The moral sphere of consciousness of partially sane delinquents. Part I

I. A. Kudryavtsev

Sc. D. (psychology), Doctor of Medicine, professor, head of psychological laboratory of Federal State institution "State scientific centre of social and forensic psychiatry after V.P. Serbsky", Moscow

Rep-test assisted structure and substantial differences in semantic organization of consciousness of 50 conventional persons without mental pathology (control group) and 15 probationers with mental pathology are established. The latter were called to account for criminal liability and acknowledged partially sane in respect of criminated to them delinquency (main group). By factor analysis of 40 constructs (moral values mainly) and 10 elements (notions reflecting basic person's conceptions) semantic peculiarities of conventional moral and public order non-recognition by probationers of the main group were revealed. In the course of semantic analysis of peculiarities of reflected in probationers minds basic social norms, structure and substantial criteria of their world sensing were allotted, the ones which determine the breach of social behavior and law-abidance norms. The totality of rep-test assisted results revealing state and dynamic tendencies of probationers semantic consciousness allows foreseeing the probability of delinquent social behavior repetition and/or criminal recidivisms.

Key words: Rep-test technique, semantic analysis, social delinquent behavior, basic social norms, consciousness semantic sphere, self-regulation.

стр. 94

ИССЛЕДОВАНИЕ РАЗЛИЧИТЕЛЬНОЙ ХЕМОЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ РЫБ

Автор: Л. А. Селиванова, И. Г, Скотникова

Л. А. Селиванова*, И. Г. Скотникова**

* Младший научный сотрудник, Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А. Н. Северцова, Москва

** Кандидат психологических наук, старший научный сотрудник, Институт психологии РАН, Москва

Работа выполнена в области психофизики животных как раздела зоопсихологии. Представлены материалы проведенного в максимально приближенных к природным условиях исследования дифференциальной чувствительности и пределов способности к различению химических веществ по качеству в раннем онтогенезе русского осетра. Впервые показана применимость закона Вебера к описанию хемочувствительности обитателей водной среды, а также экологическая обусловленность хемочувствительности рыб.

Ключевые слова: зоо- и ихтиопсихология, психофизика животных, дифференциальная чувствительность, различение по качеству, метод констант, привыкание, наивная молодь русского осетра.

Зоопсихология является теоретически базовым разделом общей психологии, реализующим генетический исследовательский подход как один из ведущих в психологии. Познать природу сложнейших по своему содержанию психических явлений невозможно без изучения их генезиса - формирования как в филогенезе (развитии в ходе эволюции животного мира, зарождении человеческого сознания), так и в онтогенезе (индивидуальном развитии субъекта). Поэтому с 70-х гг. прошлого века зоопсихология стала обязательным учебным курсом на факультетах психологии отечественных университетов. Был издан вузовский учебник по зоопсихологии, и его автор К. Э. Фабри в одном из первых номеров "Психологического журнала" опубликовал программную статью под названием "Задачи современной зоопсихологии" [33]. Первоочередной и перспективной задачей, по его мнению, является проведение исследований в области прикладной зоопсихологии для нужд медицины (испытание психотропных средств, "анималотерапия"), дошкольного воспитания (общение ребенка с животными), животноводства, звероводства, пушного промысла, рыболовства и рыбоводства, акклиматизации и доместикации полезных животных, а также для решения проблем взаимоотношения человека и животного в условиях урбанизации диких животных и - наблюдающегося в наши дни - одичания домашних животных. Классические труды в области зоопсихологии хорошо известны (Кёлер, Фабр, Дембовский, Вагнер, Ладыгина-Коте, Войтонис, Фабри, Крушинский, Фирсов, Воронин, Тушмалова и др.). В настоящее время в отечественных зоопсихологических исследованиях разрабатываются преимущественно традиционные проблемы ориентировочно-исследовательского, а также брачного и родительского поведения, научения (в том числе на основе подражания), интеллекта и языка животных, игровой деятельности, внутри- и межвидовой коммуникации (общения), миграций. Полученные результаты обобщены в ряде книг [17, 18, 23, 34, 36]. В отличие от этого, практически нет отечественных работ, в которых у животных изучался бы базовый уровень психического - чувствительности. Эта эволюционно первичная форма психики остается ее основой, так как исходный контакт организма с внешним миром и самим собой происходит на уровне ощущения (Гегель, Северцов, Леонтьев, Рубинштейн, Ананьев, Кравков и др.). Сказанное определяет актуальность и теоретическую значимость зоопсихологических исследований чувствительности. Такие работы весьма активно ведутся за рубежом, а наиболее методически корректные из них - в области психофизики с ее развитой методологией и богатым арсеналом экспериментальных процедур измерения чувствительности. Это направление исследований - "Психофизика животных" (Animal psychophysics) - представлено в материалах ряда ежегодных конференций Международного общества по психофизике: Fechner Day 2000, 2001, 2002, 2003, 2004. Однако исследования, публикуемые в специальных психофизических изданиях (материалах этих конференций, журнале "Perception and Psychophysics", издаваемом данным обществом), проводятся преимущественно применительно к птицам (цыплятам, голубям), грызунам (хомякам, крысам), реже - к земноводным (лягушкам) и еще реже - к рыбам.

Вместе с тем исследования психики и поведения рыб имеют достаточно давнюю традицию в

стр. 95

отечественной науке. Им посвящены главы в книгах Д. Н. Кашкарова [8] и Н. Н. Ладыгиной-Котс [10], а результаты опытов, проведенных в 1939 г. А. В. Запорожцем и И. Г. Диманштейн с американскими сомиками по методу "обходного пути" и упомянутых в докторской диссертации А. Н. Леонтьева [11], натолкнули Л. В. Крушинского на мысль о применении сходного метода для изучения способности разных животных (в том числе рыб) к экстраполяции и ныне приводятся в учебниках как классический пример [19, 31, 34]. Уже около 20 лет назад в связи с привлечением зоопсихологов к решению практических задач управления поведением рыб при их промышленном лове К. Э. Фабри ввел специальный термин "ихтиопсихология" [32]. В результате научного сотрудничества зоопсихологов с ихтиологами был получен богатый фактический материал [15,16,35]. Логичным продолжением этого сотрудничества стало включение в учебный курс по зоопсихологии, читаемый в МГУ Н. Н. Мешковой, раздела "Ихтиопсихология", а в учебник по специальности "Промышленное рыболовство" главы, посвященной психологии объекта лова [6]. В резюмирующей части опубликованных ихтиопсихологических работ были намечены перспективы дальнейших исследований, в том числе обоснована необходимость изучения порогов восприятия ключевых стимулов и роли мотивационных состояний в отношении рыб к этим стимулам. Однако до настоящего времени подобных исследований в рамках зоопсихологии или ее "сестер" (этологии, экологии поведения) не проводилось.

Нами предпринято именно такое исследование - изучение пороговой сенсорной чувствительности рыб, влияния их мотивационного состояния, а также возраста (и связанной с ним степени зрелости сенсорных систем) на восприятие значимых для них стимулов. Изучалась хемочувствительность рыб. Эта модальность выбрана потому, что для многих видов рыб главным каналом связи с сородичами и окружающим миром является наиболее филогенетически древний канал - химический. Хемокоммуникация - общение рыб и других обитателей водной среды посредством выделения в воду различных химических веществ - происходит постоянно и направляет или сопровождает самые разные формы поведения: кормовую и нерестовую миграции, ближний поиск пищевых организмов или полового партнера, взаимоотношения между родителями и потомством, хищником и жертвой, отдельными особями в стае или малой группе, где существует иерархия. В число веществ, обеспечивающих хемокоммуникацию, входят продукты обмена веществ и выделения специальных желез. Это главным образом свободные аминокислоты (САК), амины, углеводы, стероиды, представленные компонентами желчи (ЖК) и половыми феромонами, а также такие естественные смеси этих компонентов, как кожная слизь, фекалии, моча, запахи половых продуктов и полный "запаховый образ объекта" (вода, в которой пребывал данный объект). Сигнальная роль этих веществ различна, и рыбы реагируют на них избирательно в зависимости от возраста, сезона, физиологического состояния, доминирующей мотивации и т.д. Например, для большинства видов рыб характерно предпочтение определенного вида кормовых организмов среди многих других очень сходных с ним по составу выделяемых в воду веществ. Многим видам рыб, в частности осетровым и лососевым, свойствен хоминг - нерестовая миграция из открытого моря или крупного пресноводного водоема именно в тот ручей, в котором они появились на свет. При этом химический состав предпочитаемой воды родного ручья чаще всего очень сходен с таковым соседних ручьев. В основе этих предпочтений лежит природная способность рыб различать либо очень близкие по качеству вещества, либо различные соотношения одних и тех же веществ.

Кроме того, выделение веществ одними организмами и поглощение их другими - процесс непрерывный. В крупных водоемах или реках вода имеет достаточно постоянный фоновый химический состав. Следовательно, любой новый химический сигнал рыбам нужно выделять из фонового шума. Химический сигнал в водной среде распространяется от источника с потоком воды или посредством диффузии (медленного и достаточно равномерного рассеяния). В обоих случаях возникает градиент (закономерное изменение во времени и в пространстве) концентрации химического сигнала. Для того чтобы ориентироваться в этом градиенте и успешно находить источник химического сигнала, рыбы должны обладать хорошей дифференциальной чувствительностью. Таким образом, им жизненно важно обладать способностью различать химические сигналы по качественным и количественным характеристикам.

В целях управления поведением рыб человеку необходимо из множества растворенных в воде веществ выделить "ключевые". Основными критериями для этого служат явное предпочтение по качеству и более высокая чувствительность по сравнению с таковой к веществам сходного качества. Этим обстоятельством определяется тематика работ, рассмотренных в соответствующей главе обзора "Odor psychophysics in vertebrates" [68], а также вышедших в свет в последующие 20 лет. В заголовках и текстах этих работ неизменно повторяются два ключевых слова "discrimination" (различение по качеству) и "sensitivity" (чувствительность). В работах по "различению", использующих наглядный метод парного (реже -множественного) выбора или регистрацию физио-

стр. 96

логических показателей, результат действительно свидетельствует о способности рыб различать вещества сходного качества; остается только выяснить пределы этой способности в условиях опыта, максимально близких к естественным. Работы по изучению "чувствительности" ведутся в основном в двух направлениях: в одном случае определяются и сравниваются пороговые (минимальные из воспринимаемых рыбой) концентрации в воде различных веществ, в другом - определяется интенсивность реакций на различные вещества, предъявляемые в одинаковой концентрации. Регистрируемые ответы ранжируются по величине этого показателя, и ранжированный ряд, именуемый relative stimulatory effectiveness (RSE - относительная стимуляторная эффективность), рассматривается как показатель сравнительной чувствительности к соединениям из этого ряда. При предъявлении природных веществ на искусственном фоне, в котором они отсутствуют в результате способа приготовления этого фона, или искусственных соединений, заведомо отсутствующих в природном фоне, в первом случае определяется и сравнивается абсолютная чувствительность, во втором - RSE. Однако таких методически корректных работ крайне мало. Складывается впечатление, что авторы основной массы работ (по образованию и роду деятельности главным образом ихтиологи, реже физиологи) имеют весьма смутное представление о содержании органических веществ в природной воде и о понятии "чувствительность" в психофизическом смысле слова. Показательным примером может служить имевшая в свое время большой резонанс работа скандинавских исследователей, занимавшихся изучением хоминга лососей и искавших "ключевые" соединения, направляющие хоминг [48]. Они обнаружили специфичность ответов различных ветвей обонятельного тракта на аминокислоты и компоненты желчи, при этом пороговые концентрации ЖК оказались на 2 - 3 порядка ниже, чем отдельных аминокислот, но содержание САК и ЖК в природной воде не определялось. На основании этих результатов сформировалась гипотеза о том, что аминокислоты служат исключительно пищевым стимулом, а "ключевым" стимулом, направляющим хоминг, являются желчные компоненты. Согласно этой гипотезе, в основе хоминга лежит генетическая память на внутрипопуляционный пул ЖК, тем самым отвергается предположение канадских ученых о том, что в основе хоминга лежит запечатление (импринтинг) химического образа родного ручья в период, предшествующий скату молоди в море. Спустя 20 лет японские исследователи [75], оспаривая общепринятую скандинавскую гипотезу, для начала определили концентрации САК и ЖК в нерестовых для лососей ручьях и обнаружили, что в природной воде концентрации ЖК ниже концентраций САК на те самые 2 - 3 порядка, на которые отличались пороговые концентрации. Затем, используя в качестве фона искусственную воду, в которой САК и ЖК отсутствуют, они предъявили лососям эти соединения в реальных (природных) концентрациях и зарегистрировали гораздо более интенсивную реакцию на САК, чем на ЖК. Так было показано, что САК вполне могут служить "ключевыми" стимулами, а для сравнения чувствительности лососей к САК и ЖК недостаточно установления пороговых концентраций - необходимо определять относительные дифференциальные пороги.

Второй, не менее показательный пример - гипотеза о связи RSE со структурой молекул аминокислот разных химических типов [51], давшая начало серии работ, проведенных на различных видах рыб, а также беспозвоночных водных животных, с использованием природного фона. В этом случае все САК предъявляются в одинаковой концентрации, но за счет их разных фоновых концентраций, отличающихся в разы и даже на порядки, для рыб они "выглядят" как совершенно разные по величине прибавки к природным фоновым концентрациям САК. Поэтому и ранжирование ответных реакций по интенсивности проявления, и толкование результатов ранжирования - занятие бессмысленное. И снова ошибка связана с пренебрежением фоновыми концентрациями САК и правилами определения чувствительности. В этом можно убедиться при сравнении данных результатов с результатами методически корректных работ, где RSE определялась на фоне искусственной воды, не содержащей САК.

В то же время известны работы, в которых учитывать параметры фона никакими правилами не предписывалось, но выявлялась их связь с регистрируемой реакцией. Например, существует четкая связь между кратковременным (задаваемым экспериментатором) адаптирующим фоном и максимальной чувствительностью зрительной системы человека и лягушки [3, 55, 70] и слуховой системы человека [38, 39]. А для рыб установлена связь между спектральной характеристикой зрительных пигментов и спектральным составом света (играющим роль долговременного адаптирующего фона) в местах обитания этих рыб [80, 81], а также зависимость воспринимаемого спектра света от предварительной (кратковременной) адаптации их глаз к свету или темноте [20 - 22]. Примерно в одно время с упомянутыми работами появилась теоретическая статья Г. В. Гершуни "Слух и биологическое звукоизлучение" [4], в которой проводится и подкрепляется многочисленными примерами мысль о природной (врожденной) настройке слухового "приёмника" всех животных на восприятие биологически значимых для данного вида акустических сигналов. Несколько позднее Д. Мак-Фарленд одну из глав

стр. 97

своей книги называет "Экологическая обусловленность чувств животных" и в ней, в частности, говорит, что "сенсорные модальности наилучшим образом приспособлены к определенным местообитаниям" [14].

Все вышесказанное ставит перед исследователем две актуальные проблемы. Первая, которую условно можно обозначить как практическую, - какова различительная хемочувствительность рыб, т.е. когда она возникает в онтогенезе, как связана с уровнем доминирующей мотивации, каких пределов достигает при различении качества и интенсивности (концентрации) стимулов, а вторая - теоретическая: как хемочувствительность рыб к природным веществам связана с содержанием этих веществ в кратковременном (искусственном) и долговременном (природном) адаптирующем фоне. Эти две проблемы обозначили цель настоящего исследования - определить, когда возникает, от чего зависит, каких пределов достигает и как связана с фоном хеморазличительная чувствительность рыб, а также задачи, которые необходимо решить. Предваряя основной блок исследования, необходимо, во-первых, проследить становление специфических реакций в ответ на широкий спектр природных химических стимулов в раннем онтогенезе рыб и, во-вторых, определить зависимость установившихся специфических реакций от уровня доминирующей (у ранней молоди - пищевой) мотивации. Стабильное проявление специфических реакций в стандартных условиях стимуляции дает возможность исследовать пределы способности рыб различать химические стимулы, отличающиеся качеством (различение по качеству) или концентрацией (дифференциальная чувствительность). Закономерность, связывающая чувствительность с кратковременным адаптирующим фоном, известна для наземных позвоночных животных и человека как закон Вебера. Следовательно, необходимо экспериментально проверить применимость этого закона для рыб. Выявление связи чувствительности с долговременным адаптирующим фоном требует определения пороговых и наиболее эффективных (аналога RSE) концентраций тестовых веществ (САК), а также содержания САК в фоне (природной воде). Для решения поставленных задач важно найти универсальный методический подход, позволяющий выявлять ответную реакцию рыб на любые (как количественные, так и качественные) различия двух стимулов.

МЕТОДИКА

Объектом исследования служила специально необученная (наивная) молодь русского осетра Acipenser gueldenstaedtii Brandt. Поведение молоди изучалось на Александровском ОРЗ (Астраханская область, дельта реки Волги) в условиях, максимально приближенных к природным. Выбор объекта обусловлен тем, что у молоди осетра в раннем онтогенезе хемосенсорные системы формируются и начинают функционировать раньше других сенсорных систем. Осетрам свойствен хоминг, направляемый характерными для каждой реки (или для популяции, обитающей в этой реке) химическими стимулами, а при поиске пищи главными ориентирами для них служат химические сигналы. Кроме того, они не образуют стай, им не свойственно подражательное поведение, поэтому проявляют свое индивидуальное отношение к стимулу независимо от других особей в группе.

Молодь осетра с момента вылупления до возраста 100 дней жила и тестировалась в трех одинаковых по форме и размерам лотках с постоянным осевым протоком природной волжской воды. На начало периода тестирования в лотках было по 1000 особей предличинок (продолжающих питаться остатками желтка), а в конце - по 62 - 63 особи мальков (внешне похожих на взрослых рыб). С момента перехода на внешнее питание, становясь личинкой (особью с незрелыми хемосенсорными системами, внешне еще мало похожей на взрослых рыб своего вида), молодь осетра в норме (в промежутках между тестированием и кормлением) плавает по периметру (равным образом по часовой или против часовой стрелки), регулярно пересекая зону втока проточной воды и затрачивая на один "обход" в зависимости от возраста и скорости плавания 30 - 45 секунд. При этом на проход в зоне втока уходит в среднем 3 секунды. Эти параметры учитываются в методике тестирования.

Методика стимуляции, а также регистрации и обработки данных представляет нашу версию методики измерения чувствительности, ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей, разработанной Б. В. Солухой [29] в целях адаптации и практического применения психофизических методов (в частности, метода постоянных стимулов, или метода констант) для решения ихтиологических задач. Наша версия основана на известном (в частности, для рыб [30, 57 - 61, 69, 71, 72]) феномене угасания исследовательской реакции (ИР) животных на один и тот же стимул при его многократном последовательном предъявлении ("фаза привыкания") и восстановлении ИР на новый, другой стимул ("фаза различения") при условии, что животные способны различать эти два стимула. Для рыб такой методический подход применен впервые, но при работе с детьми младенческого возраста и наземными млекопитающими широко используется аналогичный по подходу метод habituation-discrimination test [7, 13, 27, 28, 41, 44, 49, 50, 66, 73].

стр. 98

Использованы два типа предъявления стимулов: "одинаковые" - последовательное предъявление двух одинаковых порций одного и того же стимула А и "разные" - последовательное предъявление одинаковых порций двух разных стимулов А и Б. Стимулы А и Б отличаются по качеству или по концентрации. В одном экспериментальном цикле (за один рабочий сезон) для каждой пары стимулов предъявлялось по 6 раз как "одинаковых", так и "разных" типов (по два на каждом из трех лотков). С каждой парой стимулов проведено по 1 - 4 таких цикла.

Для решения поставленных задач рыбам предъявляли различные биологически значимые для них химические стимулы: 12 отдельных аминокислот (АК) разных химических типов и изомерии (пространственного расположения атомов в молекулах) и 5 многокомпонентных природных стимулов (спиртово-водных вытяжек из пищевого и внутривидового источников химических сигналов).

1. При изучении качественного распознавания стимулов предъявлялось пять качественно разных стимулов - изомеры двух АК (аланина и тирозина) в эквимолярной концентрации 10 ^{- 4} М. Качественно близкие АК предъявлялись попарно в прямом и обратном порядке (всего шесть пар).

2. При измерении дифференциальных порогов (ДП) для природного фона предъявлялись девять качественно разных АК. Для каждой из АК заранее была определена ее концентрация в природном фоне и относительно него выбран диапазон изменения концентрации данного стимула. Верхняя граница диапазона всегда составляла 10 ^{- 4} М, что явно отличимо от природного фона для всех АК. Нижняя граница диапазона для каждой АК была на 3 - 4 порядка ниже природной фоновой концентрации. Таким образом, для разных АК предъявлялось 9 - 13 градаций (констант) этого стимула с шагом в один порядок.

3. При измерении ДП для искусственных фонов в качестве таковых предъявлялись пять АК и два многокомпонентных стимула разной концентрации в диапазоне, симметричном относительно природного фона (вверх и вниз на 3 - 4 порядка). По отношению к этим фонам определялись ДП. Одноименные стимулы предъявляли как добавления или уменьшения по отношению к фону, величины которых составляли от 0.01% (реже -0.001%) до 10%. Таким образом, стимулы предъявлялись в четырех (реже - пяти) их концентрациях (константах) с шагом в один порядок.

В течение каждого экспериментального дня проводилось три блока опытов (утром, днем и вечером). В каждом блоке предъявлялось по 5 - 6 пар разного вида стимулов типа "одинаковые". Каждой из них соответствовала пара стимулов типа "разные". Опыты по качественному распознаванию стимулов и измерению ДП на природном и искусственном фонах чередовались в случайном порядке.

Каждое предъявление стимула осуществлялось непрерывно и равномерно в течение 150 секунд, вслед за ним без перерыва тем же порядком предъявлялся второй стимул в паре (тот же - в паре "одинаковые" или другой - в паре "разные").

За 150 секунд экспериментатор проводил по 50 трехсекундных наблюдений, во время которых подсчитывалось количество рыб в тестовой зоне лотка. Таким образом, каждое предъявление включало 50 проб, а пара предъявлений -100 проб. Каждый блок - это 1000 - 1200 проб, а экспериментальный день - 3000 - 3600 проб. Экспериментальный цикл (сезон) включал 60 экспериментальных дней, т.е. 180000 - 216000 проб, а четыре экспериментальных цикла - 720000 - 864000 проб. Это составило весь объем измерений по основным задачам работы.

В качестве ответной реакции регистрировалось количество рыб в фиксированной по форме и размерам тестовой зоне у места подачи стимула в экспериментальный лоток. На протяжении 150 секунд каждая рыба пересекает тестовую зону, т.е. встречается с поступающим в лоток стимулом в его исходной концентрации 3 - 5 раз. При первой встрече с данным стимулом рыбы прерывают равномерное движение по периметру лотка и на некоторое время задерживаются в тестовой зоне, в результате плотность скопления рыб в тестовой зоне становится выше обычной. При втором и последующих заходах в тестовую зону на протяжении интервала подачи одного и того же стимула задержки рыб в тестовой зоне становятся короче, а плотность скопления соответственно плавно снижается. В пробе типа "одинаковые" снижение плотности скопления рыб в тестовой зоне продолжается и на втором интервале подачи того же стимула. В таком случае повторное увеличение количества рыб в тестовой зоне на втором интервале предъявления в пробе типа "разные" служило показателем того, что стимулы А и Б различались.

Протоколы велись отдельно для каждой пробы, первичные данные обрабатывались статистическими методами с использованием критерия Неймана-Пирсона. По результатам обработки первичных данных определялся знак реакции: "+"- привлечение,"-" - избегание, ">" и "<" - увеличение и уменьшение двигательной активности, не ориентированное относительно источника стимула, а также показатель эффективности действия стимула (или интенсивности проявления реакции). Достоверность отличия реакции на стимул от реакции на эталон сравнения определялась по двум непараметрическим критериям: λ -Колмогорова-Смирнова и критерию знаков.

стр. 99

Специфическими считались реакции, достоверные по обоим критериям (p < 0.05).

При установлении связи хеморазличительной чувствительности с природным фоном использовался параметрический коэффициент линейной корреляции Гц, Пирсона. Более детальное описание обработки первичных данных и ее модифицированные версии опубликованы ранее [24, 29, 74].

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Становление специфических поведенческих реакций на разные химические стимулы в раннем онтогенезе наивной молоди русского осетра. В число используемых стимулов вошли отдельные соединения из разных классов химических веществ, а также многокомпонентные пищевые и видовые экстракты. Тестирование проводилось в пять этапов и охватывало предличиночный, личиночный, ранний (два возраста) и средний мальковый периоды онтогенеза молоди.

При предъявлении на фоне природной воды широкого спектра (26 наименований) ординарных и многокомпонентных химических стимулов в стандартной концентрации (10 ^{- 4} или 10 ^{- 3} М для отдельных соединений и 0.1 г/л для экстрактов) показано, что специфические реакции молоди осетра на все виды предъявленных стимулов устанавливаются (остаются стабильными по знаку вплоть до окончания срока тестирования), начиная с возраста раннего малька (36 4- дней от момента вылупления). У молоди в возрасте 41 - 100 дней можно исследовать различительную хемочувствительность, будучи уверенным, что изменения в наблюдаемых ответных реакциях связаны именно с экспериментальным воздействием. Особого внимания заслуживает тот факт, что уже предличинки, т.е. особи, еще не перешедшие на внешнее питание и живущие за счет желтка, на большинство из предъявленных стимулов проявляют специфическую двигательную (локомоторную) реакцию привлечения или избегания. Более того, на семь стимулов (аминокислоты глицин, аланин, гистидин и тирозин, органические лимонная и уксусная кислоты и многокомпонентный экстракт из тел пораненных мальков осетра) реакции устанавливаются, начиная с предличиночного периода. Следовательно, степень зрелости хемосенсорных систем не может быть определяющей для проявления реакций на эти стимулы. Из литературы известно, что критический период для импринтинга (запечатлевания или запоминания после первого восприятия) синтетического вещества морфолина у русского осетра также приходится на конечный этап предличиночного развития [1, 2, 40]. Ранее у предличинок разных видов рыб уже регистрировались различные поведенческие реакции в ответ на предъявление отдельных аминокислот и их смесей [45 - 47, 65, 79].

Авторы этих работ склонны рассматривать наблюдаемый феномен как проверку готовности хемосенсорных систем рыб к предстоящему переходу на внешнее питание, т.е. отдельным аминокислотам и их смесям отводится роль пищевых сигналов. То, что это не совсем так, показывают результаты следующей серии опытов.

Зависимость знака и интенсивности проявления специфической реакции от уровня пищевой мотивации. Предыдущая серия опытов проводилась с условно голодной молодью. В данной серии сравнивались реакции рыб в возрасте 41 - 100 дней, отличающихся только уровнем пищевой мотивации, т.е. голодных (опыты проводились через 2 часа после предыдущего и вплоть до очередного кормления) и сытых (опыты проводились сразу после окончания кормления). Были предъявлены стимулы 29 наименований, в том числе 16 отдельных соединений, из них - 12 аминокислот. На большинство из предъявленных стимулов знак и интенсивность проявления реакции зависят от уровня пищевой мотивации: для сытых особей эти стимулы теряют свою привлекательность. Однако на экстракт из интактной молоди осетра и на аминокислоты D,L-серин, L-α-аланин, глицин, L-гистидин, D,L-метионин и D,L-тирозин (но не D-тирозин!) знаки реакций не меняются, а разница в интенсивности проявления либо незначительна, либо недостоверна. Полученные результаты говорят о необходимости стандартизации условий опытов при определении различительной хемочувствительности (далее все опыты проводились только с голодными особями), а также о том, что отнюдь не все аминокислоты играют роль пищевых стимулов.

Различение структурных и оптических изомеров аминокислот. Структурные (α и β) изомеры одинаковы по элементному составу, но различны по химическим и физическим свойствам, а оптические (L- и D-) изомеры одинаковы и по элементному составу, и по химическим свойствам, т.е. наиболее сходны по качеству среди существующих в природе веществ. Результаты предъявления отдельных аминокислот в стандартной концентрации 0.1 мМ показывают, что по интенсивности вызываемой у молоди реакции привлечения изомеры аланина выстраиваются в следующий ряд: L-α-аланин > D, L-α-аланин > β-аланин, а изомеры тирозина в следующий: D,L-тирозин > D-тирозин, однако по результатам предыдущей серии опытов только D-тирозин "работает" как пищевой сигнал. Из данных табл. 1 следует, что наивная молодь русского осетра в возрасте 41 - 100 дней на поведенческом уровне различает структурные и оптические изомеры аминокислот, причем знак реакции на второй из пары последовательно предъявленных стимулов зависит либо от сравнительной привлекательности этих двух стимулов (как в случае изомеров аланина), либо от причи-

стр. 100

ны привлекательности (как в случае изомеров тирозина). Этот результат подтверждает предположение о том, что в основе пищевой специализации и избирательности рыб лежит их способность хорошо различать даже очень сходные ингредиенты пищевых стимулов.

В своей способности к различению изомеров рыбы не уникальны. Из наземных позвоночных хорошо различают оптические изомеры (энантиомеры) летучих веществ крыса [66], а также человек [62 - 64, 78], для которого обоняние является "качественным" чувством и обеспечивает очень точное различение качества, тогда как различение интенсивности - слабое [56].

Дифференциальная чувствительность к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам. В серии опытов по определению дифференциальной чувствительности к ординарным (аминокислоты) и многокомпонентным (экстракты) природным химическим стимулам в широком диапазоне искусственных (кратковременных адаптирующих) фоновых концентраций установлено, что наивная молодь осетра способна идентифицировать в среднем 0.1%-ное (0.01 - 10%) увеличение или уменьшение концентрации отдельного химического соединения (аминокислоты) и в среднем 1%-ную (0.1 - 10%) прибавку многокомпонентного стимула. При этом был выявлен ряд закономерностей: а) на большей части диапазонов искусственных фонов дифференциальная чувствительность рыб к отдельным соединениям и многокомпонентным химическим стимулам описывается законом Вебера в логарифмических единицах: lg(ΔC/C) = const; б) дифференциальная чувствительность к отдельным соединениям на порядок выше, чем к многокомпонентным стимулам, включающим эти соединения; в) максимальная дифференциальная чувствительность зафиксирована при максимальных фоновых концентрациях для многокомпонентных стимулов и при близкой к природной фоновой концентрации для отдельных аминокислот; г) отмечена сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям некоторых отдельных аминокислот и многокомпонентных экстрактов при предъявлении их на фоне надпороговых концентраций этих стимулов. Высокая дифференциальная чувствительность наивной молоди русского осетра к ординарным и многокомпонентным химическим стимулам дает ей возможность успешно ориентироваться в достаточно пологих градиентах химических стимулов, которые существуют в условиях медленного течения и при размывании стимула, т.е. на значительной удаленности от его источника.

Дифференциальная чувствительность наивной молоди осетра к аминокислотам несколько выше, чем у разных видов обученных рыб к хлоридам и другим минеральным солям [26, 42], и гораздо выше, чем таковая к самой простой по химической структуре аминокислоте - глицину у других видов рыб [54, 67]. Дифференциальная чувствительность осетровых рыб (мальков русского осетра и бестера) к электрическим сигналам также довольно высокая, и относительные дифференциальные пороги (ОДП) - 0.001 - 0.1% [30]. У рыб, имеющих плавательный пузырь и веберов аппарат, ОДП по частоте акустического сигнала составляют 3% от фоновой адаптирующей частоты [9]. По данным обзоров величины ОДП для различных сенсорных систем человека находятся в диапазоне от 1.3 до 8.3%, в частности для электрорецепции, обоняния и вкуса они равны соответственно 1.3, 5 и 8.3% [37, 43]. В тех же пределах оценивается и "чувствительность" растений: ОДП для фототропической реакции (ориентации на свет) проростков злаков и для хемотаксиса (движения, ориентированного относительно источника химического стимула) мужских половых клеток папоротника равны 3% [12]. У обученных голубей и крыс ОДП к амиловому ацетату составляют соответственно 60 - 70% [76] и 4.1% [77]. Таким образом, дифференциальная чувствительность водных животных (осетровых рыб) к стимулам разных модальностей как минимум на порядок выше, чем у наземных позвоночных и растений. Обнаруженная нами сенсибилизация к подпороговым по специфической реакции концентрациям стимулов - широко распространенное явление, многократно отмечаемое для разных сенсорных систем человека и разных видов животных. Например, у рыб сенсибилизация наблюдалась при повторных предъявлениях запаха своего вида или запаха половых продуктов [5].

Связь хеморазличительной чувствительности рыб с естественным фоном. Природную воду, в которой обитают рыбы, можно рассматривать как естественный долговременный адаптирующий фон. Рыбы сами участвуют в создании этого фона, выделяя в воду продукты обмена веществ. Так, по нашим данным, скорость/масса выделения САК мальками осетра равна 402 мкМ кг^-1 ч^-1,

Таблица 1. Реакции наивной молоди осетра на последовательно предъявленные структурные и стереоизомеры аминокислот в стандартной концентрации 0.1 мМ

Последовательность предъявления	Знак реакции
L-α-аланин → &β-аланин	>
β-аланин → L-α-аланин	+
L-α-аланин → D,L-аланин	>
D,L-аланин → - L-α-аланин	+
D-тирозин → D,L-тирозин	-
D,L-тирозин → D-тирозин	+

стр. 101

Таблица 2. Искусственный фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность (a), пороговые концентрации аминокислот для специфических реакций (b) и наиболее эффективные концентрации аминокислот (c) при природном фоне, а также пороговые концентрации САК в природной воде (n)

Аминокислота	Концентрация, lg, M
a	b	c	n
Глицин	-7	-9		-7.2218
Алании	-5	-8		-7.5229
Серии	-	-1		-7.1739
Глутаминовая к-та	-	-9		-7.8239
Пролин	-	-11		-10
Гистидин	-8	-12		-7.699
Тирозин	-9	-11		-9
Метионин	-10	-12		-10

Примечание. Прочерк - параметр не определялся.

что вполне сопоставимо и иногда даже перекрывает добавочные концентрации аминокислот в объеме экспериментальных лотков при тестировании.

Для сопоставления хемочувствительности с природным фоном были определены пороговые по специфической реакции и наиболее эффективные (аналог RSE) концентрации отдельных аминокислот (соответственно столбцы b и c в табл. 2), а также концентрация САК в природной волжской воде [25], в которой содержали и тестировали молодь осетра (столбец n в табл. 2). Указан искусственный (кратковременный адаптирующий) фон, на котором зарегистрирована наивысшая дифференциальная чувствительность к аминокислотам (столбец a).

Между данными столбцов n и a, n и b, n и c табл. 2 существует положительная корреляция по Пирсону (r_an = 0.7658, α = 10%; r_bn = 0.5239, α = 20%; r_cn = 0.7697, α = 5%). Полученный результат в совокупности с данными, известными из литературы о тесной связи а) пороговых концентраций для аминокислот и компонентов желчи у лососевых рыб с концентрациями этих соединений в воде, где обитают лососи [48, 75], и б) абсолютной чувствительности разных видов рыб к минеральным компонентам и содержанием рассматриваемых компонентов в природной воде [52, 53], подтверждает, что чувствительность рыб к естественным химическим стимулам экологически обусловлена. Этот факт вместе с ранее установленной для рыб зависимостью между спектральной характеристикой зрительных пигментов и спектральным составом света в местах обитания рыб [80, 81] позволяют сделать более общий вывод о том, что свойства сенсорных систем рыб определяются физико-химическими характеристиками среды их обитания. Из полученных результатов также следует, что дифференциальная чувствительность наивной молоди русского осетра к отдельным аминокислотам на природном и искусственном фоне и эффективность действия аминокислот не зависят от их химического типа и структуры, а также от соотношения D- и L-изомеров в стимульном растворе. Заслуживает внимания и следующий факт: разница между пороговой и наиболее эффективной концентрацией на естественном аминокислотном фоне (столбцы b и c табл. 2, r_bc = 0.814, α = 2%) для большинства аминокислот, относящихся к разным химическим типам (две с наиболее простой - линейной структурой боковой цепочки, кислая, основная, ароматическая и серосодержащая), одинакова, что, по-видимому, является тенденцией и составляет три порядка.

Примененный методический подход, основанный на одновременном использовании адаптированного к ихтиологическим задачам классического психофизического "метода констант" и феномена привыкания позволил впервые на поведенческом уровне определить для наивных водных животных (на примере рыб) пределы различения химических веществ по их качеству и количеству. При удачном выборе реакции-индикатора этот подход можно применять и к решению аналогичных задач с использованием в качестве объектов исследования беспозвоночных обитателей водной среды (например, ракообразных).

ВЫВОДЫ

1. Хемочувствительность русского осетра отмечается в начале постнатального онтогенеза. Специфическую (направленную) реакцию на предъявление отдельных соединений и многокомпонентных пищевых и видовых стимулов проявляют уже предличинки осетра.

2. Наивные мальки русского осетра способны на поведенческом уровне различать значимые химические стимулы: структурные изомеры аминокислот, а также химически неразличимые стереоизомеры аминокислот, причем знаки и интенсивность специфических реакций на отдельные стимулы зависят от уровня пищевой мотивации.

3. Установлена высокая дифференциальная чувствительность молоди осетра к природным химическим стимулам, что позволяет им воспринимать плавные изменения этих стимулов. Эта чувствительность к ординарным химическим стимулам на порядок выше, чем к многокомпонентным.

4. Для дифференциальной чувствительности молоди осетра к значимым химическим стимулам (отдельным аминокислотам и многокомпонентным соединениям) существуют диапазоны фоно-

стр. 102

вых концентраций, где закон Вебера выполняется в логарифмических единицах: lg(ΔC/C) = const.

5. Чувствительность рыб к природным химическим стимулам экологически обусловлена: их хемочувствительность зависит от фонового содержания этих стимулов в окружающей среде.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бойко Н. Е. Обонятельный импринтинг и влияние антропогенных факторов на поведение молоди осетра // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Ростов н/Д: АзНИОРХ, 1996. С. 278 - 289.

2. Бойко Н. Е., Григорьян Р. А., Чихачёв А. С. Обонятельный импринтинг молоди русского осетра Acipenser guldenstadti // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. 1993. Т. 29. N 5 - 6. С. 509 - 514.

3. Бызов А. Л., Кузнецова Л. П. Адаптация зрительной системы // Нейрофизиология. 1969. Т. 1. N 1. С. 81 - 88.

4. Гершуни Г. В. Слух и биологическое звукоизлучение // Вестник АН СССР. 1968. N 7. С. 69 - 77.

5. Девицына Г. В., Малюкина Г. А. Электрофизиологическое изучение обоняния рыб // Изучение поведения рыб в связи с совершенствованием орудий лова / Ред. Г. В. Никольский, Д. В. Радаков. М.: Наука, 1977. С. 77 - 80.

6. Изнанкин Ю. А., Шутов В. А. Поведение рыб и технология лова. М.: Колос, 1994.

7. Карасёва Е. В., Васильева Н. Ю. Реакция на двухкомпонентные запаховые метки у самцов джунгарского хомячка // Поведение и поведенческая экология млекопитающих: Материалы научной конференции. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 186 - 188.

8. Кашкаров Д. Н. Современные успехи зоопсихологии. М. -Л., 1928. С. 293 - 320.

9. Константинов А. И., Соколов В. А., Быков К. А. Основы сравнительной физиологии сенсорных систем. Л.: ЛГУ, 1980.

10. Ладыгина-Коте Н. Н. Развитие психики в процессе эволюции организмов. М.: Советская наука, 1958.

11. Леонтьев А. Н. Эволюция психики. М. -Воронеж, 1999.

12. Либберт Э. Физиология растений. М.: Мир, 1976.

13. Литвинова Е. М., Васильева Н. Ю. Распознавание пола и физиологического состояния самок по хемосигналам мочи у самцов джунгарского хомячка с различными аналитическими способностями // Поведение и поведенческая экология млекопитающих. Материалы научной конференции. М.: ИПЭЭ им. А. Н. Северцова РАН. Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 188 - 191.

14. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: психобиология, этология и эволюция. М.: Мир, 1988.

15. Мешкова Н. Н. Об изучении психологических механизмов адаптации рыб в ситуации лова // Промышленное рыболовство: Сб. научных трудов. Калининград, 1988. С. 72 - 76.

16. Мешкова Н. Н. Поведение рыб в ситуации новизны и его изучение в связи с задачами промышленного рыболовства // Расчет, проектирование и эксплуатация рыбопромысловой техники: Тематич. сб. научных трудов. Калининград, 1986. С. 102 - 115.

17. Мешкова Н. Н., Федорович Е. Ю. Ориентировочно-исследовательская деятельность: подражание и игра как психологические механизмы адаптации высших позвоночных к урбанизированной среде. М., 1996.

18. Новосёлова С. Л. Развитие интеллектуальной основы деятельности приматов. М. -Воронеж, 2001.

19. Нуркова В. В., Березанская Н. Б. Психология: учебник. М.: Высшее образование, 2005.

20. Протасов В. Р. Некоторые функциональные особенности сетчатки глаз девяти видов рыб Баренцева моря // Вопросы ихтиологии. 1960. Вып. 14. С. 154 - 155.

21. Протасов В. Р. Некоторые особенности зрения и их приспособительное значение в жизни девяти видов рыб Чёрного моря // Труды ИМЖ им. А. Н. Северцова АН СССР. 1961. Вып. 39. С. 72 - 95.

22. Протасов В. Р. Поведение рыб: механизмы ориентации рыб и их использование в рыболовстве. М.: Пищевая промышленность, 1978.

23. Резникова Ж. И. Интеллект и язык: животные и человек в зеркале экспериментов. Ч. 1. М.: Наука, 2000.

24. Селиванова Л. А., Суханова М. Э., Гроня Л. И., Агрба М. А., Павлов Д. С., Солуха Б. В. Реакция форели и объекта ее питания - бокоплавов на специфические химические раздражители // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: Наука, 1989. С. 131 - 151.

25. Селиванова Л. А., Флёрова Г. И., Баратова Л. А., Белоусова Т. А., Белов Ю. П. Фоновый пул свободных аминокислот применительно к задаче определения чувствительности к ним гидробионтов // Хим. сигналы в биол. рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: ИЭМЭЖ АН СССР, 1989. С. 178 - 190.

26. Сергеева Л. И. Чувствительность и дифференциальные пороги хеморецепторов костистых рыб к дестиллерной жидкости и хлоридам // Изв. ГОСНИОРХ'а, 1975. Т. 93. С. 139 - 142.

27. Сергиенко Е. А. Когнитивное развитие // Психология XXI века / Ред. В. Н. Дружинин. М.: ПЕР СЭ, 2003. С. 526 - 569.

28. Сифарт Р. М., Чини Д. Л. Разум и мышление у обезьян // В мире науки. 1993. N 2 - 3. С. 68 - 75.

29. Солуха Б. В. Методы измерения чувствительности, ориентированных перемещений и специализированных актов рыб в полях химических раздражителей // Хемочувствительность и хемокоммуникация рыб / Ред. Д. С. Павлов. М.: Наука, 1989. С. 5 - 97.

30. Солуха Б. В., Гроня Л. И., Никольская М. П. Абсолютные и дифференциальные пороги чувствительности электрорецепторной системы осетровых рыб // Морфология, экология и поведение осетровых / Ред. Д. С. Павлов, Ю. Н. Сбикин. М.: Наука, 1989. С. 170 - 185.

стр. 103

31. Сравнительная психология: конспект лекций / Сост. Е. К. Завьялова. М. -СПб., 2004.

32. Фабри К. Э. Введение в общую и прикладную ихтиопсихологию. М.: Изд-во МГУ, 1988.

33. Фабри К. Э. Задачи современной зоопсихологии // Психол. журн. 1981. Т. 2. N 5. С. 68 - 80.

34. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.

35. Фабри К. Э., Данилов Ю. А., Изнанкин Ю. А. Проблемы совершенствования процессов и средств лова на основе учета психической деятельности рыб // Промышленное рыболовство: Сб. научных трудов. Калининград, 1988. С. 17 - 25.

36. Филиппова Г. Г. Зоопсихология и сравнительная психология. М.: Академия, 2004.

37. Шиффман Х. Р. Ощущение и восприятие. 5-е изд. СПб.: Питер, 2003.

38. Bekesy G. V. Zur Theorie des Horens. Uber die eben merkbare Amplituden und Frequenzanderang eines Tones. Die Theorie der Schwebungen // Phys. Ztschr. 1929. Bd. 30. S. 721 - 745.

39. Bekesy G. Auditory thresholds // Experiments in hearing / Ed. E.G. Wever. N. Y.: McGraw-Hill book company, INC., 1960. P. 207 - 238.

40. Boiko N. E. Olfactory imprinting in young sturgeon // Int. Simp, on Sturgeons, 6 - 11 septem., 1993, Moskow-Kostroma-Moskow: Abstr. Bull. Moscow: VNIRO 1993. P. 8.

41. Bornstein M. H., Kessen W., Weiskopf S. The categories of hue in infancy // Science. 1976. V. 191. N 4223. P. 201 - 202.

42. Bull H.O. An evaluation of our knowledge of fish behavior in relation to hydrography // Rapp. Reunions Cons. Permanent Intern. Explor. Mer. 1952. V. 131. N 7. P. 8 - 23.

43. Cain W. S. Differential sensitivity for smell: "noise" at the nose // Science. 1977. V. 195. N 4280. P. 796 - 798.

44. Dehaene-Lambertz G., Dehaene S. Speed and cerebral correlates of syllable discrimination in infants // Monthly nature. 1994. V. 2. N 7. P. 95 - 98.

45. Doving K. B., Knutsen J. A. Chemokinesis in marine fish larvae // Physiological and biochemical aspects of fish development / Eds. H. J. Fynn, B. T. Walter. Bergen: University of Bergen, 1993. P. 139 - 145.

46. Doving K. B., Knutsen J. A. Feeding responses and chemotaxis in marine fish larvae // Fish nutrition in practice, Biarritz (france), June 24 - 27, 1991 / Ed. INRA, Paris (Les Colloques, n°61), 1993. P. 579 - 578.

47. Doving K. B., Marstol M., Andersen J. R., Knutsen J A. Experimental evidence of chemocinesis in newly hatched cod larvae (Gadus morhua L.) // Mar. Biol. 1994. V. 120. P. 351 - 358.

48. Doving K. B., Selset R., Thommesen G. Olfactory sensitivity to bile acids in salmonid fishes // Acta Physiol. Scand. 1980. V. 108. N 2. P. 123 - 131.

49. Halpin Z.T. Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus) II Behav. Biol. 1974. V. 11. P. 253 - 259.

50. Halpin Z. T. Individual odors among mammals: origins and functions //Advances in the study of behavior. 1986. V. 16. P. 39 - 70.

51. Hara T. J. Molecular structure and stimulatory effectiveness of amino acids in fish olfaction // Olfaction and Taste V / Eds. D. A. Denton, J. P. Coghlan. N.Y.: Academic Press, 1975. P. 223 - 226.

52. Hubbard P. C., Ingleton P. M., Bendell L. A., Barata E. N., Canario A. V. M. Olfactory sensitivity to changes in environmental [Ca²⁺] in the freshwater teleost Carassius auratus: an olfactory role for the Ca²⁺-sensing receptor // J. Exp. Biol. 2002. V. 205. N 18. P. 2755 - 2764.

53. Johnsen P. B., Zhou H., Adams M. A. Olfactory sensitivity of the herbivorous grass carp, Ctenopharyngodon idella, to amino acids // Journ. Fish Biol. 1988. V. 33. N1.P. 127 - 134.

54. Johnstone A.D. F. The detection of dissolved amino acids by the Atlantic cod, Gadus morhua L. // Journ. Fish Biol. 1980. V. 17. P. 219 - 230.

55. Kern E. Der Bereich der Unterschiedsempfindlichkeit des Auges bei festgehaltenem Adaptationszustand // Ztschr. Biol. 1952. Bd. 105. S. 237 - 245.

56. Koster E. P. Psychophysics and sensory analysis in the "lower" senses // Fecimer Day 2000 / Ed. C. Bonnet. Strasbourg, 2000. P. 79 - 84.

57. Laming P. R., Ennis P. Habituation of fright and arousal responses in the Teleosts Carassius auratus and Rutilus rutilus II Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1982. V. 96. P. 467 - 475.

58. Laming P. R., Hornby P. The effect of unilateral telencephalic lesions on behavioral arousal and its habituation in the roach, Rutilus rutilus // Behav. Neural. Biol. 1981. V. 33. P. 59 - 65.

59. Laming P. R.., McKee M. Deficits in habituation of cardiac arousal responses incurred by telencephalic ablation in goldfish, Carassius auratus, and their relation to other telencephalic function // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1981. V. 95. P. 460 - 467.

60. Laming P. R., Savage G. E. Flow changes in visceral blood vessels of the chub (Leuciscus cephalus) during behavioural arousal // Comp. Biochem. Physiol. 1978. V. 59A. P. 291 - 293.

61. Laming P. R., Savage G. E. Physiological changes observed in the goldfish (Carassius auratus) during behavioral arousal and fright // Behav. Neural. Biol. 1980. V. 29. P. 255 - 275.

62. Laska M. Olfactory discrimination ability of human subjects for enantiomers with an isopropenyl group at the chiral center // Chem. Senses. 2004. V. 29. N 2. P. 143 - 152.

63. Laska M., Genzel D., Wieser A. The number of functional olfactory receptor genes and the relative size of olfactory brain structures are poor predictors of olfactory discrimination performance with enantiomers // Chem. Senses. 2005. V. 30. N 2. P. 171 - 175.

64. Laska M., Teubner P. Olfactory discrimination ability of human subjects for ten pairs of enantiomers // Chem. Senses. 1999. V. 24. N 2. P. 161 - 170.

65. Lindsay S. M., Vogt R. G. Behavioral responses of newly hatched zebrafish (Danio rerio) to amino acid chemo-stimulants//Chem. Senses. 2004. V. 29. N 2. P. 93 - 100.

66. Linster Ch., Johnson B. A., Yue E., Morse A. et al. Perceptual correlates of neural representations evoked by

стр. 104

odorant enantiomers // Journ. Neurosci. 2001. V. 21. N 24. P. 9837 - 9843.

67. Mearns K. J. Behavioral responses of salmonid fry to low amino acids concentrations // Journ. Fish Biol. 1989. V. 34. N 2. P. 223 - 232.

68. Passe D. M., Walker J. C. Odor psychophysics in vertebrates // Neurosci. Biobehav. Rev. 1985. V. 9. N 3. P. 431 - 467.

69. Peeke H. V. S. Habituation of conspecific aggression in the three-spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) // Behaviour. 1969. V. 35. P. 137 - 156.

70. Ranke O. F. Die optische Simultanschwelle als Gegenbeweis gegen das Fechnersche Geseltz // Z. Biol. 1952. Bd. 105. S. 224 - 232.

71. Rodgers W. L., Melzack R., Segal J. R. "Tail flip response" in goldfish // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1963. V. 56. P. 917 - 923.

72. Russell E. M. Changes in the behaviour of Lebistes reticularis upon repeated shadow stimulus // Animal Behaviour. 1967. V. 15. P. 574 - 585.

73. Schultze-Westrum T. G. Social communication by chemical signals in flying phalangers Petaurus breviceps papuanus // Olfaction and Taste III / Ed. C. Pfaffman. N.Y.: Rockefeller Univ. Press, 1969. P. 268 - 277.

74. Selivanova L. A. Differential chemosensitivity of naive young russian sturgeon // Fechner Day 2002 / Eds. J. H. Da Silva, E. H. Matsushima, N. P. Ribeiro-Filho. Rio de Janeiro, 2002. P. 520 - 525.

75. Shoji T., Ueda H., Ohgami T., Sacamoto T., Katsuragi Y. et al. Amino acids dissolved in stream water as possible home stream odorants for masu salmon // Chem. Senses. 2000. V. 25. N 5. P. 533 - 540.

76. Shumake S. A., Smith J. C., Tucker D. Olfactory intensity-difference thresholds in the pigeon // Journ. Comp. Physiol. Psychol. 1969. V. 67. P. 64 - 69.

77. Slotnick B. M, Ptak J. E. Olfactory intensity-difference thresholds in rats and humans // Physiol. Behav. 1977. V. 19. P. 795 - 802.

78. Sugawara Y., Hara Ch., Aoki T., Sugimoto N., Masujima T. Odor distinctiveness between enantiomers of linalool: difference in perception and responses elicited by sensory test and forehead surface potential wave measurement // Chem. Senses. 2000. V. 25. N 1. P. 77 - 84.

79. Valentincic T., Lamb C. F., Caprio J. Expression of a reflex biting/snapping response to amino acids prior to first exogenous feeding in salmonid alevins // Physiology Behavior. 1999. V. 67. N 4. P. 567 - 572.

80. Wald G. The distribution and evolution of visual systems // Comparative Biochemistry. V.l: Sources of free energy/Eds. M. Florkin, H. S. Mason. N.Y. -L.: Academic Press, 1960. P. 311 - 345.

81. Wald G., Brown P. K., Brown P. S. Visual pigments and depths of habitat of marine fishes // Nature. 1957. V. 180. N4593. P. 969 - 971.

FISHES DIFFERENTIAL CHEMOSENSITIVITY STUDY

L. A. Selivanova*, I. G. Skotnikova**

* Junior research assistant, A. N. Severtsov Institute of Ecology and Evolution of RAS, Moscow

**PhD, senior research assistant, Psychological Institute of PAS, Moscow

The work is carried out in the sphere of psychophysis of animals as a part of animal psychology. The results obtained in the study of differential sensitivity and capacity limits for chemical agents' distinguishing by quality in early ontogenesis of Russian sturgeon are presented. The study was conducted at the environment most close to the natural one. For the first time Weber's low application for water-habitants' chemosensitivity description as well as ecological conditionality of fishes' chemosensitivity are shown.

Key words: animal and ichthyo-psychology, psychophysis of animals, differential sensitivity, distinguishing by quality, method of constants, adaptation, Russian sturgeon's naive whitebait.

стр. 105

"ПОГРУЖЕНИЕ В СРЕДУ" КАК АЛЬТЕРНАТИВА ПРЕДЪЯВЛЕНИЮ СТИМУЛОВ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ

Автор: А. К. Крылов, Ю. И. Александров

"ПОГРУЖЕНИЕ В СРЕДУ" КАК АЛЬТЕРНАТИВА ПРЕДЪЯВЛЕНИЮ СТИМУЛОВ: МОДЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ¹

А. К. Крылов*, Ю. И. Александров**

* Младший научный сотрудник лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии РАН, Москва

** Доктор психологических наук, зав. лабораторией нейрофизиологических основ психики им. В. Б. Швыркова, Институт психологии РАН, Москва

Осуществлена эмпирическая оценка различий между категорией методик предъявления стимулов и категорией методик "погружения в среду" как способ экспериментального описания парадигмальных теоретических конструктов в психологии. Исследование проведено на компьютерной модели рефлекторного агента, погруженного в тестовую среду. Показано, что категория методик погружения в среду описывает более широкий класс феноменов и зависимостей: зависимость ситуации от предшествующей ситуации, предшествующего действия, опыта испытуемого; способность испытуемого взаимодействием со средой реструктуризировать среду и порождать неравномерное распределение сложности задач.

Ключевые слова: методика, предъявление стимулов, погружение в среду, тестовая среда, метод моделирования, обучение с подкреплением.

Постановка исследовательских задач, выбор оборудования, методик проведения эксперимента и способов анализа результатов зависят от парадигмы² [19], которой исследователь явно или неявно придерживается. Особую роль методики эксперимента в психологии подчеркивал А. В. Брушлинский: "С точки зрения С. Л. Рубинштейна, генеральной линией развития психологии (и смежных с ней наук) является... более глубокая разработка специфически психологических методик исследования, основанных на философски фундированной методологии" [9, с. 48]. В настоящей работе рассматриваются две категории экспериментальных методик, связанных с различными научными парадигмами: методики, основанные на предъявлении стимулов, и методики, основанные на погружении в среду. В то время как межпарадигмальные различия рассматриваются философией науки, различия между используемыми ими методиками, с нашей точки зрения, могут быть предметом экспериментального анализа.

В соответствии с парадигмой реактивности (критику которой с позиций парадигмы активности см. в [1 - 3, 8, 27]) поведение испытуемого рассматривается как реакции на стимулы; адекватной категорией экспериментальных методик считается предъявление стимулов с регистрацией последующего действия испытуемого, выбранного им из ограниченного набора действий, заданных экспериментатором. При этом очередной стимул не зависит, как правило, от предшествующего действия испытуемого: стимулы предъявляются в порядке, выбранном экспериментатором, который сам задает и фиксирует вероятности предъявления каждого стимула. Принципиально, что в этой парадигме испытуемый на каждом шаге оказывается в ситуации, формируемой экспериментатором, и не может сам выбрать ее или создать. При планировании эксперимента и трактовке результатов основной объяснительный принцип рассматриваемого явления - внешняя причина, находящаяся в прошлом. Лексически такой тип атрибуции часто выражается связкой "потому что".

В соответствии с парадигмой активности поведение испытуемого рассматривается как целенаправленное, а каждая ситуация, возникающая в результате его предшествующего действия, описывается в терминах соотношения субъекта и среды. Алфавит таких соотношений - набор имеющихся у субъекта возможностей по достижению своих целей в данных обстоятельствах. Оптимальная организация экспериментов на живот-

¹ Работа поддержана РГНФ (грант N 05 - 06 - 06055а), Советом по грантам Президента Российской Федерации для поддержки ведущих научных школ РФ (проект N НШ-4455 - 2006.6), Госконтрактом (N 02.445.11.7441 от 09.06.06).

² В статье используется устоявшийся в отечественной литературе термин Т. Куна "парадигма" [19]. Его можно сопоставить с терминами "исследовательская программа" И. Лакатоса [20] и "метатеория" А. В. Юревича [28], а термин "парадигма активности" - с понятием "принцип активности" Н. А. Бернштейна [8], С. Л. Рубинштейна и др.

стр. 106

ных в этом случае - "свободное поведение": эксперименты проводятся на максимально свободных животных, без наркоза, тестовая среда приближена к естественной. Испытуемые погружаются в тестовую среду, и экспериментатор лишь задает закономерности функционирования объектов тестовой среды³. Обязательно учитывается мотивационная сфера и последовательность обучения. При планировании эксперимента и трактовке данных основной объяснительный принцип рассматриваемого явления - движение к цели. Лексически такой тип атрибуции часто выражается связкой "для того, чтобы".

Принцип активности оказывается ключевым для всех представителей теории деятельности, и они противопоставляют его принципу реактивности [4]. Существует точка зрения о том, что различия между этими двумя парадигмами иллюзорны в психофизиологии [14], однако представленные теоретические и экспериментальные аргументы подтверждают их несовместимость в этой области науки [27]. Действительно, они дают разные решения ключевых проблем психофизиологии, включая психофизиологическую проблему [1], и различаются категориями применяемых методик.

В нейронауке методика предъявления стимулов препарированным