стреси (дію низьких температур. затоплення, пожежі, епіфітотії шкідників. хвороб та ін.). зберігаючи відносну стабільність. В умовах же тривалих інтенсивних або хронічних стресів зміни екосистем стають безповоротними.
Культивована рослина є головним компонентом агроекосистеми. Посіви сільськогосподарських культур, кормових і лікарських трав, забезпечуючи потреби людей у продукції рослинного походження (їжа. корми, сировина для промисловості та ін.). є не тільки продуктом природи, а й об’єктом людської праці. їхнє зростання і розвиток визначаються антропогенними чинниками. Із загальної кількості видів рослин на Землі людина інтенсивно використовує не більше 20. 85% їхньої площі займають злакові (рис. пшениця, кукурудза, ячмінь, овес, сорго, просо, цукровий очерет, жито) і боби (соя. арахіс, кормові боби, горох, вика).
Культурні рослини, посідаючи центральне місце в агроценозі, роблять найбільш сильний, часто панівний вплив на агрофітоценоз.
Культурні рослини в агроценозі є домінантами-едифікаторами, найчастіше це пшениця. жито або кукурудза.
Рідше зустрічаються змішані посіви двох або більше видів (кондомінантів). наприклад. вика або горох з вівсом, багатокомпонентна трав’яна суміш. Едифікаторні дії рослин-домінантів. а також кондомінантів різноманітні. Едифікатори змінюють мікроклімат агроекосистеми. впливають на фізико-хімічні властивості ґрунту і ґрунтової вологи. Виділяючи біологічно активні речовини, едифікатори суттєво впливають на флору і фауну агроекосистеми. Культурні рослини виливають на середовише за допомогою виділення метаболітів. Важливу едифікаторну роль у фітоценозі середовища метаболітів відіграють коліті (агенти впливу вищих рослин на виші) і фітонциди (агенти впливу вищих рослин на нижчі).
За Туганаєвим. культурні рослини за здатністю впливати на середовище діляться на три групи:
перша група – сильноедифікаторні рослини. Сюди належать рослини суцільного посіву, зі 100% покриттям займаної площі. До цієї групи належать високорослі (до 3 м) і середньорослі рослини, що швидко розвиваються з весни, такі як озимина, рапс, соняшник на силос
друга група – середньоедифікаторні рослини. Не рослини суцільного і рядкового весняного посіву, відносно високорослі, з 70-80% покриттям зайнятої площі. зазвичай такі, що швидко розвиваються після появи сходів (ярові зернові, включаючи рис), просапні (кукурудза, гречка й ін.);
третя група – слабоедифікаторні рослини. До цієї групи належать рослини з повільним розвитком після появи сходів і покриттям не вище 50% зайнятої площі: овочеві, баштанні культури, горох та ін.
Вирощувані культурні рослини, виконуючи роль домінантів-едифікаторів. зумовлюють структуру і функцію агроекосистеми, її компонентний склад, шкідливих і корисних комах, збудників хвороб, бур’янів.
До класу комах на нашій планеті належать найбільше число форм життя і видів живих організмів (у країнах СНД 80-100 тис. видів), що беруть участь у кругообігу речовин. Наприклад, у середньому на кожен гектар природного біоценозу припадає 0.5 кг птахів, 3-4 кг гризунів, до 15 кг великих ссавців і до 300 кг комах. В окремі роки маса деяких метеликів і їхніх гусениць зростає до 600 кг на 1 га, а сарани – до кількох тонн. Ні фітофаги поглинають величезну кількість фітомаси. У переробленому вигляді вона разом із загиблими комахами потрапляє в ґрунт, перетворюючись на родючий гумус.
Найважливіша функція багатьох видів комах у біоценозі – запилення квіткових рослин. Без комах людство було б позбавлене великої частини врожаю полів, садів і лісів. Шкідливими комахами є лише 1% їхньої загальної чисельності в агроценозах і супутніх їм природних біоценозах. Часто комахи, обпилюючи рослини, ними ж і харчуються. У природних умовах комахи-фітофаги зазвичай не завдають рослинам непоправної шкоди, не спричиняють їхньої загибелі. Наприклад, гусениці деяких лускокрилих сприяють рівномірнішому розподілу опалого листя і хвої, об’їдаючи дерева, а надходження спорожнювань (копролітів) комах сприяє підгодівлі рослин.
Водночас будь-яка комаха-фітофаг в агроценозі стає потенційним шкідником. Назвемо найголовніші причини.
Перша причина – руйнування екосистем, що історично склалися, властивих їм міжвидових відносин і механізмів регуляції чисельності живих організмів. Там. де природа ще не порушена людиною, існує врівноваженість взаємин між рослинами, якими харчуються тварини, і хижаками, паразитами цих тварин. Вижити здатні тільки ті форми, які не можуть повністю знищити свою кормову базу. Щоб цього не трапилося, виробилися складні механізми відносин між живими організмами. Загалом взаємини видів-компонентів гарантують стійке існування того чи іншого природного комплексу.
З освоєнням території під землеробство створюються нові умови: змінюється кормова база, можливості існування багатьох видів. Ті з них. які здатні існувати за рахунок культурних рослин, стають численнішими. З їхнього середовища і утворюється шкідлива фауна. Це можна показати зіставленням складу комах, що мешкають у ковиловому степу і на розташованих поряд посівах пшениці. На посівах пшениці чисельність хлібної смугастої блохи була в 20.6 разу, сірої зернової совки в 25 разів більша, ніж у степу (Кольцов).
Друга причина – здійснена людиною генетична і селекційна робота великою мірою змінила культурні рослини, додавши їм нові якості, яких не було у диких пращурів. Набуваючи щораз цінніших якостей для людини, культурні рослини є також сприятливою кормовою базою і для шкідників. Забезпечення потреб в їжі шкідливими організмами сприяє швидшому їх розмноженню.
Третя причина – зміна умов для виживання (резервації) і розселення шкідливих видів пов’язана передусім з перебудовою технології сільськогосподарського виробництва.
Четверта причина – руйнуючи механізми, що врівноважують міжвидові взаємини в природі, людина тим самим створила умови для швидшої мікроеволюції окремих видів. Вони швидше пристосовуються до середовища, що змінилося. Відбір закріплює цю пристосованість. Встановлено, що навіть на тих територіях, де вплив людини на природу проступає непрямим чином, мікроеволюція відбувається прискорено. У шкідливих видів цей процес викликає розширення зон їх проживання, так званих зон шкідливості. У 80-90-х роках XX століття в Україні. Росії з’явилися і широко розповсюдилися такі небезпечні шкідники, як колорадський жук. американський білий метелик та ін.
Світове сільське господарство наприкінці XX століття платить комахам-шкідникам сільськогосподарських культур данину, що досягає 1/5 частини вирощеного врожаю і більше.
Шкідники набули свого значення не внаслідок послаблення впливу хижаків і паразитів на їхню чисельність, а через особливо сприятливий для них комплекс умов, створених людиною на полях, та їх пристосованій мінливості до цих умов.
У зниженні втрат урожаю віл шкідників важлива роль повинна належати корисним комахам-ентомофагам (золотоочці, семикрапковому сонечку, мусі-джижчалці, жужелиці й іншим).
В агроекосистемах структура ценозів шкідливих і корисних членистоногих великою мірою визначається наявністю сівозмін, лісових смут і загалом методами впровадження сільського господарства. Повинен зберігатися комплекс хижак-жертва.
Фітопатогенні гриби. На культурних рослинах паразитує не менш як 10 тис. видів грибів. У агроценозах є кілька причин епіфітотій, що викликаються ними. Вони зумовлені особливостями розмноження, розповсюдження і збереження цих організмів.
Сучасне сільське господарство пов’язано з Обробкою однорідних у генетичному сенсі культурних рослин-господарів на великих площах. Тут зазвичай переважають збудники хвороб, які краще пристосувалися до розповсюдження в просторі, виживання в часі. Розповсюджуються гриби – збудники хвороб у просторі швидше за повітряно-краплинної інфекції, повільніше – за ґрунтової. Проміжне становище посідають збудники насіннєвих і трансмісійних інфекцій. Звідси величезна небезпека того, що за розширення площ під генетично однорідні культури перевагу матимуть повітряно-краплинні інфекції (особливо іржавих грибів), з можливостями зараження рослин на великих відстанях від первинного осередку інфекції. За повторної обробки культур на величезних плотах, передусім монокультури, зростатиме шкідливість ґрунтових патогенів, краще адаптованих для виживання в часі.
У беззмінних посівах сільськогосподарських культур і недотриманні сівозмін на перше місце за шкідливістю в усьому світі виходять кореневі і прикореневі інфекції.
За Чулкіною (1991), розрізняють основні і додаткові екологічні ніші збудників хвороб сільськогосподарських культур.
Дані узгоджуються із законом конкурентного виключення Гаузе:
ü якщо два види займають у фітоценозі одну й ту саму екологічну нішу, то один з них повинен елімінуватися:
ü диференціація екологічних ніш знижує конкуренцію між шкідливими видами;
ü системи відносин у спільноті диференційовані за нішами популяцій різних видів.
Загалом середній недобір, наприклад, урожаю пшениці від грибкових хвороб за інтенсивних технологій становить більш як 20%.
Бур’яни. Виші рослини, що конкурують з культурними за простір, воду і поживні речовини, а незрідка слугують притулком для шкідливих комах і паразитів, належать до бур’янів. З тисячі бур’янів в Україні 100-120 видів особливо шкідливі. "Зеленою пожежею" називають їх у народі. Бур’яни ведуть безперервну боротьбу з культурними рослинами за вологу та їжу. На засмічених полях велику частину добрив використовують бур’яни. Наприклад, вівсюг витягує 45% внесених добрив, а ярова пшениця – лише 39%. Осот рожевий споживає з ґрунту азоту в 1,5, а калію вдвічі більше, ніж зернові культури. Науковими дослідженнями доведено, що бур’яни на кукурудзяних полях містять азоту вдвічі, фосфору – в 1,6, калію – в 3,5 разів більше, ніж кукурудза. Проте основний збиток від бур’янів – зниження врожаю і якості продукції сільськогосподарських культур. Особливу проблему становлять інтродукційні бур’яни. З Америки до Європи завезено дурман, амброзію, гірчак рожевий, з Європи до Америки – пирій, кропиву, подорожник. Інтродукційні бур’яни зазвичай становлять велику загрозу місцевим культурним рослинам.
Проте бур’яни незрідка є резерватами і для шкідливих, і для корисних комах. Для корисних комах вони слугують як харчовий субстрат. Часто бур’яни є проміжними господарями багатьох фітопатогенних мікроорганізмів, а водночас і резерватами їхніх антагоністів. Бур’яни, зростання яких пригнічується за звичайного обробітку ґрунту, виступають у системах з його нульовим обробітком як проміжне сховище поживних речовин.
Тут вони відіграють роль корисних гіродуцентів-перехоплювачів рухомих форм азоту.
Повне знищення бур’янів може сприяти переходу другорядних шкідливих видів комах, що мешкають на них, на оброблювану культуру. В окремих випадках бур’яни є її партнерами симбіотичної або асоціативної азотофікації.
Важливу роль відіграють бур’яни як компоненти агроценозу, відповідальні за його сукцесію за різкої зміни системи землекористування. Під час проведення продукційно-біологічних досліджень на перелогових землях поселяються однорічні бур’яни. Надалі вони змінюються багаторічними. Хоча видовий склад рослин змінюється з року в рік, але вже з другого року, коли припиняється вплив колишнього землекористування, він стабілізується.
Бур’яни, нарешті, слугують джерелами генетичної інформації, резервним рослинним ресурсом для селекціонерів. Існує думка, що багато культур, таких як жиго, овес та ін.. – це колишні бур’яни пшениці. Звідси не припиняються спроби використати генетичну зародкову плазму різних диких рослин для додання новим сортам культурних рослин важливих характеристик, які є у диких рослин.
Загалом складні взаємодії між культурними рослинами, їхніми шкідниками (комахами, грибами, бур’янами та ін.) і довкіллям можна зобразити в досить спрощеному вигляді як групу кіл. що перекриваються.
Залежно від обставин цей шкідник може реагувати тільки з довкіллям або ж, досягши своєї жертви, може реагувати зі своєю жертвою та її оточенням, яке впливає не тільки на шкідника і жертву, а й на взаємодію між ними. Ця складна взаємодія може бути ще далі ускладнена взаємодією всіх початкових компонентів з одним, двома або трьома додатковими типами шкідників. Тому у використанні заходів щодо зниження втрат урожаю сільськогосподарських культур від шкідливих організмів потрібно здійснювати системний підхід, проведення інтегрованого захисту рослин.
Кожна програма, розроблена для боротьби з тим чи тим шкідником, повинна враховувати заходи, вжиті до, після і впродовж усього циклу розвитку культурної рослини.
