Все изменения экосистем можно разделить на два больших класса:
- циклическая динамика;
- векторизованные (направленные) изменения.
I) Циклические изменения – это изменения состава, структуры и функций экосистемы вокруг некоторой средней величины, соответствующей состоянию экологического равновесия.
Суточные циклы
Сезонные изменения
Многолетние (разногодичные) изменения
II) Направленные (векторизованные) изменения – это изменения состава и функциональных параметров экосистемы
Нарушения
Автогенные сукцессии
Это постепенные изменения экосистемы под влиянием жизнедеятельности ее биоты, при которых меняются состав видов и функциональные параметры экосистемы в направлении формирования равновесного с климатом устойчивого состояния – климакса.
В зависимости от того, возрастают или убывают в ходе сукцессий биологическая продукция, запас биомассы, видовое богатство, они подразделяются на прогрессивные и регрессивные.
Различаются три варианта автогенных сукцессий:
а) первичные автотрофные. Эти сукцессии начинаются «с нуля», т.е. в условиях, когда жизнь в ходе сукцессии осваивает новое пространство;
б) вторичные автотрофные (восстановительные). Эти сукцессии начинаются после полного или частичного разрушения экосистемы под влиянием нарушений или после прекращения процесса рассматриваемых ниже аллогенных сукцессий.
в) гетеротрофные (деградационные). В этой сукцессии последовательно сменяют друг друга группы детритофагов и редуцентов и связанные с ними хищники и паразиты.
Аллогенные сукцессии
§ Это изменения экосистем под влиянием внешнего по отношению к ним фактора.
§ Такие сукцессии продолжаются до тех пор, пока действует внешний фактор.
§ Как только его действие прекратится, начнется вторичная восстановительная сукцессия.
Современные экологи различают не менее трех моделей сукцессий:
1) модель благоприятствования. Соответствует представлениям о сукцессии Клементса.
2) модель толерантности. В ходе сукцессии условия ухудшаются.
3) модель ингибирования. В ходе сукцессии появляется «ключевой» вид (или гильдия ключевых видов), который блокирует дальнейшие изменения.
Концепция климакса.
Равновесное состояние, которому стремится экосистема было названо климаксом.
Ф. Клементс считал, что в любом географическом районе с одним типом климата есть только один тип экосистемы (моноклимакс), который наиболее соответствует этому климату.
В ходе сукцессии по мере ее приближения к климаксу происходит сдвиг потока энергии от продуктивности к дыханию, выравнивание соотношения продукции (P) и дыхания (R). В климаксовой экосистеме Р=R.
Вся продукция, которая образована за год, растрачивается на дыхание, и потому дальнейшего увеличения биомассы не происходит.
Отношение величины биомассы к продукции (В/Р) возрастает до тех пор, пока на единицу потока энергии не будет приходится максимум биомассы для данного климата.
По мере приближения к климаксу круговороты биогенных элементов становятся все более замкнутыми и медленными.
r-стратеги сменяются К-стратегами (по Макартуру и Уилсону) или (по Раменскому и Грайму) виды стратегии R сменяются видами стратегий С, S и переходных вторичных типов (CS, CR, RS, CRS).
Уточнения концепции климакса
Концепция моноклимакса переросла в концепцию поликлимакса. А. Тенсли и А. Найколсон показали, что в одном районе может формироваться не один, а несколько климаксов.
2. Климакс – это не обязательно самая продуктивная и богатая видами экосистема. Как правило, наибольшим видовым богатством и продуктивностью отличаются как раз «предклимаксовые» серийные экосистемы.
3. Сукцессия не является жестко «запрограмированным» процессом, подобным онтогенезу организма, а имеет стохастический характер. Закономерности сукцессий можно выявить только при обобщении (усреднении) результатов наблюдений за несколькими конкретными сукцессиями, протекающими в одних и тех же условиях.
25. Антропогенная эволюция экосистем. Инвазии чужеродных видов и адвентизация экосистем.
Антропогенная эволюция экосистем разделяется на два больших класса (по типу процессов): целенаправленная и стихийная.
В первом случае человек формирует новые типы искусственных экосистем. Результатом этой эволюции являются агроэкосистемы, садово-парковые ансамбли, морские огороды бурых водорослей, фермы устриц и т.д. Однако к «плановой» эволюции всегда добавляются «неплановые» процессы: происходит внедрение спонтанных видов, например, сорных видов растений и насекомых-фитофагов в агроценозы, расселение случайно занесенных видов и натурализация интродуцированных сельскохозяйственных растений. Человек стремится подавить такие «неплановые» процессы, но часто это оказывается практически невозможно.
Стихийная антропогенная эволюция экосистем играет большую роль, чем целенаправленная. Она более разнообразна и, как правило, имеет регрессивный характер: ведет к снижению биологического разнообразия, а иногда и продуктивности.
Антропогенная гомогенизация биосферы. Основу этого варианта эволюции составляет появление в экосистемах видов, непреднамеренно (реже преднамеренно) занесенных человеком из других районов. Масштаб процесса столь велик, что принял характер «великого переселения» и «гомогенизации» биосферы под влиянием человека. Заносные виды называются адвентивными, а процесс внедрения (инвазии) адвентивных видов в экосистемы - адвентизацией.
Расселению адвентивных видов способствует антропогенное нарушение экосистем и отсутствие видов-антагонистов, которые могут контролировать плотность популяций видов-пришельцев.
«Экологические взрывы» вызывает занос видов, которые оказываются ключевыми. Однако чаще такие «взрывы» вовсе не происходят, так как адвентивный вид вообще не вытесняет аборигенные виды из сообщества или если вытесняет, то берет на себя выполнение функциональной роли вытесненного вида
Последствия антропогенной эволюции. Результатами антропогенной эволюции являются:
- уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия за счет гибели части экотипов (число страниц в Красных книгах во всех странах год от года увеличивается);
- смещение границ природных зон - развитие процесса опустынивания в степной зоне, вытеснение травяной растительностью лесов у южной границы их распространения;
- возникновение новых экосистем, устойчивых к влиянию человека (например, экосистем сбитых пастбищ с обедненным видовым богатством);
- формирование новых сообществ на антропогенных субстратах при их естественном зарастании или рекультивации. Однако основу антропогенной эволюции экосистем сегодня, безусловно, составляет процесс расселения заносных видов.
