Психофизиология непроизвольного внимания и ориентировочный рефлекс.

 

Непроизвольное внимание. Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула. Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был открыт И.О. Павловым и назван им рефлексом «Что такое?». Он описал его как комплекс двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в направлении нового стимула. Ю. Конорский (1970) этому комплексу соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение которого - обеспечить лучшее восприятие нового стимула. Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и межстимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения. 3.Ориентировочный рефлекс.

Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.

Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ОР, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ОР. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ОР, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:

- стимульный регистр

- регистр новизны

- регистр интенсивности

- регистр значимости

Механизм возникновения и угашения ОР получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула.

Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем, идентичны, то ОР не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ОР возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ОР будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

В соответствии с этой концепцией ОР должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ОР далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

 

Ретикулярная формация наряду с лимбической системой образуют блок модулирующих систем мозга, основной функцией которых является регуляция функциональных состояний организма.

Первоначально к неспецифической системе мозга относили в основном лишь сетевидные образования ствола мозга и их главной задачей считали диффузную генерализованную активацию коры больших полушарий. По современным представлениям, восходящая неспецифическая активирующая система простирается от продолговатого мозга до зрительного бугра (таламуса).

Функции таламуса.

Таламус, входящий в состав промежуточного мозга, имеет ядерную структуру. Он состоит из специфических и неспецифических ядер. Специфические ядра обрабатывают всю поступающую в организм сенсорную информацию, поэтому таламус образно называют коллектором сенсорной информации. Специфические ядра таламуса связаны, главным образом, с первичными проекционными зонами анализаторов. Неспецифические ядра направляют свои восходящие пути в ассоциативные зоны коры больших полушарий.

В 1955 г. Г. Джаспером было сформулировано представление о диффузно-проекционной таламической системе. Опираясь на целый ряд фактов, он утверждал, что диффузная проекционная таламическая система (неспецифический таламус) в определенных пределах может управлять состоянием коры, оказывая на нее как возбуждающее, так и тормозное влияние.

В экспериментах на животных было показано, что при раздражении неспецифического таламуса в коре головного мозга возникает реакция активации. Эту реакцию легко наблюдать при регистрации энцефалограммы, однако активация коры при раздражении неспецифического таламуса имеет ряд отличий от активации, возникающей при раздражении ретикулярной формации

ствола мозга.

 

Функции фронтальных зон.

Ретикулярная формация ствола мозга и неспецифический таламус тесно связаны с корой больших полушарий. Особое место в системе этих связей занимают фронтальные зоны коры. Предполагается, что возбуждение ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса по прямым восходящим путям распространяется на передние отделы коры. При достижении определенного уровня возбуждения фронтальных зон по нисходящим путям, идущим в ретикулярную формацию и таламус, осуществляется тормозное влияние. Фактически здесь имеет место контур саморегуляции: ретикулярная формация изначально активизирует фронтальную кору, а та в свою очередь тормозит (снижает) активность ретикулярной формации. Поскольку все эти влияния носят градуальный характер, т.е. изменяются постепенно, то с помощью двухсторонних связей фронтальные зоны коры могут обеспечивать именно тот уровень возбуждения, который требуется в каждом конкретном случае.

Таким образом, фронтальная кора - важнейший регулятор состояния бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса. Она модулирует в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Благодаря этому можно говорить о таком явлении, как управляемая корковая активация.

По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной:

 

Произвольное внимание

 

Произвольное внимание относится к контролируемым и осознаваемым процессам. Оно обладает ограниченной пропускной способностью и поэтому обеспечивает не параллельную, а последовательную обработку информации. Эффект интерференции произвольного внимания с текущей психической деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут решаться только последовательно.

Непременной характеристикой произвольного внимания является усилие, направленное на выделение и обработку той информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в инструкции.

Контролируемое произвольное внимание определяет приоритеты в последовательной обработке информации.

Оптимальное выполнение задания требует определенного количества внимания. Разные виды деятельности потребляют разное количество внимания.

Физиологическим механизмом произвольного внимания служит очаг оптимального возбуждения в коре мозга, поддерживаемый сигналами, идущими от второй сигнальной системы. Отсюда очевидна роль слова родителей или преподавателя для формирования у ребенка произвольного внимания.

Возникновение произвольного внимания у человека исторически связано с процессом труда, т.к. без управления своим вниманием невозможно осуществлять сознательную и планомерную деятельность.

Взаимоотношения ориентировочного рефлекса и произвольного внимания ( концепция Д. КАНЕМАНА):

- ОР выполняет функцию запуска произвольного внимания (усилия).

- Обращение произвольного внимания на новый стимул возникает ступенчато и рекурсивно, после того как стимул уже вызвал ОР.

- Реакция расширения зрачка и возрастание кожной проводимости рассматриваются как объективные показатели произвольного внимания (усилия).

Субсистемы активации.

С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть

сопоставлено с реакцией активации. Реакция активации означает увеличение возбудимости, лабильности и реактивности тех нервных структур, в которых она представлена.

Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования. Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирующие мозговые центры. 6.Модулирующая система мозга. Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование - сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а также процессы внимания благодаря ее способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе. Реакции активации структур мозга. По современным представлениям, переключение активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной.

Сегодня выделяют несколько систем, способных менять генерализованную активность мозга:

1. Стволово-таламо-кортикальная система

2. Базальная холинергиеческая система

3. Каудо-таламо-кортикальная система

 

1.Стволово-таламо-кортикальная система:

- Ретикулярная формация. Была открыта Мэгуном и Моруцци. Неспецифическая система активации. Генерализованная активность. Основной медиатор – АХ. М-рецепторы. Блокатор – атропин.

- Таламус. Реакция десинхронизации нейронов неспецифического таламуса обладает свойствами ОР. Он отвечает за локальные формы активации. В нём есть ретикулярное ядро - ворота для сенсорной информации, поступающей в кору. Это единственное ядро с выходом и без проекций в кору – внутриталамический регулятор.

Эта система приводит к возникновению в коре генерализованной реакции активации из среднемозговой ретикулярной формации (Мэгун, Моруцци) и локальной реакции вовлечения из неспецифических таламических ядер (Джаспер) за счет возбуждения холинергических стволово-корковых проекций. Эта система обусловливает возникновение ориентировочного рефлекса, включение непроизвольного внимания, а также обработку информации во время парадоксального сна.

2.Базальная холинергиеческая система:

- Ядро Мейнерта (базальное ядро). Видимо, связано с регуляцией цикла «сон-бодрствование». Здесь находятся нейроны, связанные с бодрствованием. На них действует средний мозг и мост (медиатор - ГЛУ).

- Тормозные структуры - магноцеллюлярное преоптическое ядро и ядро диагонального пучка. Реципрокные отношения с активирующими системами.

Видимо базальная холинергическая система лежит в основе механизма избирательного внимания к значимым стимулам. Находится под контролем коры (лобные доли).

Эта система принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование и в вызове корковой реакции активации. Возможно, эта система отвечает за произвольное селективное внимание к значимым стимулам.

Холинергические нейроны переднего мозга обеспечивают реакцию активации в виде усиления гиппокампального тета-ритма по путям: ретикулярная формация - базальная холинергическая система переднего мозга - гиппокамп. Принимает участие в регуляции цикла сон-бодрствование и в вызове корковой реакции активации. Возможно, эта система отвечает за произвольное селективное внимание к значимым стимулам.

Холинергические нейроны переднего мозга обеспечивают реакцию активации в виде усиления гиппокампального тета - ритма по путям: ретикулярная формация — базальная холинергическая система переднего мозга - гиппокамп.

3.Каудо-таламо-кортикальная система:

- Включает дофаминергические нейроны.

- Неостриатум (хвостатое ядро и прилегающее). Сюда приходят влияния от лимбической системы и неокортекса.

Эта система обеспечивает распределение восходящих неспецифических влияний в коре. Главные структуры этой системы: хвостатые и прилегающие базальные ядра и таламус, которые для активации коры используют дофаминергические нейроны.

 

Рис. Основные структуры, регулирующие активность мозга.

Примечание:

- Восходящая активирующая система среднего мозга (РФ ) – развитие бодрствования, возникновение тонических и генерализованных реакций ЭЭГ активации.

- Активирующая-инактивирующая система неспецифического таламуса – субстрат фазических и локальных ориентировочных реакций ЭЭГ. Поведенческую реакцию пробуждения связывают с функцией заднего гипоталамуса.

- Синее пятно - центр активации, в котором синтезируется адреналин.

- Синхронизирующий центр Моруцци, преоптическая область гипоталамуса, фронтальная кора - структуры с тормозными функциями.

- Ядра шва - тоже тормозные функции, основная структура для развития ФМС.