Известна, например, чрезвычайно высокая плодовитость паразитов со сложным циклом развития; у таких животных вероятность прохождения отдельной особью полного цикла развития ничтожно мала, что эволюционно скомпенсировано высокой нормой плодовитости. Рыбы с пелагической икрой, доступной для выедания многими животными, откладывают её в огромном количестве (например, кладка луны-рыбы содержит до 300 миллионов икринок), тогда как виды, каким-либо способом укрывающие икру, характеризуются более низкой плодовитостью (тысячи и сотни икринок на самку), а обладающие активными формами заботы о потомстве продуцируют небольшие порции икры. Акулы, яйца которых защищены плотной оболочкой, откладывают всего несколько яиц в сезон. Среди бесхвостых амфибий не обладающая заботой о потомстве зелёная жабапроизводит за сезон 8-12 тысяч икринок, тогда как жаба-повитуха, наматывающая икру на задние лапы, – всего 150, а пила, вынашивающая её в особых ячейках в коже спины, – порядка 100 икринок.
Вообще, появление в эволюции каких-либо форм заботы о потомстве чётко коррелирует со снижением видовой нормы плодовитости: у таких видов существенно снижается смертность в раннем возрасте, а сохранение высокого репродуктивного потенциала при сниженной смертности биологически невыгодно. У видов, выкармливающих своё потомство, видовая норма плодовитости в большей степени зависит не от уровня смертности, а от возможности обеспечить выводок кормом (Д. Лэк, 1957).
Обратная пропорциональность связывает плодовитость со средней продолжительностью жизни, свойственной данному виду: более долгоживущие виды отличаются меньшей плодовитостью (С.А. Северцов, 1936; D. Promyslow, Р. Harwey, 1980). По сути, это тоже отражает корреляцию плодовитости и смертности, но в этом случае речь идёт об уровне смертности, определяемом не внешними факторами, а физиологией вида.
Видовые параметры плодовитости отражают, таким образом, средний уровень гибели, свойственный данному виду в многолетнем масштабе. В реальной обстановке конкретные величины как плодовитости, так и смертности испытывают постоянные колебания; соответственно этому меняется и уровень численности популяции и тенденции ее изменений во времени. На этой основе легко объяснить, а подчас и прогнозировать изменения численности, определяемые направленными сдвигами отдельных факторов и их комплексов.
Сложнее обстоит дело с выявлением закономерностей формирования повторяющихся, регулярных изменений численности, имеющих циклический характер. Такие закономерные изменения численности характерны для большого числа видов животных и именно на их изучении базируются практически все обобщения в области динамики численности.
Факторы, не зависящие от плотности населения. К этой группе 2 относится комплекс абиотических факторов, которые в своем воздействии на животных реализуются через составляющие климата и погоды. Биологическое влияние этих факторов характеризуется тем, что они действуют на уровне организма и именно поэтому эффект их воздействия не связан с такими специфическими популяционными параметрами, как численность и плотность населения. Действие этих факторов односторонне: организмы могут к ним приспосабливаться, но не в состоянии оказать на них обратное влияние.
Эффект воздействия климатических факторов на уровень численности и направленность её изменения реализуется в первую очередь через изменения смертности, возрастающей по мере отклонения силы воздействующего фактора от оптимальной величины. При этом уровень смертности и выживания определяется только силой воздействующего фактора с учетом адаптивных возможностей организма и некоторых характеристик среды: наличие убежищ с более благоприятными условиями, смягчающее действие попутных факторов и т. п. Уровень численности (плотности населения) популяции не определяет обшей направленности её изменений, а в ряде случаев и конечного результата. Так, если зимние условия отличаются необычно низкими температурами при небольшой толщине снежного покрова, уровень весенней численности мелких грызунов окажется крайне низким даже в том случае, если к началу зимы популяция достигла высокой численности и плотности населения. Напротив, если зимние условия благоприятны, относительная величина сезонного падения численности будет невелика независимо от плотности населения осенью. Аналогичная закономерность характерна для лесных куриных птиц, спасающихся от жестоких морозов в снежных лунках.
При некоторых условиях факторы этой группы могут действовать и путем изменения плодовитости, главным образом косвенно, через изменения кормовых условий. Например, комплекс абиотических факторов, благоприятный для вегетации растений, способствует лучшему размножению животных-фитофагов. Напротив, полный неурожай или недоступность корма увеличивают независимую от плотности гибель. Известно, в частности, явление массового падежа копытных при длительной гололёдице.
Наиболее полно и логично эта система связей сформулирована в трофоклиматической теории И.Я. Полякова (1949, 1950, 1976). Однако в полной мере эта концепция применима лишь при условии, что динамика пищевых ресурсов в слабой степени зависит от пресса потребителей. В более обшей форме реализация взаимоотношений потребителя и пиши относится к сфере биоценотических процессов и зависит от плотности населения взаимодействующих видов (см. ниже).
Связь влияния абиотических факторов со структурой популяции может выражаться в избирательно повышенной смертности определённых демографических групп животных в популяциях (например, молодняка, мигрантов и др.); на основе изменения демографической структуры популяции может, как вторичный эффект, меняться и уровень воспроизведения. Показано, например, что в популяциях белки преобладание молодых животных, отличающихся меньшей плодовитостью, снижает общую интенсивность размножения, а преобладание взрослых повышает её. Первая ситуация характерна для пиков численности, а вторая – для фазы её роста (Е.П. Сорокин, 1966; ИЛ. Карпухин, 1967, 1990). Впрочем, эта сторона проблемы изучена недостаточно.
Роль факторов, не зависящих от плотности населения, в формировании циклов динамики численности связана с цикличным характером многолетних изменений климата и типов погод. На этой основе возникла гипотеза «климатических циклов» численности (Ch. E1ton, 1924: F. Bodenheimer, 1928; R. Сhарmаn, 1931; В. Uvarov, 1931). В настоящее время эта гипотеза получила «второе рождение» в виде концепции связи динамики численности животных с одиннадцатилетними циклами солнечной активности. В частности, в ряде случаев совпадение циклов численности млекопитающих (главным образом грызунов) и солнечной активности удаётся зарегистрировать объективно.
Так, обнаружена корреляция уровней солнечной активности и многолетних изменений численности калифорнийской полёвки. Полагают, что это может быть результатом как прямого действия космического фактора, так и скоррелированных с солнечной активностью вторичных факторов, в частности климата. Прямое влияние погоды в этих наблюдениях отмечено и в меньших масштабах времени.
Материалов подобного рода накоплено много. Широкое анкетирование открыло возможность установить характер динамики численности мышевидных грызунов на огромной территории сельскохозяйственной полосы бывшего СССР. Выяснилось, что период «больших волн» размножения совпадал с периодом пониженной солнечной активности, а депрессии численности на больших территориях – с периодами максимальной активности Солнца.
Большой обзор этой проблемы сделан А.А. Максимовым (1984). Он провёл многолетние наблюдения за численностью водяной полёвки в Западной Сибири и показал связь циклов численности этого вида с периодическими изменениями погодных условий, определяющих степень обводнения территории; сами такие циклы показали совпадение с многолетней динамикой солнечной активности. Обобщая эти исследования, автор подчеркивает· комплексный характер влияния солнечной активности на формирование природных циклов, одним из элементов которых является и динамика численности. В частности, разные типы погод определяют степень обводнения территории и соответственно тип вспышек численности; эти разные типы по-разному связаны с фазами цикла солнечной активности. В соответствии с концепцией А.А. Максимова «природный цикл – это понятие не климатологическое, а экологическое, так как оно объясняет и включает в себя не только внешний климатический фактор, изменяющий среду обитания организмов, но и последствия его влияния и реакцию популяций и биоценозов» (А.А. Максимон, 1984. с. 204). Важность этой концепции в том, что она подчёркивает многофактарность и опосредованный характер влияния климатических условий на циклическую динамику численности. Этим снимаются многие возражения, которые вызывает гипотеза прямой индукции циклов численности динамикой солнечной активности.
Многолетние исследования популяций водяной полевки в Западной Сибири показали, что на фоне природных циклов, связанных с комплексом климатических изменений, регистрируется динамика демографической структуры популяций, физиологического состояния особей и соотношения фенотипов в составе населения (Ю. К. Галактионов и др., 1988; Н.Л. Чубыкина, Н.Ф. Николаева, 1988; М.П. Мошкин, 1989). Эти данные свидетельствуют об активной реакции популяционной системы на динамику плотности населения.
В целом мнение многих экологов сводится к тому, что климатические факторы, несомненно, могут быть причиной заметных изменений численности, в том числе и имеющих цикличный характер. Но помимо этих факторов динамика численности определяется и многими другими. Кроме того, действие климатических факторов не приводит к созданию устойчивого равновесия: эти факторы не способны реагировать на изменения плотности, т. е. действовать по принципу обратных связей. По классификации Г.А. Викторова (1967). основанной на роли факторов в формировании характера динамики численности, метеорологические условия относятся к категории модифицирующих факторов.
Факторы, зависящие от плотности населения. Эта группа факторов («факторы авторегуляции» или эндогенные факторы) включает влияние на уровень и динамику численности данного вида его пищи, хищников, возбудителей болезней и др. Характер влияния зависящих от плотности факторов принципиально отличается от факторов, рассмотренных выше: действуя на численность популяций других видов, они сами испытывают влияние с их стороны. Таким образом, в этом случае правильнее говорить о взаимодействиях популяций разных видов в составе биоценоза, выступающих в роли биоценотического регулятора численности обоих видов. Регуляторный эффект такого рода отношений зависит от плотности населения взаимодействующих популяций.
Г.А. Викторов (1 965, 1967), создавший объективно обоснованную концепцию факторов динамики численности, относит биотические взаимодействия к категории регулирующих факторов (механизмов) именно на основе способности популяций реагировать как на изменения собственной плотности, так и плотности популяций других видов, с которые они связаны трофическими или иными взаимоотношениями. Регуляция в этом случае осуществляется по кибернетическому принципу обратных связей. Этот принцип исходно содержит в себе предпосылки колебательного процесса, так как регулирующий механизм управляется отклонениями самой регулируемой величины (в данном случае плотности населения). Эффект действия проявляется с некоторым замедлением; в результате плотность популяции проявляет закономерные колебания вокруг оптимального в данных условиях уровня.
Значение биоценотических взаимоотношений как фактора, формирующего циклы численности, подчеркивалось уже давно (Ch. Elton, 1927; А Nicholson. 1933; А Nicholson, У. Bailey, 1935; С.А. Северцов, 1936, 1941, 1942) и рассматривается как один из ведущих механизмов циклической динамики численности в современной экологии.
Одна из важных для формирования циклов численности форм биотических взаимоотношений – отношения потребителя и его пищи. В наиболее простом варианте роль пищи как фактора индукции циклов сводится к тому, что высокая обеспеченность пищей вызывает рост рождаемости и уменьшение смертности в популяции потребителей. В результате их численность нарастает, что ведёт к усиленному выеданию пищи и соответственно к снижению её численности (биомассы). Последнее же означает ухудшение условий жизни потребителя, падение рождаемости. увеличение смертности и снижение численности. В результате снижается пресс на популяцию кормовых организмов, повышается её численность (биомасса), что способствует росту численности потребителя, и цикл начинается снова. Классический пример такого рода взаимоотношений – так называемые «лемминговые циклы», сопровождающиеся катастрофическими нарушениями тундровой растительности, массовыми ненаправленными миграциями и гибелью животных. Особенно отчетливо такие циклы выражены у норвежскогои бурого леммингов.
Но даже в этом, казалось бы, простом случае механизм формирования циклов численности оказывается более сложным, чем просто нехватка пищи и её последуюшее восстановление. Период пика численности связан с увеличением агрессии, возникновением стресса в популяции и т. п. Соответственно снижение уровня репродукции идёт через механизмы популяционной регуляции (Т.В. Кошкина, 1962; L. Kock ct al., 1969, Ф.Б. Чернявский, 1975; А.В. Ткачев, 1980; Ф.Б. Чернявский, А В. Ткачев, 1982). Выедание растительности ведёт не только к недостатку пищи, но и к изменению её качества (недостаток фосфора, кальция, белка и пр.), снижению защитных функций растительного покрова и соответствующему увеличению пресса хищников и т. п. Таким образом, и увеличение смертности имеет более сложный характер, чем простое голодание (F. Pitlka, 1958; А Schultz, 1962).
Сложный характер влияния пищи на изменения численности показан и в других случаях. Так, у грызунов ухудшение питания вызывает задержку полового созревания, изменения пространственной структуры популяций и поведения животных (Н. Andreassen, R. Ims, 1990). У клариевого соманехватка пищи сказывается на замедлении роста молоди и индуцирует родственный каннибализм (Т. Hecht, S. Appelbaum, 1988). Наблюдения за популяциями моллюска блюдечкообнаружили связь уровня первичной продукции литоральных водорослей и ряда демографических параметров моллюсков (А Bosman, Р. Hockey, 1988).
Тем не менее общее влияние обеспеченности пищей на изменения численности потребителей несомненно и показано данными многих наблюдений. Периодичность таких изменений численности может быть обусловлена цикличностью динамики кормового вида, зависящей от третьих факторов (например, по модели климатического цикла). Но в принципе автоколебания заложены в самой системе взаимоотношений на базе «лаг-эффект» – запаздывания ответа потребителя на изменения численности пищи, и наоборот. Автоколебания численности, связанные с выеданием пищи, показаны и в экспериментах. Так, опыты с падальными мухами(А. Nicholson, 1954, 1957) показали, что такие колебания могут вызываться лимитом пищи либо для взрослых мух, либо для их личинок.
В наиболее чётком виде трофически обусловленные циклы численности возникают в условиях взаимодействия пары видов – взаимоотношения типа «хищник-жертва». Анализу и математической интерпретации этих взаимоотношений посвящена большая литература, начиная с классической модели Лотки-Вольтерра (А. Lotka, 1925; Volterra, 1926, 1931) и до многочисленных современных её модификаций, учитывающих большое число исходных параметров.
Основа обобщающих эффектов отношений «хищник – жертва» заключается в том, что обе взаимодействующие популяции оказывают влияние на численность и плотность населения друг друга. Идеальным результатом такого взаимодействия оказывается формирование повторяющихся подъёмв и спадов численности обоих видов, причём в этой системе колебаний изменения численности хищника отстают по фазе от динамики популяции жертвы. В первую очередь это относится к специализированным хищникам, которые не могут переключиться на другие виды пищи при снижении численности основного кормового вида (или переключаются в малой степени, с опозданием). Степень стенофагии хищника в некоторых случаях существенно влияет на принципиальный характер динамики популяции жертвы: чем более выражены трофические связи хищника с определёнными видами жертв, тем более чётко выражена циклика. Напротив, обилие альтернативных кормовых объектов для хищника стабилизирует численность жертв (В. Маc Arthur, 1955; О. Pearson. 1966). Видимо, именно поэтому резкие вспышки численности не характерны для сложных (например, тропических) экосистем. В более простых биоценозах характер динамики и численности даже одного и того же вида может меняться, причём в относительно небольших географических масштабах. Установлено, например, что на севере Фенноскандии для полёвок характерны циклические изменения численности, тогда как на юге региона численность относительно устойчива и циклы не формируются. Предполагается, что это связано с тем, что на юге хищники менее специализированы, поскольку более разнообразен видовой состав грызунов (L. Hansson, 1987). Анализ динамики популяций мелких грызунов в Норвегии за длительный (1871-1949) промежуток времени показал, что свойственная им цикличность не проявлялась в начале 1900-х годов; авторы связывают это с резким снижением хищничества – именно в эти годы шла программа по борьбе с хищниками (Н. Steen et а1., 1990).
Однако примеров, точно соответствующих теоретическим расчётам динамики взаимодействующих видов в системе «хищник-жертва», при изучении естественных популяций практически не найдено. Даже прошедший через все учебники пример сопряжённых колебаний численности американского беляка и рыси(по данным многолетних заготовок пушнины в Канаде) при корректном анализе и математической обработке оказался не соответствующим этой модели (М. Gilpin, 1973; М. Weinstein, 1977). Причина заключается не в ошибочности модели, а в том, что реальная динамика численности идет под влиянием многих факторов: взаимодействия хищников и жертв – лишь один из них. В целом многие авторы склонны считать хищничество важным фактором в динамике численности жертв, однако его роль в основном сводится либо к купированию лика численности, либо к задержке фазы её роста.
В классических экспериментах Г.Ф. Гаузе, поставленных с инфузориями в условиях, исключающих действие попутных факторов, но воспроизвести повторяющиеся циклы в системе «хищник-жертва» не удалось. В однородной среде хищники полностью выедали своих жертв и вымирали сами; реализовался лишь один цикл. В среде, включающей укрытия для жертв, хищники вымирали, а популяция парамеций (жертвы) демонстрировала начало типичного логистического роста. Последовательные циклы обоих видов, сходные с расчётными, воспроизводились лишь при условии регулярного добавления в культуру особей обоих видов, что имитировало иммиграцию их в участки пониженной плотности (G. Gause, 1934; Г.Ф. Гаузе, А.А. Ввитт, 1934: Г.Ф. Гаузе, 1935).
Примерно по той же схеме осуществляется сопряженная динамика численности в паразитарных системах (взаимоотношения типа «паразит-хозяин»), а также влияние эпизоотопий на численность животных.
В последнем случае роль плотности населения проявляется в том, что передача возбудителя болезни от одной особи к другой облегчается при повышении плотности населения (через увеличение частоты контактов). Это определяет «взрывной» характер эпизоотий: при низкой плотности широкая передача возбудителя практически невозможна, и инфицированные, но иммунные особи локализуются в отдельных внутрипопуляционных группах. По ходу роста численности в какой-то момент плотность населения оказывается достаточной для поддержания регулярных контактов и соответственно эффективного распространения возбудителя в популяции. В результате очень быстро возникает вспышка заболевания, приводящая к массовому вымиранию; снижение численности (плотности населения) до определённого порога прекращает перенос возбудителя, и эпизоотия купируется. При этом в выжившей части населения сохраняются группы животных, которые переболели в слабой форме и приобрели иммунитет. Они становятся хранителями возбудителя до следующей вспышки. Закономерная динамика численности, связанная с влиянием эпизоотий, характерна, например, для ряда видов грызунов и некоторых других животных в природных очагах чумы, туляремии, клещевого энцефалита, лептоспироза и ряда других болезней человека и животных.
Как паразитарные, так и эпизоотологические связи по своей природе также предполагают закономерные циклы численности взаимосвязанных популяций, что подтверждается и математическим моделированием этих процессов. Имеются и наблюдения в природе, подтверждающие принципиальную возможность формирования закономерных циклов на базе рассмотренных типов биоценотических взаимоотношений. Однако примеров полной реализации таких циклов в природных условиях относительно немного; в большинстве случаев они осуществляются на протяжении сравнительного короткого промежутка времени, после чего следуют отклонения от классической схемы. Так, например, зимние вспышки туляремии обычно купируются весной, так как возбудитель не может долгое время существовать во внешней среде при высокой температуре. Кроме того, в биоценотических взаимодействиях природного очага болезни участвует комплекс видов и каждый из них подвержен действию многих факторов, влияющих на его численность и биологическую активность.
Всё это, вместе взятое, привело к тому, что ряд исследователей скептически относятся к оценке регуляторной роли биоценотических отношений, считая значение этих механизмов ненадёжным и несовершенно зависящим от плотности. Полагают, что главная роль этой группы механизмов заключается лишь в «коррекции» отдельных фаз цикла изменений численности (V. Wynne-Edwards, 1962, 1966; Н.П. Наумов. 1963; А.Л. Максимов, 1984). Вероятно, такая концепция исходит не из отрицания участия биоценотических связей в формировании циклов, а из сложного характера этого процесса, в котором невозможно выделить один ведущий фактор или даже небольшое их число.
Относительная роль отдельных факторов в комплексе, определяющем общий уровень численности и тенденции к её изменениям, меняется в зависимости от условий местности и состояния популяции в разные сезоны и годы. Применение методов многофакторного анализа позволяет оценить эту роль в различных вариантах экосистем в разные годы. Многолетние данные по динамике популяций рыжей полёвки в Карелии, например, показывают, что успешность перезимовывания и интенсивность весеннего размножения в первую очередь связаны с демографической структурой популяции осенью; размножение и уровень численности в течение репродуктивного сезона определяются в основном внутрипопуляционными факторами, а в остальное время года – внешними воздействиями. При этом внешние факторы определяют верхний предел оптимальной плотности, а соответствие численности этим условиям регулируется внутрипопуляционными механизмами (Э.В. Ивантер и др., 1991).
Стационарные наблюдения за островной популяцией того же вида в Польше также показали, что размножение регулируется в первую очередь внутрипопуляционными механизмами, тогда как уровень выживания – главным образом внешними факторами, которые вызывают флюктуации численности, сглаживаемые регулируемым размножением (G. Bujalska, 1985).
