Ћекции.ќрг


ѕоиск:




 атегории:

јстрономи€
Ѕиологи€
√еографи€
ƒругие €зыки
»нтернет
»нформатика
»стори€
 ультура
Ћитература
Ћогика
ћатематика
ћедицина
ћеханика
ќхрана труда
ѕедагогика
ѕолитика
ѕраво
ѕсихологи€
–елиги€
–иторика
—оциологи€
—порт
—троительство
“ехнологи€
“ранспорт
‘изика
‘илософи€
‘инансы
’ими€
Ёкологи€
Ёкономика
Ёлектроника

 

 

 

 


√лава 3. ќсновные принципы строени€ мозга




ћозг как субстрат психических процессов представл€ет собой единую суперсистему, единое целое, состо€щее, однако, из дифференцированных отделов (участков или зон), которые выполн€ют различную роль в реализации психических функций.

Ёто главное положение теории локализации высших психических функций человека опираетс€ не только на сравнительно-анатомические, физиологические данные и результаты клинических наблюдений, но и на современные сведени€ об основных принципах строени€ мозга человека. „то такое мозг как субстрат высших психических функций?  акие отделы мозга играют ведущую роль в их реализации?

¬се данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов.  ора больших полушарий (и прежде всего, нова€ кора) €вл€етс€ наиболее дифференцированным по строению и функци€м отделом головного мозга. ¬ недавнем прошлом коре больших полушарий придавалось исключительное значение, ее считали единственным субстратом психических процессов. Ёта точка зрени€ подкрепл€лась учением об условных рефлексах ». ѕ. ѕавлова, считавшего кору больших полушарий единственным мозговым образованием, где могут замыкатьс€ условные св€зи Ч основа психической де€тельности.

ѕодкорковым структурам отводилась вспомогательна€ роль, за ними признавались прежде всего энергетические, активационные функции. ќднако по мере накоплени€ знаний о подкорковых образовани€х представлени€ об их участии в реализации различных психических процессов изменились. ¬ насто€щее врем€ общепризнанной стала точка зрени€ о важной и специфической роли не только корковых, но и подкорковых структур в психической де€тельности при ведущем участии коры больших полушарий. Ёти представлени€ подкрепл€ютс€ материалами стереотаксических операций на глубоких

структурах мозга и результатами электрической стимул€ции различных подкорковых образований (я. ѕ. Ѕехтерева, 1971, 1980; ¬. ћ. —мирнов, 1976 и др.), а также клиническими наблюдени€ми за больными с поражени€ми различных подкорковых структур (ј. –. Ћури€, 1974а; Ћ. ». ћосковичюте, ј. Ћ.  адин, 1975; Ћ. ». ћосковичюте и др., 1982б; “. Ў. √агошидзе, ≈.ƒ. ’омска€,

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 34


1983; я.  .  орсакова, Ћ. ». ћосковичюте, 1985; —. Ѕ. Ѕуклина, 1998; 1999, √. Ќ. Ѕолдырева, Ќ. √. ћанелис, 1998 и др.)!

“аким образом, все высшие психические функции имеют и горизонтальную (корковую), и вертикальную (подкорковую) мозговую организацию.

—ледует, однако, отметить, что эти два аспекта мозговой организации высших психических функций изучены в разной степени. «начительно лучше изучены корковые механизмы психической де€тельности, в меньшей степени Ч подкорковые структуры и их роль в обеспечении высших психических функций, однако и в этой области за последние годы в нашей стране достигнуты существенные успехи, главным образом благодар€ работам академика Ќ. ѕ. Ѕехтеревой, ее коллектива и сотрудников »нститута нейрохирургии –јћЌ. ¬ажнейшим достижением современных нейроморфологических исследований €вл€етс€ утверждение нового подхода к изучению принципов организации мозга. Ётот подход объедин€ет, с одной стороны, тщательное изучение микроструктуры разных мозговых образований (клеток, синапсов и др.) с использованием современных прецизионных технических методов исследовани€, с другой Ч общие представлени€ об интегративной системной работе мозга как целого. ƒанный подход, развиваемый »нститутом ћозга –јћЌ, открывает широкие возможности дл€ анатомического обосновани€ нейропсихологических знаний о функци€х мозга. ѕонимание соотношени€ мозга и психики существенно зависит от уровн€ анатомических знаний, от успехов нейроморфологии. —овременные методы исследовани€ строени€ мозга (электронна€ микроскопи€, цитохими€, регистраци€ работы отдельных клеток и др.) позвол€ют не только обнаруживать статические характеристики нервных элементов, но и фиксировать их функциональные динамические изменени€, что дало основание дл€ выделени€ новой дисциплины Ч функциональной нейроморфологии (Ё. я. ѕопова и др., 1976; ќ. —. јдрианов, 1983 и др.). ¬ ее русле открываютс€ широкие возможности дл€ понимани€ не только общей, но и индивидуальной изменчивости мозга, индивидуальных особенностей мозговой организации психических процессов.

 ак известно, головной мозг (encephalon) Ч высший орган нервной системы Ч как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней, каждый из которых осуществл€ет собственные функции.

I уровень Ч кора головного мозга Ч осуществл€ет высшее управление чувствительными и двигательными функци€ми, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.

II уровень Ч базальные €дра полушарий большого мозга Ч осуществл€ет управление непроизвольными движени€ми и регул€цию мышечного тонуса.

III уровень Ч гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, по€сна€ извилина, миндалевидное €дро Ч осуществл€ет преимущественное управление эмоциональными реакци€ми и состо€ни€ми, а также эндокринную регул€цию.

IV уровень (низший) Ч ретикул€рна€ формаци€ и другие структуры ствола мозга Ч осуществл€ет управление вегетативными процессами (–. ƒ. —инельников, я. –. —инельников, 1996).

√оловной мозг подраздел€етс€ на ствол, мозжечок и большой мозг.

 ак анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий Ч правого и левого

(hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum); в каждом из них объедин€ютс€ три филогенетически и

функционально различные системы:

1) обон€тельный мозг (rhinencephalon);

2) базальные €дра (nuclii basales);

3) кора большого мозга (cortex cerebri) Ч конвекситальна€, базальна€, медиальна€. ¬ каждом полушарии имеетс€ п€ть долей:

1) лобна€ (lobus frontalis);

2) теменна€ (lobus parietalis);

3) затылочна€ (lobus occipitalis);

4) височна€ (lobus temporalis);

5) островкова€, островок (lobus insularis, insule) (рис. 1, ј, Ѕ и рис. 3, ј, Ѕ; цветна€ вклейка).

 ак известно, у человека по сравнению с другими представител€ми животного мира существенно больше развиты филогенетически новые отделы мозга, и прежде всего кора больших полушарий.  ора большого мозга (cortex cerebri) Ч наиболее высокодифференцированный раздел нервной системы Ч подраздел€етс€ на следующие структурные элементы:

♦ древнюю (paleocortex);

♦ старую (archeocortex);

♦ среднюю, или промежуточную (mesocortex);

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 35

 


♦ новую (neocortex).

” человека нова€ кора Ч наиболее сложна€ по строению Ч по прот€женности составл€ет 96 % от всей поверхности полушарий. Ќаиболее типична дл€ человека нова€ шестислойна€ кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. ѕо морфологическим критери€м выделены разные цитоархитектонические пол€, характеризующиес€ различным строением клеток (рис. 2, ј, Ѕ; цветна€ вклейка).

Ќаибольшее признание получила цитоархитектоническа€ карта полей Ѕродмана, согласно которой выдел€етс€ 52 пол€. ¬ пределах многих полей выделены подпол€ (рис. 4, ј, Ѕ).

¬ пределах новой коры у человека наибольшее развитие получили ассоциативные отделы. ќдновременно отмечаютс€ усложнение и дифференцировка ассоциативных таламических €дер, подкорковых узлов, а также филогенетически новых отделов мозгового ствола. —ущественно более развиты у человека по сравнению со всеми представител€ми животного мира, включа€ и высших приматов, лобные доли мозга Ч как их корковые отделы, так и подкорковые св€зи.

јссоциативные отделы коры больших полушарий у человека не только больше по занимаемой площади, чем проекционные (в абсолютных и относительных размерах), но и характеризуютс€ более тонким архитектоническим и нейронным строением. ѕрименение современных математических критериев совершенства организации мозга (созданных на основе использовани€ оптико-электронных устройств и Ё¬ћ) подтвердило следующее:

♦ предположение о более высокой степени клеточной организации ассоциативных полей по сравнению с филогенетически более старыми проекционными област€ми коры;

♦ факт большей упор€доченности структурной организации лобных отделов коры левого полушари€ у правшей по сравнению с теми же отделами правого полушари€ (ќ. —. јдрианов, 1979; Ђћетодологические аспекты...ї, 1983 и др.).

Ќа основании анализа новых экспериментальных данных, полученных в »нституте ћозга –јћЌ и в других научных учреждени€х, а также обобщени€ огромного литературного материала ќ. —. јдриановым (1983 и др.) была разработана концепци€ структурно-системной организации мозга как субстрата психической де€тельности. ¬ соответ-

–ис. 4.  арта цитоархитектонических полей коры головного мозга:

ј Ч конвекситальна€ кора; Ѕ Ч медиальна€ кора. ÷ифрами обозначены отдельные корковые пол€; цифрами и буквами Ч подпол€ (по данным »нститута ћозга –јћЌ)

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 36


ствии с этой концепцией де€тельность мозга обеспечиваетс€ проекционными, ассоциативными, интегративно-пусковыми и лимбико-ретикул€рными системами, кажда€ из которых выполн€ет свои функции.

ѕроекционные системы обеспечивают анализ и переработку соответствующей по модальности информации.

јссоциативные системы св€заны с анализом и синтезом разномодальных возбуждений.

ƒл€ интегративно-пусковых систем характерен синтез возбуждений различной модальности с биологически значимыми сигналами и мотивационными вли€ни€ми, а также окончательна€ трансформаци€ афферентных вли€ний в качественно новую форму де€тельности, направленную на быстрейший выход возбуждений на периферию (т. е. на аппараты, реализующие конечную стадию приспособительного поведени€).

Ћимбико-ретикул€рные системы обеспечивают энергетические, мотивационные и эмоционально-вегетативные вли€ни€.

¬се перечисленные выше системы мозга работают в тесном взаимодействии друг с другом по принципу либо одновременно, либо последовательно возбужденных структур.

–абота каждой системы, а также процессы взаимодействи€ систем имеют не жестко закрепленный, а динамический характер. Ёта динамика определ€етс€ особенност€ми поступающих афферентных импульсов и спецификой реакции организма. ƒинамичность этих взаимоотношений про€вл€етс€ на поведенческом, нейронном, синаптическом и молекул€рном (нейрохимическом) уровн€х. ”словием, способствующим этой динамичности, €вл€етс€ свойство мультифункциональности (или функциональной многозначности), присущее различным системам мозга в разной степени.

—огласно концепции ќ. —. јдрианова (1976, 1979, 1983, 1999), различным образовани€м и системам мозга в разной степени свойственны две основные формы строени€ и де€тельности: инвариантные, генетически детерминированные и подвижные, веро€тностно-детерминированные. Ёти представлени€ хорошо согласуютс€ с иде€ми Ќ. ѕ. Ѕехтеревой (1971, 1980 и др.) о существовании Ђжесткихї и Ђгибкихї звеньев систем мозгового обеспечени€ психической де€тельности человека.

“аким образом, в соответствии с концепцией ќ. —. јндрианова, несмотр€ на врожденную, достаточно жесткую организацию макроконструкций и макросистем, этим системам присуща определенна€ приспособительна€ изменчивость, котора€ про€вл€етс€ на уровне

микроструктур (микроансамблей, микросистем) мозга. ƒоказательства этого получены при исследовании мозга на синаптическом, субмикроскопическом и молекул€рном уровн€х и составл€ют содержание функциональной нейроморфологии как особого направлени€ исследовани€ мозга. ѕространственные и временные изменени€ микроансамблей мозговых систем завис€т от внешних и внутренних вли€ний. ¬ целом кажда€ микросистема, вход€ща€ в ту или иную макросистему, динамична по следующим признакам:

♦ структуре нервных и глиальных клеток;

♦ их метаболизму;

♦ синаптическим св€з€м;

♦ кровоснабжению,

т. е. по тем элементам, из которых она складываетс€.

Ёта динамичность микросистем Ч важнейшее условие реализации как простых, так и более сложных физиологических процессов, лежащих в основе психической де€тельности.

»звестно, что число исходных типов нервных клеток сравнительно невелико, однако характер объединени€ нейронов в микро- и макроансамбли, их расположение, св€зи с друг с другом и другими ансамбл€ми позвол€ют формировать бесчисленное количество вариантов св€зей, вход€щих в макросистемы с различными индивидуальными характеристиками.

“аким образом, в организации мозга можно вычленить как общие принципы строени€ и функционировани€, присущие всем макросистемам, так и динамически измен€ющиес€ индивидуальные особенности этих систем, определ€емые индивидуальными особенност€ми составл€ющих их микросистем.

”становлено, что головной мозг человека обладает значительной изменчивостью.

–азличают этническую, половую, возрастную и индивидуальную изменчивость.

Ётнические различи€, сохран€ющиес€ от поколени€ к поколению, относ€тс€ к общему весу (массе)

головного мозга, его размерам, организации борозд и извилин. —читаетс€, однако, что средний вес мозга, свойственный одной этнической группе, Ч весьма условный показатель, так как индивидуальна€ изменчивость может перекрывать средние величины. ћасса мозга коррелирует с весом тела и формой черепа.

”становлены различи€ между мужским и женским мозгом: 1375 г дл€ мужчин и 1245 г дл€ женщин Чсредние показатели веса мозга евро-

пейца. — возрастом масса мозга и морфологическое строение отдельных структур и провод€щих волокон (мозолистого тела, передних комиссур и др.) измен€ютс€, причем у женщин эти изменени€ менее заметны, чем у мужчин. — момента рождени€ головной мозг постепенно увеличиваетс€ и достигает максимальной массы к 20 годам; после 50 лет происходит постепенное уменьшение массы мозга (примерно на 30 г каждые

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 37


10 лет жизни).

ќписана значительна€ индивидуальна€ морфологическа€ изменчивость мозга. Ёто относитс€ и к массе мозга, и к другим его характеристикам. —овременна€ нейроанатоми€ признает существование пороговых значений веса мозга: по одним данным, минимальна€ масса мозга равна 900 г; по другим Ч 750-800 г (—. ¬.

—авельев, 1996).

ѕри объеме мозга 246-622 см (микроцефали€) наблюдаетс€ €вное снижение умственных способностей.

ћаксимальна€ масса мозга здорового человека равна 2200-2300 г. ≈ще больша€ масса, как правило, €вл€етс€ следствием патологического процесса (гидроцефалии и др.).

ѕомимо веса индивидуальные морфологические различи€ относ€тс€ и к организации мозга. —уществует высока€ изменчивость в строении поверхности полушарий переднего мозга, что отражаетс€ в изменчивости строени€ его борозд и извилин. ѕо данным »нститута ћозга –јћЌ, существуют индивидуальные варианты не только строени€ борозд и извилин, но и расположени€ цитоархитектонических полей (рис. 5, ј, Ѕ, ¬).

ƒостаточно велика индивидуальна€ изменчивость и подкорковых образований, что не св€зано ни с объемом мозга, ни с полом, ни с национальной принадлежностью. “ак, объем подкорковых €дер (скорлупа, хвостатое €дро и др.) у разных людей может различатьс€ в 2-3 раза.

“аким образом, современные нейропсихологические представлени€ о мозге как субстрате психических процессов должны учитывать не только общие характеристики его строени€, но и фактор большой изменчивости, вариативности его морфологических показателей.

¬есьма важным принципом структурной организации мозга как субстрата психической де€тельности €вл€етс€ также принцип иерархической соподчиненности различных систем мозга, соответственно которому уменьшаетс€ число степеней свободы каждой нижележащей системы и осуществл€етс€ управление одного уровн€ иерархии другими, а также контроль за этим управлением на основе пр€мых и обратных св€зей.

¬месте с тем подобна€ иерархи€ допускает определенную избыточность в структурной организации мозга за счет вовлечени€ в ту или

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 38


–ис. 5. ¬арианты расположени€ цитоархитектонических полей на поверхности мозга

„еловека

(по данным »нститута ћозга –јћЌ)

иную его функцию большого числа нервных элементов, что приводит к повышению надежности работы мозга и служит основой дл€ компенсации функций при его поражени€х. ѕринцип иерархии систем, как и другие принципы организации мозга, обеспечивает его интегративную целостную де€тельность.

Ќаконец, современна€ нейропсихологи€ выдвигает как один из важнейших принципов структурно-системной организации мозга принцип многоуровневого взаимодействи€ вертикально организованных (подкорково-корковых) и горизонтально организованных (корково-корковых) путей проведени€ возбуждени€, что создает широкие возможности дл€ различных типов переработки (трансформации) афферентных сигналов и €вл€етс€ одним из механизмов интегративной работы мозга.

“аким образом, согласно современным анатомическим сведени€м об основных принципах организации мозга, он представл€ет собой сложную метасистему, состо€щую из различных макросистем (проекционных, ассоциативных, интегративно-пусковых, лимбико-ретикул€рных), кажда€ из них строитс€ из разных микросистем (микроансамблей).

»нтегративна€ де€тельность систем разных уровней обеспечиваетс€ их иерархической зависимостью, а также горизонтально-горизонтальными (рис. 6 и рис. 7, ј, Ѕ; цветна€ вклейка) и вертикально-горизонтальными (рис. 8) взаимодействи€ми.

ƒинамичность мозговых структур, их индивидуальна€ изменчивость достигаютс€ за счет динамичности и изменчивости составл€ющих их макро- и особенно микросистем.  ачества динамичности и изменчивости присущи разным системам в разной степени.

ƒанна€ концепци€ дает анатомическое обоснование двум основным принципам теории локализации высших

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 39


психических функций, разработанной в нейропсихологии:

♦ принципу системной локализации функций (кажда€ психическа€ функци€ опираетс€ на сложные взаимосв€занные структурно-функциональные системы мозга);

♦ принципу динамической локализации функции (кажда€ психическа€ функци€ имеет динамическую, изменчивую мозговую организацию, различную у разных людей и в разные возрастные периоды). ѕеречисленные выше главные принципы структурно-функциональной организации мозга сформулированы на основе анализа ней-

–ис. 6. јссоциативные (корково-корковые) св€зи (по —. Ѕ. ƒзугаевой)

роанатомических данных (включа€ и материалы функциональной нейроморфологии мозга). ¬ нейропсихологии на основе анализа клинических данных (т. е. изучени€ нарушений психических процессов при различных локальных поражени€х мозга) была разработана общую структурно-функциональную модель работы мозга как субстрата психической де€тельности. Ёта модель, предложенна€ ј. –. Ћури€ (1970, 1973), характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и €вл€етс€ основой дл€ объ€снени€ его интегративной де€тельности. —огласно данной модели, весь мозг может быть подразделен на три основных структурно-функциональных блока:

I Ч энергетический блок, или блок регул€ции уровн€ активности мозга;

II Ч блок приема, переработки и хранени€ экстероцептивной (т. е. исход€щей извне) информации;

III Ч блок программировани€, регул€ции и контрол€ за протеканием психической де€тельности.  ажда€ высша€ психическа€ функци€ (или сложна€ форма сознательной психической де€тельности) осуществл€етс€ при участии всех трех блоков мозга, внос€щих свой вклад в ее реализацию. ќни характеризуютс€ определенными особенност€ми строени€, физиологи-

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 40


–ис. 8. ¬ертикальна€ организаци€ основных анализаторных систем:

1 Ч двигательна€ область; 2 Ч соматосенсорна€ область; 3 Ч теменна€ кора;

4 Ч зрительна€ область; 5 Ч слуховые пути; 6 Ч пути мышечной чувствительности; 7 Ч пути кожной чувствительности; 8

Ч ухо; 9 Ч зрительное си€ние; 10 Ч €дра зрительного бугра; 11 Ч зрительный путь; 12 Ч глаз; 13 Ч орбитальна€ кора; 14

Ч префронтальна€ кора (по ƒ. ѕейпецу)

ческими принципами, лежащими в основе их работы, и той ролью, которую они играют в осуществлении

психических функций (рис. 9, ј, Ѕ, ¬).

Ёнергетический блок включает неспецифические структуры разных уровней:

♦ ретикул€рную формацию ствола мозга;

♦ неспецифические структуры среднего мозга, его диэнцефальных отделов;

♦ лимбическую систему;

♦ медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга.

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 41


–ис. 9. —труктурно-функциональна€ модель интегративной работы мозга (по ј.

–.Ћури€, 1970):

ј) I блок Ч регул€ции общей и избирательной неспецифической активации мозга, Ч включающий ретикул€рные структуры

ствола, среднего мозга и диэнцефальных отделов, а также лимбическую систему и медиобазальные отделы коры лобных и височных долей мозга: 1 Ч мозолистое тело, 2 Ч средний мозг, 3 Ч теменно-затылочна€ борозда, 4

Ч мозжечок, 5 Ч ретикул€рна€ формаци€ ствола, 6 Ч крючок, 7 Ч гипоталамус, 8 Ч таламус;

Ѕ) II блок Ч приема, переработки и хранени€ экстероцептивной информации, Ч включающий основные анализаторные системы (зрительную, кожно-кинестетическую, слуховую), корковые зоны которых расположены в задних отделах больших

полушарий: 1 Ч премоторна€ область, 2 Ч прецентральна€ извилина, 3 Ч центральна€ извилина, 4 Ч моторна€ область,

5 Ч префронтальна€ область; ¬) III блок Ч программировани€, регул€ции и контрол€ за протеканием психической де€тельности, Ч включающий моторные, премоторные и префронтальные отделы мозга с их двухсторонними св€з€ми.

ќбозначени€ те же, что и на рис. 9, Ѕ

ƒанный блок мозга регулирует два типа процессов активации:

общие генерализованные изменени€ активации, €вл€ющиес€ основой различных функциональных состо€ний;

»з произведений ј. –. Ћури€

—овременна€ наука пришла к выводу, что мозг как сложнейша€ система состоит по крайней мере из трех основных устройств, или блоков. ќдин из них, включающий системы верхних отделов мозгового ствола и сетевидной, или ретикул€рной, формации и образовани€ древней (медиальной и базальной) коры, дает возможность сохранени€ известного напр€жени€ (тонуса), необходимого дл€ нормальной работы высших отделов коры головного мозга; второй (включающий задние отделы обоих полушарий, теменные, височные и затылочные отделы коры) €вл€етс€ сложнейшим устройством, обеспечивающим получение, переработку и хранение информации, поступающей через ос€зательные, слуховые и зрительные приборы; наконец, третий блок (занимающий передние отделы полушарий, в первую очередь лобные доли мозга) €вл€етс€ аппаратом, который обеспечивает программирование движений и действий, регул€цию протекающих активных процессов и сличение эффекта действий с исходными намерени€ми. ¬се эти блоки принимают участие в психической де€тельности человека и в регул€ции его поведени€; однако тот вклад, который вносит каждый из этих блоков в поведение человека, глубоко различен, и поражени€, нарушающие работу каждого из этих блоков, привод€т к совершенно неодинаковым нарушени€м психической де€тельностиї. (ј. –. Ћури€. ћозг человека и психические процессы. Ч “. 2. Ч ћ.: ѕедагогика, 1970.-—. 16-17.)

локальные избирательные изменени€ активации, необходимые дл€ осуществлени€ высших психических функций.

ѕервый тип процессов активации св€зан с длительными тоническими сдвигами в активационном режиме работы мозга, с изменением уровн€ бодрствовани€.

¬торой тип процессов активации Ч это преимущественно кратковременные фазические изменени€ в работе отдельных структур (систем) мозга.

–азные уровни неспецифической системы внос€т свой вклад в обеспечение длительных тонических и кратковременных фазических процессов активации:

♦ нижние уровни неспецифической системы (ретикул€рные отделы ствола и среднего мозга) обеспечивают преимущественно первый генерализованный тип процессов активации;

♦ расположенные выше уровни неспецифической системы (диэнцефальный, лимбический и особенно корковый) св€заны преимущественно с регул€цией кратковременных фазических, избирательных форм процессов активации;

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 42


♦ медиобазальные отделы коры лобных долей больших полушарий обеспечивают регул€цию избирательных селективных форм процессов активации, котора€ осуществл€етс€ с помощью речевой системы (ј. –. Ћури€, ≈. ƒ. ’омска€, 1969; ≈. ƒ. ’омска€, 1972, 1978; Ђѕроблемы нейропсихологииї, 1977 и др.).

ѕервый тип процессов активации св€зан преимущественно с работой медленно действующей системы регул€ции активности, в изучение которой большой вклад внесли работы Ќ. ј. јладжаловой (1962, 1979). ¬торой тип процессов активации обеспечиваетс€ механизмами быстродействующей активационной системы, регулирующей протекание различных ориентировочных реакций, изучение которых в нашей стране св€зано прежде всего с именем E. H. —околова и его сотрудников (E. H. —околов, 1958, 1974, 1997; Ќ. Ќ.ƒанилова, 1985, 1998 и др.).

Ќеспецифические структуры первого блока по принципу своего действи€ подраздел€ютс€ на следующие типы:

восход€щие (провод€щие возбуждение от периферии к центру);

нисход€щие (провод€щие возбуждение от центра к периферии).

¬осход€щие и нисход€щие отделы неспецифической системы включают и активационные, и тормозные пути. ¬ насто€щее врем€ установлено, что активационные и тормозные неспецифические механизмы €вл€ютс€ достаточно автономными и независимыми по своей организации на всех уровн€х, включа€ и кору больших полушарий.

јнатомические особенности неспецифической системы состо€т прежде всего в наличии в ней особых клеток, составл€ющих ретикул€рную (сетчатую) формацию и обладающих, как правило, короткими аксонами, что объ€сн€ет сравнительно медленную скорость распространени€ возбуждени€ в этой системе.

ќднако в неспецифических структурах обнаружены и длинноаксонные клетки, участвующие в механизме быстрых активационных процессов.

 орковые структуры первого блока (по€сна€ кора, кора медиальных и базальных, или орбитальных, отделов лобных долей мозга) принадлежат по своему строению главным образом к коре древнего типа, состо€щей из п€ти слоев.

‘ункциональное значение первого блока в обеспечении психических функций состоит, как уже говорилось выше, прежде всего в регу-

л€ции процессов активации, в обеспечении общего активационного фона, на котором осуществл€ютс€ все психические функции, в поддержании общего тонуса ÷Ќ—, необходимого дл€ любой психической де€тельности. Ётот аспект работы блока имеет непосредственное отношение к процессам внимани€ Ч общего, неизбирательного и селективного, Ч а также сознани€ в целом. ¬нимание и сознание с энергетической точки зрени€ св€заны с определенными уровн€ми активации. — качественной, содержательной точки зрени€ они характеризуютс€ набором различных действующих систем и механизмов, обеспечивающих отражение разных аспектов внешнего и внутреннего мира.

ѕомимо общих неспецифических активационных функций, первый блок мозга непосредственно св€зан с процессами пам€ти (в их модально-неспецифической форме), с запечатлением, хранением и переработкой разномодальной информации. –ешающее значение этого блока в мнестической де€тельности подтверждено многочисленными наблюдени€ми за больными с поражением срединных неспецифических структур мозга, причем высшие уровни этих структур св€заны преимущественно с произвольными формами мнестической де€тельности (ј. –. Ћури€, 1974а, 1976; я.  .  и€щенко и др., 1975; ё. ¬. ћикадзе, 1979 и др.). ѕервый блок мозга €вл€етс€ непосредственным мозговым субстратом различных мотивационных и эмоциональных процессов и состо€ний (нар€ду с другими мозговыми образовани€ми). Ћимбические структуры мозга, вход€щие в этот блок (область гиппокампа, по€сной извилины, миндалевидного €дра и др.), имеющие тесные св€зи с орбитальной и медиальной корой лобных и височных долей мозга, €вл€ютс€ полифункциональными образовани€ми. ќни участвуют в регул€ции различных эмоциональных состо€ний, прежде всего сравнительно элементарных (базальных) эмоций (страха, удовольстви€, гнева и др.), а также мотивационных процессов, св€занных с различными потребност€ми организма. ¬ сложной мозговой организации эмоциональных и мотивационных состо€ний и процессов лимбические отделы мозга занимают одно из центральных мест. Ётот блок мозга воспринимает и перерабатывает разную интероцептивную информацию о состо€ни€х внутренней среды организма и регулирует эти состо€ни€ с помощью нейрогуморальных, биохимических механизмов.

“аким образом, первый блок мозга участвует в осуществлении любой психической де€тельности, особенно в процессах внимани€, пам€ти, регул€ции эмоциональных состо€ний и сознани€ в целом.

¬торой блок Ч блок приема, переработки и хранени€ экстероцептивной (т. е. исход€щей из внешней среды) информации Ч включает основные анализаторские системы: зрительную, слуховую и кожно-кинестическую, корковые зоны которых расположены в задних отделах больших полушарий головного мозга. –абота этого блока обеспечивает модально-специфические процессы, а также сложные интегративные формы переработки экстероцептивной информации, необходимой дл€ осуществлени€ высших психических функций. ћодально-специфические (или лемнисковые) пути проведени€ возбуждени€ имеют иную, чем неспецифические пути, нейронную организацию, им присуща четка€ избирательность, про€вл€юща€с€ в реагировании лишь на определенный тип раздражителей.

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 43


¬се основные анализаторные системы организованы по общему принципу: они состо€т из периферического (рецепторного) и центрального отделов.

ѕериферические отделы анализаторов осуществл€ют анализ и дискриминацию стимулов по их физическим качествам (интенсивности, частоте, длительности и т. п.).

÷ентральные отделы анализаторов включают несколько уровней, последний из которых Ч кора больших полушарий.

÷ентральные отделы анализируют и синтезируют стимулы не только по физическим параметрам, но и по сигнальному значению. ¬ целом анализаторы Ч это аппараты, подготавливающие ответы организма на внешние раздражители. Ќа каждом из уровней анализаторной системы происходит последовательное усложнение процессов переработки информации. ћаксимальной сложности и дробности процессы анализа и переработки информации достигают в коре больших полушарий. јнализаторные системы характеризуютс€ иерархическим принципом строени€, при этом нейронна€ организаци€ их уровней различна.

 ора задних отделов больших полушарий обладает р€дом общих черт, позвол€ющих объединить ее в единый блок мозга. ¬ ней выдел€ют Ђ€дерные зоныї анализаторов и Ђперифериюї (по терминологии ». ѕ. ѕавлова), или первичные, вторичные и третичные пол€ (по терминологии ј. ¬.  эмпбелла).   €дерным зонам анализаторов относ€т первичные и вторичные пол€, к периферии Ч третичные пол€. ¬ €дерную зону зрительного анализатора вход€т 17, 18 и 19-е пол€, в €дерную зону кожно-кинестетического анализатора Ч 1, 2, 3-е, частично 5-е пол€, в €дерную зону звукового анализатора Ч 41, 42 и 22-е пол€,

из них первичными пол€ми €вл€ютс€ 3, 17 и 41-е, остальные Ч вторичные (рис. 4, Ћ).

ѕервичные пол€ коры по своей цитоархитектонике принадлежат к коникортикальному, или пылевидному, типу, который характеризуетс€ широким IV слоем с многочисленными мелкими зерновидными клетками.

Ёти клетки принимают и передают пирамидным нейронам III и V слоев импульсы, приход€щие по

афферентным проекционным волокнам из подкорковых отделов анализаторов.

“ак, первичное 17-е поле коры содержит в IV слое крупные звездчатые клетки, откуда импульсы

переключаютс€ на пирамидные клетки V сло€ (клетки  ахала и клетки ћайнерта). ќт пирамидных клеток первичных полей берут начало нисход€щие проекционные волокна, поступающие в соответствующие двигательные центры местных двигательных рефлексов (например, глазодвигательных). Ёта особенность строени€ первичных корковых полей (рис. 10) носит название Ђпервичного проекционного нейронного комплекса корыї (√. ». ѕол€ков, 1965).

¬се первичные корковые пол€ характеризуютс€ топическим принципом организации (Ђточка в точкуї), согласно которому каждому участку рецепторной поверхности (сетчатки, кожи, кортиевого органа) соответствует определенный участок в первичной коре, что и дало основание называть ее проекционной.

¬еличина зоны представительства того или иного рецепторного участка в первичной коре зависит от функциональной значимости этого участка. “ак, область fovea представлена в 17-м поле коры значительно более широко, чем другие области сетчатки.

ѕервична€ кора организована по принципу вертикальных колонок, объедин€ющих нейроны с общими рецептивными пол€ми. ѕервичные корковые пол€ непосредственно св€заны с соответствующими реле-€драми таламуса.

‘ункции первичной коры состо€т в максимально тонком анализе различных физических параметров стимулов определенной модальности, причем клетки-детекторы первичных полей реагируют на соответствующий стимул по специфическому типу (не про€вл€€ признаков угасани€ реакции по мере повторени€ стимула).

¬торичные корковые пол€ по своей цитоархитектонике характеризуютс€ большим развитием клеток, переключающих афферентные импульсы IV сло€ на пирамидные клетки III сло€, откуда берут свое начало ассоциативные св€зи коры. Ётот тип переключений носит

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 44


–ис. 10. —истемы св€зей первичных, вторичных и третичных полей коры

(по √. ». ѕол€кову):

I Ч первичные (центральные) пол€;

II Ч вторичные (периферические) пол€;

III Ч третичные пол€ (зоны перекрыти€ анализаторов). —плошной линией выделены системы проекционных (корково-подкорковых) проекционно-ассоциативных и ассоциативных св€зей коры; пунктиром Ч другие св€зи.

1 Ч рецептор; 2 Ч эффектор; 3 Ч нейрон чувствительного узла; 4 Ч двигательный нейрон; 5, 6 Ч переключательные нейроны спинного мозга и ствола; 7-10 Ч переключательные нейроны подкорковых образований; 11, 14 Ч афферентные

волокна из подкорки; 13 Ч пирамида V сло€; 16 Ч пирамида подсло€ III; 18 Ч пирамиды подслоев III2 и III; 12, 15, 17 Ч звездчатые клетки коры

название Ђвторичного проекционно-ассоциативного нейронного комплексаї. —в€зи вторичных полей коры с подкорковыми структурами более сложны, чем св€зи первичных полей.

  вторичным пол€м афферентные импульсы поступают не непосредственно из реле-€дер таламуса, как к первичным, а из ассоциативных €дер таламуса (после их переключени€). »ными словами, вторичные пол€ коры получают более сложную, переработанную информацию с периферии, чем первичные.

¬торичные корковые пол€ функционально объедин€ют разные анализаторные зоны, осуществл€€ синтез раздражений и принима€ непосредственное участие в обеспечении различных гностических видов психической де€тельности.

“ретичные пол€ коры задних отделов больших полушарий наход€тс€ вне Ђ€дерных зонї анализаторов.   ним относ€тс€ верхнетеменна€ область (пол€ 7-е и 40-е), нижнетеменна€ область (39-е поле), средне-височна€ область (21-е и 37-е пол€) и зона “–ќ Ч зона перекрыти€ височной (tempralis), теменной (parietalis) и затылочной (occipitalis) коры (37-е и частично 39-е пол€). ÷итоархитектоника этих зон определ€етс€ в известной степени строением соседних €дерных зон анализаторов.

ƒл€ третичных полей коры характерен Ђтретичный ассоциативный комплексї, т. е. переключение

импульсов от клеток II сло€ к клеткам III сло€ (средним и верхним подсло€м). “ретичные пол€ не имеют непосредственной св€зи с периферией и св€заны горизонтальными св€з€ми лишь с другими корковыми зонами.

“ретичные пол€ коры многофункциональны. — их участием осуществл€ютс€ сложные надмодальностные виды психической де€тельности Ч символической, речевой, интеллектуальной. ќсобое значение среди третичных полей коры задних отделов больших полушарий имеет зона “–ќ, обладающа€ наиболее сложными интегративными функци€ми.

“ретий блок Ч блок программировани€, регул€ции и контрол€ за протеканием психической де€тельности

Ч включает моторные, премоторные и префронтальные отделы коры лобных долей мозга. Ћобные доли характеризуютс€ большой сложностью строени€ и множеством двусторонних св€зей с корковыми и подкорковыми структурами.   третьему блоку мозга относитс€ конвекситальна€ лобна€ кора с ее корковыми и подкорковыми св€з€ми.

 ак уже говорилось выше, медиальные и базальные отделы коры лобных долей вход€т в состав первого Чэнергетического Ч блока мозга.  онвекситальна€ кора лобных долей мозга занимает 24 % поверхности больших полушарий. ¬ ней выдел€ют моторную кору (агранул€рную Ч 4, 6-е пол€ и слабогранул€рную Ч8, 44, 45-е пол€) и немоторную (гранул€рную Ч 9, 10, 11, 12, 46, 47-е пол€). Ёти области коры имеют различные строение и функции. ћоторна€ агранул€рна€ лобна€ кора составл€ет €дерную зону ’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 45


двигательного анализатора и характеризуетс€ хорошо развитым V слоем, содержащим моторные клетки-пирамиды.

–азличные участки 4-го первичного пол€ двигательного анализатора, построенного по соматотопическому принципу, иннервируют разные группы мышц на периферии. ¬ 4-м поле представлена вс€ мышечна€ система человека (и поперечно-полосата€, и гладка€ мускулатура). –аздража€ различные участки 3-го и 4-го полей, ”. ѕенфилд и √. ƒжаспер (1958) уточнили конфигурацию Ђчувствительногої и Ђдвигательногої человечков Ч зон проекции и представительства различных мышечных групп (рис. 11, ј, Ѕ).

–ис. 11. —хема соматотопической проекции общей чувствительности и двигательных функций в коре головного мозга (по ”. ѕенфилду) :

ј Ч коркова€ проекци€ общей чувствительности;

Ѕ Ч коркова€ проекци€ двигательной системы.

ќтносительные размеры органов отражают ту площадь коры головного мозга,

соответствующие ощущени€ и движени€

с которой могут быть вызваны

 ак видно из рис. 11, Ѕ, Ђдвигательныйї человечек имеет непропорционально большие губы, рот, руки, но маленькие туловище и ноги Ч в соответствии со степенью управл€емости теми или иными группами мышц и их общим функциональным значением. Ђ„увствительныйї человечек в целом повтор€ет строение Ђдвигательногої (рис. 11, ј).

¬ V слое 4-го пол€ содержатс€ самые большие клетки ÷Ќ— Ч моторные клетки Ѕеца, дающие начало пирамидному пути. ¬ 6-м и 8-м пол€х коры V слой менее широк, но по типу своего строени€ (наличию пирамид в V и III сло€х) эти пол€ также относ€тс€ к моторным агранул€рным корковым пол€м.

44-е поле (или Ђзона Ѕрокаї) имеет хорошо развитые V и III слои, моторные клетки которых управл€ют оральными движени€ми и движени€ми речевого аппарата.

ѕрецентральна€ моторна€ и премоторна€ кора (4, 6, 8-е пол€) получает проекции от вентролатеральных €дер зрительного бугра; префронтальна€ конвекситальна€ кора €вл€етс€ зоной проекции мелкоклеточной части ƒћ (дорсомедиального) €дра таламуса. ¬ прецентральной (моторной) и премоторной коре берут начало пирамидный и экстрапирамидный пути. Ёти области коры тесно св€заны с различными базальными гангли€ми: стриопаллидарной системой, красным €дром, Ћьюисовым телом и другими подкорковыми звень€ми экстрапирамидной системы.

ѕрефронтальна€ конвекситальна€ кора св€зана многочисленными св€з€ми с корой задних отделов больших полушарий и с симметричными отделами коры лобных долей другого полушари€.

“аким образом, многочисленные корково-корковые и корково-подкорковые св€зи конвекситальной коры лобных долей мозга обеспечивают возможности, с одной стороны, переработки и интеграции самой различной афферентации, а с другой Ч осуществлени€ различного рода регул€торных вли€ний.

јнатомическое строение третьего блока мозга обусловливает его ведущую роль в программировании замыслов и целей психической де€тельности, в ее регул€ции и осуществлении контрол€ за результатами отдельных действий, а также всего поведени€ в целом.

ќбща€ структурно-функциональна€ модель организации мозга, предложенна€ ј. –. Ћури€, предполагает,

что различные этапы произвольной, опосредованной речью, осознанной психической де€тельности осуществл€ютс€ с об€зательным участием всех трех блоков мозга.

—огласно современным представлени€м о психической де€тельности, ее структура и процесс протекани€ может выгл€деть следующим образом:

♦ она начинаетс€ с фазы мотивов, намерений, замыслов;

♦ затем эти мотивы, намерени€, замыслы превращаютс€ в определенную программу (или Ђобраз результатаї) действительности, включающую представлени€ о способах ее реализации;

♦ после чего она продолжаетс€ в виде фазы реализации этой программы с помощью определенных операций;

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 46


»з произведений ј. –. Ћури€

 аждый акт поведени€ Ч целенаправленное действие, процесс воспри€ти€, запоминани€ или мышлени€ Ч опираетс€ на совместную работу этих трех функциональных блоков, причем каждый из них обеспечивает свою сторону нужного процесса. Ёти факты стали €сными из длительного систематического анализа тех изменений в психических процессах, которые наступают в результате локальных поражений тех или иных отделов мозга, возникающих в результате травм, опухолей или местных кровоизли€ний.

ѕоражени€ аппаратов первого блока (стволовых отделов мозга, аппаратов медиальной коры или лимбической области) приводит к модально-неспецифическому снижению тонуса коры и делает избирательное, селективное протекание психической де€тельности невозможным или очень трудным.

ѕоражение аппаратов второго блока (вторичных отделов левой височной или теменно-затылочной области) существенно нарушает услови€, необходимые дл€ приема и переработки информации, причем каждое из этих поражений приводит к отчетливым модально-специфическим (зрительным, слуховым, пространственно-кинестетическим) нарушени€м, а поражени€ этих аппаратов левого полушари€ коренным образом ограничивают возможность переработки соответствующей информации при помощи €зыка, ==>

♦ завершаетс€ психическа€ де€тельность фазой сличени€ полученных результатов с исходным Ђобразом результатаї. ¬ случае несоответстви€ этих данных психическа€ де€тельность продолжаетс€ до получени€ нужного результата.

Ёта схема (или психологическа€ структура) психической де€тельности, многократно описанна€ в трудах ј. Ќ. Ћеонтьева (1972) и других отечественных и зарубежных психологов (¬. ѕ. «инченко, 1967;  . ѕрибрам, 1975 и др.), в соответствии с моделью Ђтрех блоковї может быть соотнесена с мозгом следующим образом.

1. ¬ начальной стадии формировани€ мотивов в любой сознательной психической де€тельности (гностической, мнестической, интеллектуальной) принимает участие преимущественно первый блок мозга. ќн обеспечивает также оптимальный общий уровень активности мозга и осуществление избирательных, селективных форм активности, необходимых дл€ протекани€ конкретных видов психической де€тельности. ѕервый блок мозга преимущественно ответствен и за эмоциональное Ђподкреплениеї психической де€тельности (переживание успеха-неуспеха).

»з произведений ј. –. Ћури€

► Ќаконец, поражение аппаратов третьего блока (лобных отделов мозга), не измен€€ общего тонуса коры и не затрагива€ основных условий процесса приема информации, существенно нарушает процесс ее активной переработки, затрудн€€ процесс возникновени€ намерений, программировани€ действий, преп€тствует стойкой регул€ции и контролю за их

протеканием.

Ћегко видеть, что кажда€ из этих форм поражений мозга устран€ет то или иное условие, необходимое дл€ нормального протекани€ сознательной де€тельности, и приводит к ее дезинтеграции, к распаду организованно работающих функциональных мозговых систем.

≈два ли наиболее существенным €вл€етс€, однако, тот факт, что каждое из таких поражений нарушает сознательную де€тельность особым, специфическим образом, так что распады функциональных систем, возникающие в результате снижени€ тонуса коры, в результате нарушени€ модально-специфических форм обработки информации или в результате

нарушени€ регул€рной де€тельности, резко отличаютс€ друг от друга.

(ј. –. Ћури€. ќсновные проблемы нейролингвистики. Ч ћ.: ћ√”, 1975. -—. 47-48.)

2. —тади€ формировани€ целей, программ де€тельности св€зана преимущественно с работой третьего блока мозга, так же как и стади€ контрол€ за реализацией программы.

3. ќперациональна€ стади€ де€тельности реализуетс€ преимущественно с помощью второго блока мозга. ѕоражение одного из трех блоков (или его отдела) отражаетс€ на любой психической де€тельности, так как приводит к нарушению соответствующей стадии (фазы, этапа) ее реализации.

ƒанна€ обща€ схема функционировани€ мозга как субстрата сложных сознательных форм психической де€тельности находит конкретное подтверждение при нейропсихологическом анализе нарушений высших психических функций, возникающих вследствие локальных поражений головного мозга.

’омска€ ≈. ƒ. ’ = Ќейропсихологи€: 4-е издание. Ч —ѕб.: ѕитер, 2005. Ч 496 с: ил. 47






ѕоделитьс€ с друзь€ми:


ƒата добавлени€: 2016-12-05; ћы поможем в написании ваших работ!; просмотров: 465 | Ќарушение авторских прав


ѕоиск на сайте:

Ћучшие изречени€:

Ћучша€ месть Ц огромный успех. © ‘рэнк —инатра
==> читать все изречени€...

516 - | 493 -


© 2015-2023 lektsii.org -  онтакты - ѕоследнее добавление

√ен: 0.144 с.