Вопрос №31
Первоисточником энергии для живых организмов Земли является Солнце. Энергия, приносимая квантами света (фотонами), поглощается хлорофиллом и в виде потенциальной химической энергии в процессе фотосинтеза накапливается в органических соединениях. Процесс фотосинтеза является основной почти единственной формой образования органических веществ на Земле. В качестве строительного материала для синтеза органических веществ зелеными растениями используется СО2 и вода. Углекислый газ поглощается листьями из воздуха и частично, как показали исследования, проведенные с помощью меченых атомов, корнями из почвы. Воду всасывают растения корнями из почвы.
Процесс фотосинтеза имеет 2 фазы: световую и темновую.
В световую фазу осуществляются фотохимические процессы с использованием энергии света. В темновой фазе происходит синтез углеводов (глюкозы). Специфика фотосинтетических реакций связана с особенностями молекулами хлорофилла.
Молекула хлорофилла представляет собой систему с чередованием простых и двойных связей и соответствующее изменение свойств без сдвига в положении какого-либо из образующих её атомов. Такие системы содержат подвижные электроны, относящиеся не к одному атому или связи, а ко всей системе в целом. Переход таких электронов во внешнюю орбиталь сопровождается лишь незначительным поглощением энергии. Световые реакции фотосинтеза сводятся к тому, что молекула хлорофилла, поглотив один фотон, переходит в возбужденное состояние, а её возбужденный электрон занимает более высокий энергетический уровень. Этот электрон затем отдает избыточную энергию системе, использующей её для синтеза НАДФ-Н2 (никотинамидаденин – динуклеотид фосфат восстановленный) и АТФ. Водород, необходимый для восстановления НАДФ, черпается из молекул воды. Образующиеся при этом из гидроксилов молекулы перекиси водорода распадаются на воду и кислород, который выделяется во внешнюю среду.
5Н2О+5НАДФ+20АДФ+20Ф=2,5О2+20АТФ+5НАДФ-Н2
В темновой фазе благодаря использованию энергии АТФ и НАДФ-Н2 происходит соединение углекислого газа с водородом и фосфатной группой других соединений – образуется фосфоглицериновый альдегид ФГА (С3Н5О3-Ф), где Ф- остаток фосфорной кислоты. Из других молекул ФГА и водорода воды образуется молекула глюкозы. Эти процессы сложны, многоступенчаты, включают, помимо хлорофилла, системы переноса и трансформации энергии. В темновой фазе образуются углеводы и другие соединения.
5НАДФ-Н2+6СО2+2Ф=3О2+5НАДФ+2ФГА
2ФГА+Н2О=С6Н12О6+0,5О2
Под электронным микроскопом в строме хлоропласта хорошо видны стопки округлых пластинок (ламелл), в которых располагаются определенным образом ориентированные молекулы хлорофилла, ферментов, витаминов, дополнительных пигментов и других веществ. Такие сложные ультраструктуры создают условия для быстрого преобразования энергии света в химическую энергию и вместе с тем обеспечивают пространственное разделение реакционных центров, в результате чего становится возможным одновременное прохождение различных и часто противоположных биохимических реакций.
Один максимум поглощения света хлорофиллом приходится на красную (с длиной волны 680 mµ) и другой, меньший, - сине- фиолетовую (440 mµ) части солнечного спектра, в то время как максимальная интенсивность света, достигающего поверхности Земли, приходится на сине-зеленую части спектра. Фотон красного света несет мало энергии, но её достаточно для фотохимического эффекта одной молекулы, а красные лучи несут больше фотонов, чем синие и фиолетовые, именно поэтому растения и приспособились поглощать их в большем количестве.
Биологическая роль.
Крупный вклад в изучение фотосинтеза внесен великим русским биологом К.А. Тимирязевым. Он изучал количественную сторону фотосинтеза и показал, что синтез органического вещества в зеленых растениях происходит в полном соответствии с законом сохранения энергии. Именно поэтому фотосинтез наиболее интенсивно идет под действием красных лучей, т.е. в наиболее богатой энергией части солнечного спектра.
Растения, переводя солнечную энергию в потенциальную, химическую создают колоссальное количество органических веществ. За счет этих веществ существуют все гетеротрофные организмы. Таким образом, энергия, с которой связаны процессы жизнедеятельности всех организмов, эта солнечная энергия. Энергия, законсервированная зелеными растениями много миллионов лет назад, хранится в ископаемых углях и используется человеком. Солнечная энергия перешла в почвенный гумус и, следовательно, принимает участие в почвообразовательных процессах.
Вопрос №32
Деление надвое наиболее древняя форма размножения, встречающаяся у одноклеточных организмов (амеб, жгутиковых, инфузорий). Сначала происходит митотическое деление ядра, а затем в цитоплазме возникает все углубляющаяся перетяжка. Наконец, одноклеточный организм перешнуровывается на две приблизительно равные части. Органоиды обычно распределяются равномерно, некоторые предварительно удваиваются. После деления дочерние особи растут и, обычно достигнув величины материнского организма, переходят к новому делению. Аналогичным образом делятся бактерии, сине-зеленые и некоторые зеленые водоросли. Так, у бактерий, имеющих палочкообразную форму, клетка вытягивается в длину, а после разделения ядра образуется перегородка, делящая клетку на две дочерние.
Схизогония, или множественное деление, - форма размножения, развивающаяся из предыдущей. Она тоже встречается у одноклеточных организмов, например у возбудителя малярии-малярийного плазмодия. При схизогонии происходит многократное деление ядра, а затем вся цитоплазма разделяется на мелкие частички, обособляющиеся вокруг ядер. Из одной клетки образуется много дочерних.
Почкование заключается в том, что на материнской клетке образуется первоначально небольшой бугорок, содержащий ядро. Почка растет, достигает размеров материнской особи и затем отделяется от неё. Эта форма размножения наблюдается у дрожжевых грибов, а из одноклеточных животных – у сосущих инфузорий.
Спорообразование. Размножение спорообразованием связано с возникновением специальных клеток – спор. Эта форма размножения обычна у водорослей, грибов, мхов и папоротникообразных. Размножение спорообразованием развилось из вегетативной формы размножения. Некоторые клетки водорослей могут формировать споры. Они получили название зооспор, так как снабжены ресничками или жгутиками и могут плавать в воде. У более высоко организованных растений споры образуются в специальных органах – спорангиях. Споры наземных растений очень мелки, содержат ядро, цитоплазму и покрыты платной оболочкой. Каждая такая клетка дает начало новому организму. Число образуемых растениями спор огромно. Споры обладают плотной оболочкой, хорошо защищающих от неблагоприятных условий. Благодаря мелким размерам споры легко разносятся ветром. Таким образом, размножение спорообразованием имеет ряд ценных приспособлений для расселение поддерживания существования растений, у которых развилась эта форма размножения. У многих растений (мхов, папоротникообразных) размножение спорообразованием чередуется с половым размножением. Некоторые бактерии способны образовывать споры. В таких случаях в споры превращается вся клетка. Следовательно, споры бактерий служат не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий и по своему биологическому значению отличаются от спор многоклеточных растений.
Вопрос №33
Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание жизненного цикла клетки (клеточного цикла). Клеточный цикл – это периоды существования клетки от момента е1 образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.
Обязательным компонентом клеточного цикля является митотический (пролиферативный) цикл – комплекс взаимосвязанных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Кроме того, в жизненный цикл включается период выполнения клеткой многоклеточного организма специфических функций, а также периоды покоя. В периоды покоя ближайшая судьба клетки не опредлена: она может либо начать подготовку к митозу, либо приступить к специализации в определенном функциональном направлении. Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 часов. Длительность цикла регулируется путем изменения продолжительности всех его периодов. У млекопитающих время митоза составляет 1-1,5 часов, постсинтетического периода интерфазы- 2-5 часов, синтетического – 6-10 часов. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает преемственность хромосом в ряду клеточных поколений, образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. Таким образом, цикл является всеобщим механизмом воспроизведения клеточной организации эукариотического типа в индивидуальном развитии. главные события митотического цикла заключаются в редупликации и равномерном распределении наследственного материала между дочерними клетками, которым сопутствуют закономерные изменения химической и морфологической организации хромосом.
По двум главным событиям митотического цикла в нем выделяют репродуктивную и разделительную фазы, соответствующие интерфазе и митозу классической цитологии. В начальный отрезок интерфазы (G1) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся еще в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное до 90% количества белка. В цитоплазме параллельно реорганизации структуры интенсифицируется синтез белка. Это способствует росту массы клетки. Если дочерней клетке предстоит вступить в следующий митотический цикл, синтезы приобретают направленный характер: образуются химические предшественники ДНК, ферменты, катализирующие реакцию редупликации ДНК, синтезируется белок, начинающий эту реакцию. Таким образом осуществляются процессы подготовки следующего периода интерфазы – синтетического.
В S- периоде удваивается количество наследственного материала клетки. За малыми исключениями редупликации ДНК осуществляется полуконсервативным способом. Он заключается в расхождении биспирали ДНК на две молекулы с последующим синтезом возле каждой из них комплементарной молекулы. В результате возникают две идентичные биспирали. Молекулы ДНК, комплементарные материнским, образуются отдельными фрагментами по длине хромосомы, причем неодномоментно (асинхронно) в разных участках одной хромосомы, а также в разных хромосомах. Затем участки (репликоны) новообразованной ДНК сшиваются в одну макромолекулу. Скорость синтеза ДНК составляет 0,5 мкм/мин. В этом случае редупликация нити ДНК одной хромосомы человека длиной около 7 см должна была бы занять около 3 месяцев. Продолжительность же синтетического периода в клетках человека составляет 7-12 часов. Участки хромосом, в которых начинается синтез, называют точками инициации. Возможно ими являются места прикрепления интерфазных хромосом к внутренней мембране ядерной оболочки. Синтезу ДНК в репликоне предшествует синтез РНК. Наряду с ДНК в синтетическом периоде интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается.
В G2 интенсивно синтезируется РНК и особенно белок. Завершается удвоение массы цитоплазмы по сравнению с началом интерфазы. Это необходимо для вступления клетки в митоз.
Профаза – хромосомы спирализуются и приобретают вид нитей. Ядрышко разрушается. Распадается ядерная оболочка. В цитоплазме уменьшается количество структур шероховатой сети. Резко сокращается число полисом. Центриоли клеточного центра расходятся к полюсам клетки, между ними микротрубочки образуют веретено деления.
Метафаза – заканчивается образование веретена деления. Хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка). Микротрубочки веретена деления связаны с кинетохорами хромосом. Каждая хромосома продольно расщепляется на две хроматиды (дочерние хромосомы), соединенные в области кинетохора.
Анафаза – связь между хроматидами нарушается, и они в качестве самостоятельных хромосом перемещаются к полюсам клетки со скоростью 0,2-5мкм-мин. По завершении движения на полюсах собирается два равноценных полных набора хромосом.
Телофаза – реконструируются интерфазные ядра дочерних клеток. Хромосомы деспирализуются. Образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Материнская клетка делится на две дочерние.
Вопрос №34
Размножение - свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивая непрерывность и преемственность жизни в ряду поколений.
Существование целостного организма поддерживается делением его дискретных единиц - клеток, так как продолжительность жизни большинства клеток короче жизни особи.
Существование вида поддерживается размножением составляющих его особей, продолжительность жизни которых ограничена.
Размножение происходит на следующих уровнях организации живого:
• молекулярном (репликация ДНК);
• доклеточном (удвоение некоторых органоидов);
• клеточном (амитоз, митоз);
• организменном.
Различают 2 вида размножения: бесполое и половое.
Бесполое размножение (соматическими клетками):
• в воспроизведении участвует 1 родительская особь, из части тела которой развиваются дочерние организмы;
• генотипы дочерних особей идентичны родительскому;
• клетки, участвующие в размножении, делятся митозом;
• это размножение позволяет быстро увеличивать число особей, существующих в неизменных условиях среды;
• обладает стабилизирующей функцией (сохранение признаков пород, сортов).
Различают 2 способа бесполого размножения: вегетативное и спорообразование.
Существуют 2 формы бесполого размножения:
1. Одной клеткой (моноцитогенное): деление клетки надвое, шизогония, почкование, образование спор;
2. Группой клеток (полицитогенное): упорядоченное, неупорядоченное, почкование, вегетативными органами у растений.
Вегетативное размножение осуществляется вегетативными частями тела организмов. У одноклеточных (бактерии, простейшие, водоросли) - путем деления клеток надвое или на множество частей (шизогония).
У многоклеточных растений возможно развитие нового организма из обрывков нити (водоросли), мицелия (грибы), кусочков слоевища (лишайники).
Вегетативным размножением является почкование: на материнском организме появляется небольшой бугорок, который увеличиваясь, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи, гидра).
У растений новые особи образуются из вегетативных органов: стебля (смородина), листьев (фиалка), корней (осот), клубней (картофель), луковиц (лук) и др.
Вегетативное размножение у животных, наблюдается реже (почкование и фрагментация). При фрагментации особь делится на несколько частей и каждая из них постепенно развивается в самостоятельный организм (кольчатые черви).
Спорообразование - бесполое размножение, при котором на материнском организме образуются споры, прорастающие в новые особи. У водорослей и грибов споры образуются из любой клетки митозом, а у высших споровых - из диплоидных клеток в спорангиях мейозом. У споровиков происходит спорогония с образованием спорозоитов.
У некоторых видов наблюдается полиэмбриония - бесполое размножение зародыша, возникшего путем полового размножения. Происходит разделение клеточного материала зародыша на стадии бластулы между 4-8 бластомерами, из которых развиваются особи (монозиготные близнецы).
Половое размножение (при помощи половых клеток):
• в воспроизведении участвует 2 родительские особи (с оплодотворением), или 1 родительская особь (партеногенез);
• генотипы дочерних особей отличаются от родительских, вследствие комбинативной изменчивости;
• клетки, участвующие в размножении образуются мейозом;
• это размножение способствует приспособлению организмов в различных (меняющихся) условиях жизни;
• обеспечивает эволюционный процесс (поставляет материал для естественного отбора).
III. В основе полового размножения лежит половой процесс - обмен генетической информацией между особями вида (конъюгация), или объединение ее (копуляция).
Конъюгация протекает у инфузорий, бактерий. 2 особи сближаются, между ними возникает цитоплазматический мостик, и после преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами. Затем особи расходятся и размножаются бесполым путем.
Копуляция – половой процесс у одноклеточных, при котором 2 особи приобретают половые отличия, т.е. превращаются в гаметы и полностью сливаются, образуя зиготу.
В процессе эволюции возникли следующие формы копуляции:
• изогамия (гаметы не имеют морфологических различий) – некоторых жгутиковых (Polytoma);
• анизогамия (гаметы дифференцированы на крупные и мелкие подвижные клетки) – колониальные жгутиковые (Pandorina morum);
• оогамия (гаметы дифференцированы: большая неподвижна, а мелкая подвижна) – у вольвокса (Volvox globator).
При половом размножении происходит образование половых клеток (гамет) и последующее их слияние. Т. о., половой процесс и половое размножение совмещаются.
БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ
Еще Е. А. Тимирязев (1843—1920) и А. Вейсман (1834—1914) совершенно правильно отмечали, что половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости, обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности. Половое размножение благодаря перекомбинации наследственных свойств родителей дает разнообразных потомков. Среди них могут оказаться и неудачные комбинации наследственных признаков; такие организмы погибнут в результате естественного отбора. Но, с другой стороны, будут и такие комбинации, которые сделают организм хорошо приспособленным к условиям существования. Кроме того, с каждым поколением будут выживать организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.
Благодаря этой биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе, несмотря на определенные сложности его осуществления. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов организмов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение. Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособления в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.
Половой диморфизм
Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. У круглых червей самки крупнее самцов. У многих из них, например у аскариды, самец имеет спикулы и закругленный на брюшную сторону задний конец тела.
У представителей всех классов членистоногих половой диморфизм ярко выражен. Для большинства представителей этого типа характерно, что самки крупнее самцов. Самцы и самки бабочек, как правило, различно окрашены. Самцы у жуков, например жук-носорог, жук-олень и др., обладают специальными органами.
Хорошо выражен половой диморфизм у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, в особенностях строения тела и окраске. Из земноводных он ярко выражен у тритонов. Самцы этих животных в брачный период имеют яркую окраску брюха и зубчатый гребень на спине. У большинства видов птиц самцы существенно отличаются от самок, особенно в брачный период. Так, самец болотного кулика турухтана в обычном оперении мало чем отличается от самки, но весной в оперении самцов этой птицы появляются украшения, резко отличающие их от самок и характеризующиеся удивительно большим разнообразием как формы, так и окраски.
Вопрос №35
ГАМЕТОГЕНЕЗ
Сперматогенез. Семенник состоит из многочисленных канальцев. На поперечном разрезе через каналец видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток. Они представляют собой последовательные стадии развития сперматозоидов.
Наружный слой составляют сперматогонии, представляющие собой клетки округлой формы, имеющие относительно большое ядро и небольшое количество цитоплазмы. В период эмбрионального развития после рождения до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток и растут размеры семенника. Период интенсивного деления сперматогоний называется периодом размножения. После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и давать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемешаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клеток за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой стадии они называются сперматоцитами первого порядка.
Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания. В этот период происходит быстро наступающих одно-вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго порядка, а затем четыре сперматиды. Деления клеток во время периода созревания сопровождаются перестройкой хромосомного аппарата (происходит мейоз, о ней см. ниже). Сперматиды перемешаются в зону, ближайшую к просвету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких жизотных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ними в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных сперматогенез происходит в течение всего года.
Овогенез. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда интенсивно делятся овогонни— мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы.
У млекопитающих и человека этот период заканчивается еше до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменений многие годы. С наступлением половой зрелости периодически отдельные овоциты вступают в период роста. Размеры овоцитов увеличиваются, в них накапливаются желток, жир, пигменты; в цитоплазме клетки в ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологические и биохимические преобразования; каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. Далее наступает период созревания, в процессе которого происходит два последовательных деления, связанных с преобразованием хромосомного аппарата (мейоз) Но, кроме того, эти деления сопровождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При делении овоцита первого порядка образуется одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму, и маленькая клетка, получившая название полярного или редукционного тельца.
При втором делении созревания цитоплазма снова распределяется неравномерно Образуется одна крупная овотида и второе редукционное тельце. В это время первое редукционное тельце также может разделиться на две клетки Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются одна овотида и три редукционных тельца. Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельце рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение значительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.
У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевыхых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, внутри него находится яйцеклетка. Во время овуляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в яйцеводы (фаллопиевы трубы). Период созревания яйцевых клеток протекает в трубах, здесь же происходит оплодотворение.
У многих животных овогенез и созревание яиц совершаются лишь в определенные сезоны года. У женщины обычно ежемесячно созревает одно яйцо, а за весь период половой зрелости — около 400 яиц.
Вопрос №36
Центральным событием гаметогенеза является особая форма клеточного деления — мейоз. В отличие от широко распространенного митоза, сохраняющего в клетках постоянное диплоидное число хромосом, мейоз приводит к образованию из диплоидных клеток гаплоидных гамет. При последующем оплодотворении гаметы формируют организм нового поколения с диплоидным кариотипом (п с + п с ==2n2c). В этом заключается важнейшее биологическое значение мейоза, который возник и закрепился в процессе эволюции у всех видов, размножающихся половьм путем. Мейоз состоит из двух быстро следующих одно за другим делений, происходящих в периоде созревания. Удвоение ДНК для этих делений осуществляется однократно в периоде роста. Второе деление мейоза следует за первым практически сразу так, что наследственный материал не синтезируется в промежутке между ними. Первое мейотическое деление называют редукционным, так как оно приводит к образованию из диплоидных клеток (2п4с) гаплоидных клеток п2с. Такой результат обеспечивается благодаря особенностям профазы первого деления мейоза. В профазе I мейоза, так же как в обычном митозе, наблюдается компактная упаковка генетического материала (спирализация хромосом). Одновременно происходит событие, отсутствующее в митозе: гомологичные хромосомы конъюгируют друг с другом, т.е. тесно сближаются соответствующими участками. В результате конъюгации образуются хромосомные пары, или биваленты,числом п. Так как каждая хромосома, вступающая в мейоз, состоит из двух хроматид, то бивалент содержит четыре хроматиды. Формула генетического материала в профазе I остается 2n4c. К концу профазы хромосомы в бивалентах, сильно спирализуясь, укорачиваются. Так же как в митозе, в профазе I мейоза начинается формирование веретена деления, с помощью которого хромосомный материал будет распределяться между дочерними клетками. Процессы, происходящие в профазе I мейоза и определяющие его результаты, обусловливают более продолжительное течение этой фазы деления по сравнению с митозом и дают возможность выделить несколько стадий в ее пределах. Лептотена —наиболее ранняя стадия профазы I мейоза, в которой начинается спирализация хромосом, и они становятся видимыми в микроскоп как длинные и тонкие нити. Зиготена характеризуется началом конъюгации гомологичных хромосом, которые объединяются синаптонемальным комплексом в бивалент. Пахитена — стадия, в которой на фоне продолжающейся спирализации хромосом и их укорочения, между гомологичными хромосомами осуществляется кроссинговер — перекрест с обменом соответствующими участками. Диплотена характеризуется возникновением сил отталкивания между гомологичными хромосомами, которые начинают отдаляться друг от друга в первую очередь в области центромер, но остаются связанными в областях прошедшего кроссинговера — хиазмах.
Диакинез — завершающая стадия профазы I мейоза, в которой гомологичные хромосомы удерживаются вместе лишь в отдельных точках хиазм. Биваленты приобретают причудливую форму колец, крестов, восьмерок и т.д. Таким образом, несмотря на возникающие между гомологичными хромосомами силы отталкивания, в профазе I не происходит окончательного разрушения бивалентов. Особенностью мейоза в овогенезе является наличие специальной стадии — диктиотены, отсутствующей в сперматогенезе. На этой стадии, достигаемой у человека еще в эмбриогенезе, хромосомы, приняв особую морфологическую форму «ламповых щеток», прекращают какие-либо дальнейшие структурные изменения на многие годы. По достижении женским организмом репродуктивного возраста под влиянием лютеинизирующего гормона гипофиза, как правило, один овоцит ежемесячно возобновляет мейоз. В метафазе I мейоза завершается формирование веретена деления. Его нити прикрепляются к центромерам хромосом, объединенных в биваленты, таким образом, что от каждой центромеры идет лишь одна нить к одному из полюсов веретена. В результате нити, связанные с центромерами гомологичных хромосом, направляясь к разным полюсам, устанавливают бивалентны в плоскости экватора веретена деления. В анафазе I мейоза ослабляются связи между гомологичными хромосомами в бивалентах и они отходят друг от друга, направляясь к разным полюсам веретена деления. При этом к каждому полюсу отходит гаплоидный набор хромосом, состоящих из двух хроматид. В телофазе I мейоза у полюсов веретена собирается одинарный, гаплоидный набор хромосом, каждая из них содержит удвоенное количество ДНК. Формула генетического материала образующихся дочерних клеток соответствует п2с.
Второе мейотическое (эквационное) деление приводит к образованию клеток, в которых содержание генетического материала в хромосомах будет соответствовать их однонитчатой структуре пс. Это деление протекает, как митоз, только клетки, вступающие в него, несут гаплоидный набор хромосом. В процессе такого деления материнские двунитчатые хромосомы, расщепляясь, образуют дочерние однонитчатые. Одна из главных задач мейоза — создание клеток с гаплоидным набором однонитчатых хромосом —достигается благодаря однократной редупликации ДНК для двух последовательных делений мейоза, а также благодаря образованию в начале первого мейотического деления пар гомологичных хромосом и дальнейшего их расхождения в дочерние клетки.
Процессы, протекающие в редукционном делении, обеспечивают также не менее важное следствие — генетическое разнообразие гамет, образуемых организмом. К таким процессам относят кроссинговер, расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и независимое поведение бивалентов в первом мейотическом делении. Кроссинговер обеспечивает перекомбинацию отцовских и материнских аллелей в группах сцепления. Ввиду того что перекрест хромосом может происходить в разных участках, кроссинговер в каждом отдельном случае приводит к обмену разным по количеству генетическим материалом. Необходимо отметить также возможность возникновения нескольких перекрестов между двумя хроматидами и участия в обмене более чем двух хроматид бивалента. Отмеченные особенности кроссинговера делают этот процесс эффективным механизмом перекомбинации аллелей. Расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы в случае гетерозиготности приводит к образованию гамет, различающихся по аллелям отдельных генов.
Случайное расположение бивалентов в плоскости экватора веретена деления и последующее их расхождение в анафазе I мейоза обеспечивают перекомбинацию родительских групп сцепления в гаплоидном наборе гамет. В кроссинговер могут вступать все четыре хроматиды бивалента.
Последние стадии овогенеза воспроизводятся и вне организма женщины, в искусственной питательной среде. Это позволило осуществить зачатие человека «в пробирке». Перед овуляцией хирургическим путем яйцо извлекается из яичника и переносится в среду со сперматозоидами. Возникающая в результате оплодотворения зигота, будучи помещена в подходящую среду, осуществляет дробление. На стадии 8—16 бластомеров зародыш переносится в матку женщины реципиента, которая осуществляет донашивание и роды. Число успешных результатов такого переноса в последнее время возрастает.
Гаметогенез отличается высокой производительностью. За время половой жизни мужчина продуцирует не менее 500 млрд. сперматозоидов. На пятом месяце эмбриогенеза в зачатке женской половой железы насчитывается 6—7 млн. клеток- предшественниц яйцеклеток. К началу репродуктивного периода в яичниках обнаруживается примерно 100 000 овоцитов. От момента полового созревания до прекращения гаметогенеза в яичниках созревает 400—500 овоцитов.
Вопрос №37
Оплодотворение
Оплодотворением, называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо, или зигота,— начальная стадия развития нового организма.
В процессе оплодотворения можно выделить две фазы: внешнюю, которая приводит к встрече мужской и женской гамет и заканчивается проникновением сперматозоида в яйцеклетку, и внутреннюю, связанную с изменениями, происходящими в яйце после проникновения сперматозоида,
Внешняя фаза. Феномен встречи яйца со сперматозоидом и последующее соединение их наиболее подробно изучены у животных с наружым осеменением.
Установлено, что яйцеклетки растений и животных выделяют в окружающую среду определенные химические вещества, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды к веществам женских гамет обнаруживают положительный хемотаксис. Кроме того, вещества, продуцируемые яйцевыми клетками, вызывают агглютинацию сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи женских половых клеток.
Процесс оплодотворения начинается с того, что к яйцеклетке устремляется множество сперматозоидов, покрывающих его поверхность. Одновременно из головки сперматозоида выделяется тонкая упругая акросомная нить, которой он укрепляется на поверхности яйцеклетки. Женские половые клетки большинства животных окружены разнообразными образованиями, сквозь которые должны пройти сперматозоиды. Яйца иглокожих, амфибий и некоторых других животных заключены в студенистую оболочку. У млекопитающих и человека фолликулярные клетки образуют венец вокруг яйца. В головке сперматозоида находятся ферменты— гиалуронидаза и муциназа, благодаря которым сперматозоиды продвигаются к поверхности яйца, разрушая фолликулярные клетки. Проникновение сперматозоида в яйце осуществляется либо через крошечное отверстие в его оболочке— микропиле, либо навстречу сперматозоиду поверхность яйца образует небольшое выпячивание — воспринимающий бугорок, который втягивает сперматозоид внутрь яйца. По-видимому, сперматозоид проходит сквозь оболочку яйца с помощью растворяющих ее ферментов.
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном осеменении кроликов в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворения не наступает. Точно так же не наступает оплодотворения и при введении очень большого числа сперматозоидов (более 100 млн.). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором—избыточным количеством ферментов.
Прежде существовало мнение, что в яйцо проникает не весь сперматозоид, а только головка и шейка. Однако новейшие наблюдения, сделанные с помощью электронного микроскопа и инфракрасной фотографии, убеждают, что, по-видимому, чаще, а может быть и всегда, в цитоплазму яйца сперматозоид входит целиком.
Внутренняя фаза. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку влечет за собой резкое изменение обмена веществ. Это связано с внесением в яйцевую клетку новых для нее нуклеиновых кислот, белков и ферментов.
Показателями изменения обмена веществ в яйце является ряд морфологических и физиологических особенностей. Меняются проницаемость и коллоидные свойства его протоплазмы. Вязкость повышается в 6—8 раз. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения; между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает скрепление клеток, возникающих в результате дробления яйца.
Неоплодотворённое яйцо млекопитающих и человека покрыто фолликулярными клетками, образующими лучистый венец. Роль его—защита неоплодотворенной яйцеклетки от кислорода, губительного для нее. Наоборот, оплодотворенная яйцеклетка нуждается в кислороде. После проникновения сперматозоида в яйцо дыхание его становится очень интенсивным. Поэтому лизис (растворение) лучистого венца необходим для развития; осуществляется он ферментами, выделяемыми эпителием яйцеводов.
У иглокожих в первую же минуту после оплодотворения интенсивность поглощения кислорода увеличивается в 80 раз.
Установлено, что вслед за оплодотворением в яйце изменяются белковый, углеводный и липоидный обмен.
Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается только после проникновения в него сперматозоида. У круглых червей и моллюсков лишь в оплодотворенных яйцах выделяется второе редукционное тельце.
У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 часов, а второе—только через сутки после проникновения сперматозоида.
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер.
Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ялра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180" и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу; после встречи ядра сливаются. В результате синкарногамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Следовательно, во внутренней фазе оплодотворения можно выделить две стадии: стадию двух пронуклеусов н стадию синкариона. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
Моноспермия и полиспермия. В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Но у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может проникнуть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии. Роль полиспермии не совсем ясна, но твердо установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов (мужской пронуклеус) сливается с женским пронуклеусом.
Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.
Вопрос №38
Репродукция человека (размножение человека), физиологическая функция, необходимая для сохранения человека как биологического вида. Процесс размножения у человека начинается с зачатия (оплодотворения), т.е. с момента проникновения мужской половой клетки (сперматозоида) в женскую половую клетку (яйцо, или яйцеклетку). Слияние ядер этих двух клеток – начало формирования нового индивида. Человеческий зародыш развивается в матке женщины во время беременности, которая длится 265–270 дней. В конце этого периода матка начинает самопроизвольно ритмически сокращаться, сокращения становятся все сильнее и чаще; амниотический мешок (плодный пузырь) разрывается и, наконец, через влагалище «изгоняется» зрелый плод – рождается ребенок. Вскоре отходит и плацента (послед). Весь процесс, начиная с сокращений матки и кончая изгнанием плода и последа, называется родами.
Более чем в 98% случаев при зачатии происходит оплодотворение только одной яйцеклетки, что обусловливает развитие одного плода. В 1,5% случаев развиваются двойни (близнецы). Примерно в одном из 7500 случаев беременности образуются тройни.
Способностью к репродукции обладают только биологически зрелые индивиды. В период полового созревания (пубертатный период) происходит физиологическая перестройка организма, проявляющаяся в физических и химических изменениях, которые знаменуют наступление биологической зрелости. У девочки в этот период увеличиваются жировые отложения вокруг таза и бедер, растут и округляются молочные железы, развивается оволосение наружных половых органов и подмышек. Вскоре после появления этих, т.н. вторичных, половых признаков, устанавливается менструальный цикл.
У мальчиков в процессе полового созревания заметно меняется телосложение; количество жира на животе и бедрах уменьшается, плечи становятся более широкими, снижается тембр голоса, появляются волосы на теле и лице. Сперматогенез (образование сперматозоидов) у мальчиков начинается несколько позднее, чем менструации у девочек.
