2.4.7 Рух пелагобіонтів
Переміщення організмів під дією зовнішніх сил у воді виражено значно сильніше, ніж на суші, внаслідок рухливості самого біотопу гідробіонтів – водних мас. З мешканців пелагіалі, планктонні форми переміщуються зовнішніми силами в більшому масштабі, ніж нектонні.
У ряді випадків малорухомі форми, власне кажучи, користуються різними видами «природного транспорту», досягаючи за допомогою активних пересувань потрібних маршрутних ліній і переміщаючись із них, коли це потрібно, на інші. Наприклад, рачковий планктон, що відгодовується влітку в поверхневому шарі антарктичних вод, несеться течією на північний схід. Восени, опускаючись у більш глибокий теплий шар води із протилежно спрямованою течією, планктон рухається на південний захід і в такий спосіб не виходить за межі свого ареалу. В інших випадках, перетинаючи шари із по-різному спрямованим бігом води, організми планктону маневрово переміщаються в тім або іншому напрямку. Такі розселення, зокрема, порушують генетичну ізоляцію окремих популяцій, підсилюють обмін спадкоємним матеріалом і, збагачуючи генофонд видів, сприяють їхньому процвітанню.
Величезне по своїх масштабах перенесення гідробіонтів течіями води в океані. Морські течії, що характеризуються великою довжиною й високою швидкістю, здатні обумовлювати переміщення рослин і тварин на тисячі кілометрів. Як приклад можна вказати на занесення тепловодної сифонофори Physophora hydrostatica водами Гольфстріму до Лафотенських островів, а іноді навіть до Нової Землі. Цією ж течією тепловодна зелена водорость Halosphaera viridis заноситься в Карське море. Навпаки, Східноісландська полярна течія приносить такі арктичні форми, як Ceratium arciicum і Сlione borealis, до берегів Норвегії. Личинки вугра, що лупляться з ікринок у центральній частині Атлантичного океану (Саргасове море), переносяться Гольфстрімом у північно-східному напрямку на 7-8 тис. км. Поряд з горизонтальними переміщеннями гідробіонти перетерплюють і вертикальні, обумовлені виходом глибинних вод на поверхню, або зануренням поверхневих вод у глибину. Наприклад, атмосферні циклони, що рухаються безперервним ланцюгом навколо Антарктиди, викликають підйоми більш теплих глибинних вод, у яких тримаються рачки евфаузіїди, на поверхню. Найбільший розмах вертикальних переміщень гідробіонтів токовищами води спостерігається в помірних і приполярних водах, у зонах дивергенцій і конвергенції водних мас.
Безперервний вплив течії випробовує на собі планктон і нектон рік. Зокрема, в значній мірі пасивно відбувається скат молоді риб, що використовує течію для досягнення низов'я рік. Зноситься вниз за течією фіто- і зоопланктон, хоча й у цьому випадку організми можуть в якомусь ступені регулювати темп переміщення, укриваючись у заводях, затонах, заростях макрофітів або віддаючись плину.
Переміщення планктонтів може відбуватися повітряними течіями, наприклад, коли водойми або їхні окремі ділянки піддаються обсиханню. Піднімаючи пил з обсохлого ґрунту, вітер переносить разом з нею спочиваючі стадії планктонних бактерій, водоростей, найпростіших, коловерток, рачків та інших тварин, забезпечуючи їхнє розселення по інших водоймах. Умерзаючи в лід, переміщаються разом з ним багато представників морського й прісноводного планктону. Також субстратом, що переміщує, можуть бути днища кораблів та інші плаваючі предмети, а також різні гідробіонти, до яких тимчасово прикріплюються планктонні організми.
Планктон
Плавання здійснюється за допомогою джгутиків і війок, згинанням тіла, веслуванням кінцівками та реактивним способом. Останнє досить ефективне. Серед найпростіших воно властиво, наприклад, джгутиконосцю Medusochloris phiate та інфузорії Craspedotella pileolus, колоколоподібне тіло яких, скорочуючись, викидає воду. Вертикальні переміщення в товщі води можуть досягатися шляхом зміни питомої ваги організмів. Скорочуючи купол, рухається більшість медуз. Пересування за допомогою війок і джгутиків ефективно тільки при невеликих розмірах організмів (50-200 мкм), і тому спостерігається лише у мікроскопічних істот (найпростіших, водоростей, коловерток). Як локомоторний орган значно могутніші кінцівки, які у зв'язку з функцією плавання здобувають ряд адаптивних рис. Так, у всіх плаваючих комах гомілки ніг відносно коротшають, лапки подовжуються, членики ніжок сплющуються, а безладне розташування волосків заміняється впорядкованим, так що вони утворюють ряди, що збільшують опорну поверхню кінцівки.
Здатністю до стрибків володіють багато коловерток, ракоподібні, личинки комах. Під час стрибка швидкість руху в багато разів вище, ніж при плаванні. Надзвичайно характерні часті стрибки з води в повітря «літаючих копепод» – Pontellidae; у чорноморських форм вони досягають до 15–20 см у довжину й 15 см у висоту. Швидкі кидки мезо- і макропланктонтів, що звичайно супроводжуються наступним завмиранням, мають істотне значення як захисна адаптація.
Ковзання серед пелагічних організмів спостерігається в дрібних форм, наприклад у діатомових водоростей, і забезпечується контактом цитоплазми, що рухається, з водою.
Активний рух за рахунок зміни питомої ваги характерний для багатьох представників фітопланктону і дрібних зоопланктерів, рідше він зустрічається у великих пелагобіонтів. Оточуючи себе мікроскопічними пухирцями кисню, що виділяється при фотосинтезі, водорості спливають нагору, а скинувши «поплавці», рухаються вниз. Принципово подібний із цим механізм вертикального переміщення водоростей, коли вони поперемінно накопичують у клітинах важкі або легкі іони, змінюючи таким шляхом свою плавучість. Міняючи знак останньої, водорості активно обирають обрії води, сприятливі по освітленості або в інших відносинах. Крім цього саме переміщення має для них величезне біологічне значення, забезпечуючи зміну мікрообсягів води, що виснажують, на нові, з більш високим вмістом біогенів, тобто цей процес аналогічний зміні пасовищ у тварин.
У дрібних безхребетних зміна питомої ваги, і відповідне переміщення по вертикалі, досягається утворенням тимчасових газових камер (наприклад, вакуолізація цитоплазми в багатьох найпростіших).
Великі форми, що мають постійні газові камери, можуть регулювати їхній об’єм і таким шляхом переміщуватися нагору або вниз (багато сифонофор, личинки комах). Надзвичайно розповсюджений і має величезне біологічне значення тип комбінованого переміщення по вертикалі, коли рух нагору забезпечується роботою локомоторних органів, а спуск – під дією сили ваги.
Нектон
Найчастіше він проявляється у формі плавання, значно рідше спостерігаються стрибання і ковзання. Деякі пелагічні тварини, розганяючись у воді, вистрибують із неї і роблять плануючий політ у повітрі. Подібно куполу медуз, працюють щупальці, з натягнутою між ними перетинкою, у голотурії Pelagothuria і в головоногого молюска
Cirrothauma. Дуже своєрідно організований реактивний рух у ряду головоногих молюсків, яких часто називають «живими ракетами». Рух за рахунок згинання тіла характерний для більших мешканців пелагіалі, зокрема риб і ссавців. В одних випадках (п'явки, немертини) він відбувається у вертикальній площині, в інших – у горизонтальній (личинки комах, риби, змії, ссавці), у третіх – гвинтоподібно (деякі поліхети). При першому типі руху граничні швидкості виявляються найменшими.
Гвинтоподібне згинання тіла дозволяє досягати значно більших швидкостей. Можливе обертання тварин навколо поздовжньої осі, що гальмує рух уперед, попереджається зсувом витків тіла в напрямку, протилежному обертанню. Найбільші швидкості руху досягаються в гідробіонтів згинанням заднього відділу тіла в горизонтальній площині.
Наприклад, меч-риба здатна розвивати швидкість до 130 км/год. При плаванні залежність енерговитрат від маси тіла виражається в логарифмічній шкалі прямою, причому на ній розташовуються точки, що відповідають показникам для більшості риб, дельфінів.
Для багатьох нектонтів, зокрема риб, характерна уроджена реореакція – рух проти течії, що забезпечує тварині перебування в межах свого місцеперебування. Орієнтація (в основному зорова і дотикальна) відбувається по нерухомих орієнтирах. Гранична швидкість течії, що викликає реореакцію, у донних риб вище, ніж у пелагічних, критична (знос всупереч реореакції) – нижче; у риб зі швидкоплинних водойм критичні швидкості вище, ніж у представників того ж виду, що живуть в умовах меншої проточності.
До польоту здатні багато представників головоногих молюсків та риб. Кальмар Stenoteuthis bartrami, довжиною 30–40 см, розігнавшись у воді, може пролітати над нею більше 50 м зі швидкістю близько 50 км/год.
До такого польоту він прибігає, рятуючись від переслідування великих хижих риб – макрелей і тунців. Добре пристосувалися до польоту багато риб, зокрема представники сімейства Exocoetidae. Розганяючись у воді, летучі риби вистрибують з неї, і, плануючи на надзвичайно сильно розвинених грудних плавцях, можуть триматися в повітрі близько 10 с, пролітаючи за цей час відстань до 100 м. Політ має значення як захист від переслідування хижаками – тунцями й ін.
2.4.8 Міграції
Популяціям багатьох представників планктону і нектону властиві масові переміщення, що регулярно повторюються в часі й просторі. Переміщення відбуваються у вертикальному й горизонтальному напрямках, забезпечуючи особинам популяції знаходження в тих ділянках ареалу, де складаються найбільш сприятливі умови. Таким чином, міграції дозволяють популяції більш маневрово використати життєві ресурси відповідно до мінливої конфігурації їхнього розташування в просторі й часі, а також у зв'язку з мінливими потребами самих організмів.
2.4.8.1 Вертикальні міграції
У них беруть участь як планктонні, так і нектонні організми, причому саме переміщення, як правило, забезпечується за рахунок активних рухів організмів, і рідше – шляхом зміни питомої ваги.
Вертикальні міграції можуть мати всіляке біологічне значення. Саме переміщення відбувається під впливом факторів, що здійснюють або безпосередній вплив, або мають сигнальне значення. Іноді той самий фактор, наприклад світловий, може виступати в ролі сигнального, а в інших випадках впливати безпосередньо. Вертикальні міграції бувають неперіодичними, як, наприклад, опускання планктонних організмів моря під час штормів або після випадання дощів, і періодичними. До останнього належать добові, сезонні й вікові міграції.
Добові вертикальні міграції властиві як прісноводними, так і морськими пелагічним організмам, але в останніх мають більший розмах.
Серед пелагічних організмів розрізняють мігрантні види, що здійснюють добові вертикальні міграції, і немігрантні, в яких вони відсутні. Навіть у межах одного виду не всі особини поводяться однаково і залежно від свого віку, стану та місцезнаходження можуть бути мігрантними або немігрантними.
Під час полярного дня в морях Арктики й Антарктики добові міграції гідробіонтів відсутні зовсім. Із просуванням у низькі широти, де зміна дня й ночі виражена різкіше, список мігрантних форм розширюється, а самі міграції відбуваються на більшу глибину.
Розмах міграцій планктонтів і нектонтів у морях звичайно досягає 50–200 метрів і більше, у прісних водоймах з малопрозорою водою він не перевищує декількох десятків сантиметрів. Наприклад, амплітуда міграцій планктону в центральних районах Індійського океану вище, ніж у менш прозорих водах Тихого океану.
Розмах міграції часто обмежується різкими температурними градієнтами, тому що тварини, здатні адаптуватися до поступових змін зовнішніх умов, погано переносять їхню швидку зміну. Подібно термокліну, розмах міграцій можуть обмежувати й інші різкі гідрологічні градієнти, зокрема розходження солоності й аерованості суміжних шарів води. Діапазон добових вертикальних міграцій у пелагічних морських форм різний. Говорячи про причини добових вертикальних міграцій, треба (що не завжди робиться) строго розмежовувати два моменти: для чого вони і які сигнали викликають їхнє здійснення. Сигналом до здійснення добових вертикальних міграцій служать зміни середовища, які обумовлені ритмікою геофізичних циклів, у першу чергу коливанням освітленості.
Більшість мігрантів піднімається до поверхні води наприкінці дня й поринає вглиб зі сходом сонця. Наприклад, планктоноїдні риби на всіх широтах піднімаються до поверхні з початком сутінків при тих самих величинах освітленості. Зрушення в часі сутінкового висвітлення, обумовлений різним географічним положенням водойм або сезонних змін тривалості дня, веде до відповідного зсуву строків добового міграційного циклу. Сутінки поширюються у воді зі швидкістю близько 0,5-2,5 см/с у напрямку до поверхні; приблизно з такою же швидкістю піднімаються риби. Тривалість сутінків знижується із просуванням до екватора й
подібним образом змінюється по широтах швидкість підйому риб – від 2,5 год. у північнобореальній зоні до 10–50 хв. у тропічній. Тривалість переміщення однакова для водойм даної широти, незалежно від глибини знаходження й видової приналежності риб. Так, в бореальній області підйом норвезьких веснянонерестуючих оселедців із глибини 350 м, північноморських – зі 140 і атлантичного шпроту – з 18 м триває однаковий час – близько 3 год. В тропіках сардинела долає шлях в 100–120 м за 10 хв. Подібна картина залежності міграційного поводження від світлового фактора спостерігається в багатьох планктонних організмів. Не рідкі випадки, коли міграційне поводження гідробіонтів виявляється незалежним від світлового фактора.
Біологічне значення добових вертикальних міграцій украй різноманітно. Є розвиненими уявлення про захисно-кормове значення добових вертикальних міграцій. У темний час доби планктонні тварини-фітофаги харчуються у верхніх шарах води, де спостерігається найбільш висока концентрація водоростей, а на світлий час доби йдуть углиб, і тим самим різко зменшують свою доступність для риб-зоопланктофагів, насамперед «зорових». В експериментах було встановлено, що такі планктофаги можуть досить ефективно харчуватися планктоном тільки при освітленості понад 0,1 лк. У такий спосіб планктонти, мігруючи, активно знижують свою доступність для планктофагів, що орієнтуються за допомогою зору. Риби та інші планктофаги в якості контрадаптації також піднімаються до поверхні у вечірній час і використовують сутінки для інтенсивного харчування; у ряду планктоноїдних безхребетних (медузи, гребневики, сифонофори) також виробилися вертикальні міграції, що дозволяють їм випливати за своєю їжею й харчуватися цілодобово.
Не слід забувати, що риби-планктофаги самі служать об'єктом харчування для хижаків і їхнє міграційне поводження необхідно розглядати в рамках тріотрофа. У схемі планктофаги вночі тримаються дисперсно, зменшуючи доступність для нічних хижаків. Ранком планктофаги починають харчуватися й збиратися в зграї. В цей момент вони найбільш доступні для сутінково-денних хижаків (наприклад, окуня, щуки). Удень планктофаги утворюють оборонні зграї, припиняють харчування; припиняється й полювання хижаків. Увечері планктофаги починають харчуватися, їхні зграї розпадаються, і на короткий час вони стають доступніше сутінково-денним хижакам. Інтенсивне харчування останніх припиняється в сутінках, коли починається полювання великих нічних хижаків, що винищують дрібних денних хижаків.
Вагомим доводом на користь правильності трактування добових вертикальних міграцій, як захисних, є той факт, що мігрантні види звичайно належать до масових, існують у водоймах цілорічно, часто мають тривалий життєвий цикл і порівняно невисоку плідність. Всі ці ознаки характерні для форм, що піддаються слабкому знищенню; протилежними ознаками характеризуються немігрантні види. Можна думати, що в одних випадках адаптації до збереження виду в планктонних організмів формувалися в напрямку підвищення темпу відтворення (немігрантні види), в інших – за рахунок вироблення додаткових засобів захисту проти виїдання (вертикальні переміщення мігрантних форм).
Поряд з фактами, що свідчать на користь уявлення про захисне значення добових вертикальних міграцій, є й інші, що змушують розглядати явище в більш широкому плані.
Для правильного розуміння біологічного значення добових вертикальних міграцій необхідно враховувати наступні факти:
1) існують міграції на невелику глибину, що не виводять мігрантів із зони харчування риб;
2) деякі форми вночі піднімаються до поверхні, а інші, часто систематично близькі їм, опускаються;
3) в одному місці в той самий час глибина міграції в деяких мігрантів може розрізнятися на 300-400 м;
4) міграції різкіше виражені в антарктичних водах, де на відміну від субарктичних вод пелагічних риб мало й планктон в основному виїдається китами;
5) багато мігрантів яскраво світяться в темряві, демаскуючи себе, будучи, за висловленням відомого океанолога А. Харді, «ілюміновані, як різдвяний пиріг»;
6) пігментовані, більш помітні форми часто мігрують менш інтенсивно, ніж прозорі.
Висловлюється думка, що в умовах прямої температурної стратифікації води добові міграції вигідні енергетично, тому що на глибині в умовах більш низьких температур витрата енергії на ріст і розвиток нижче.
Знаходження в холодній воді може забезпечувати мігрантам досягнення більшого розміру й відповідне підвищення плідності. Це створює демографічні переваги для тих форм, у яких розмір тіла й плідність перебувають у зворотній залежності від температури. Для харчування тварини піднімаються у верхні шари, де корму більше, а після відгодівлі поринають углиб. Підйом до поверхні в нічний час не випадковий, тому що дає відомі переваги (зниження виїдання). Світло слугує основним сигнальним фактором, що регулює періодичність міграційної активності, ендогенна ритміка має корегуюче значення. Можна думати, що добові вертикальні міграції пелагічних організмів, поліфункціональні за своїм значенням, являють собою інтегральні реакції, що визначаються дуже багатьма біологічними факторами, і вироблені історично в якості однієї з адаптацій видів до умов свого існування.
З вертикальними міграціями мешканців пелагіалі пов'язані зміни в розташуванні глибинних шарів, що розсіюють звук. Ехолоти на глибинах 300–500 м реєструють подібність «дна» внаслідок знаходження тут скупчень організмів, що відбивають звук і створюють ілюзію існування «мілководдя». Такий ефект виникає при зростанні концентрації евфаузиїд до 6–7 екз./м3, сифонофор – до 0,3 колоній на 1 м3, риб – до 0,017 екз./м3.
Такі шари, що розсіюють звук, здійснюють добову міграцію, звичайно піднімаючись уночі до поверхні зі швидкістю від 0,6 до 9 м/хв.; частина їх піднімається до поверхні не ближче ніж на 200 м, інші – ближче, треті зовсім не мігрують.
Сезонні й вікові вертикальні міграції відповідно пов'язані із сезонними змінами різних гідрологічних показників, і зі змінами в стані
самих організмів. У Чорному морі холодноводні Calanus helgolandicus, Pseudocalanus elongatus, Oithona similis, Sagitta euxina, Evadne nordmanni і Pleurobrachia pileus улітку не зустрічаються в поверхневому шарі 0–50 м, де присутні взимку. Величезні по своєму розмаху (до 2–3 тис. м) сезонні міграції здійснюють деякі батіпелагічні веслоногі, зокрема в далекосхідних морях. У найбільшому числі випадків останні копеподитні стадії і дорослі рачки в теплу пору року піднімаються у верхні шари води, а в холодний час опускаються в глибинні.
2.4.8.2 Горизонтальні міграції
Масові активні переміщення в горизонтальному напрямку здійснюють, головним чином, представники нектону, особливо риби й ссавці. Міграції, спрямовані з відкритого моря до його берегів і в ріки, називаються анадромними, ті що мають протилежний напрямок –катадромними (ana – нагору, kata – униз, dromeion – бігти). Йдуть на нерест із моря в ріки багато риб (осетрові, лососеві й ін.), періодично підходять до берегів океанічний оселедець, тріска. З рік у моря йдуть на нерест вугри.
За біологічним значенням виділяють кормові, нерестові й зимувальні міграції, причому вони часто комбінуються. Наприклад, тріска після нересту біля північно-західних берегів Норвегії рухається, виїдаючи евфаузиїд і гіпериїд, на північ і схід, здійснюючи шлях у кілька тисяч кілометрів. Навесні із Чорного моря входять на відгодівлю в Азовське величезні косяки хамси, а восени повертаються назад на зимівлю в більш теплі води. Тихоокеанська сардина – один з головних об'єктів світового промислу риб – нереститься навесні біля о. Кюсю, потім уздовж обох берегів Японського моря здійснює кормову міграцію на північ до Татарської протоки. Восени, з похолоданням вод, сардина повертається на південь, тому що не витримує зниження температури нижче 7–9°С.
Мігрують на північ і кальмари, що харчуються сардиною, а потім знову повертаються для ікрометання до берегів Японії.
Горизонтальні міграції нектонтів можуть досягати дуже великої довжини. Креветка Penaeus plebejus переборює відстані до тисячі й більше кілометрів. Молодь креветки Penaeus, що живе в естуаріях південної Флориди, мігруючи на місця відгодівлі, за кілька місяців проходить шлях в 250–300 км. Гренландські тюлені відгодовуються серед плавучих льодів, а восени мігрують на південь, де розмножуються на льоді й залишаються тут до весни. Грандіозні міграції деяких прохідних риб: 3–4 тис. км долають нерка й чавича, що йдуть на нерест зі східних районів Берингового моря у верхів'я р. Юкон, на величезні відстані мігрують кета, горбуша, сьомга, осетри. Шлях в 7–8 тис. км пропливають вугри, що йдуть із рік Північної
Європи в Саргасове море, де після нересту гинуть. Покриваючи величезні відстані під час міграцій, тварини виявляють разючі навігаційні здібності.
Наприклад, риби незмінно йдуть на нерест у ті самі місця, вибираючи серед десятків і сотень приток річки той, у якому народилися.
2.4.9 Конвергенції при активному плаванні
Для забезпечення швидкості руху в гідробіонтів виробляється обтічна форма тіла й розвиваються засоби, що забезпечують керування рухом тіла в горизонтальній і вертикальній площинах. У риб кермом глибини служать плавці й хвіст. Хвіст може бути ізобатичним, епібатичним і гіпобатичним. У першому випадку лопаті хвостового плавця рівновеликі (тунці, скумбрія й ін.), у другому – краще розвинена верхня лопать (осетрові, акули), у третьому – нижня (летучі риби). При русі хвостові плавці третього типу створюють силу, спрямовану нагору, другого – спрямовану вниз.
Крім обтічної форми тіла забезпеченню високої швидкості руху сприяють виділення слизу, що знижує тертя (риби, головоногі), і специфічна будова шкірних покривів тварин. Встановлено, наприклад, що опір води дельфінові в 10 разів менше, ніж рівновеликій моделі тієї ж форми. Звичайне обтікання тіла, що рухається, спочатку відбувається так, що в межовому шарі біля тіла течія ламінарна, завихрення відсутні й сила тертя мінімальна. Потім, на деякій відстані, плин у межовому шарі стає турбулентним, виникаючі вихри підсилюють тертя, а біля самого кінця тіла може відбуватися зрив обтікання з утворенням вакууму, що робить сильний опір руху. Турбулізація плину пов'язана з виникненням коливань у примежовому шарі й затримується демпферними (тими, що гасять коливання) системами. У покривах дельфінів, наприклад, демпферування досягається тим, що рідкий жир під тиском епідермісу пересувається в проміжках між пружними волокнами. Перешкоджати утворенню завихрень можуть і гідрофобні якості шкіри, що підвищують, крім того, швидкість руху, тому що поліпшують ковзання щодо межового шару води.
Плаваючі тварини, як правило, мають негативну або позитивну плавучість, відповідно до чого повинні мати пристосування, що перешкоджають у першому випадку зануренню, а в другому –виштовхуванню з води. У зв'язку із цим тіло тварин з негативною плавучістю, як правило, більш опукло зверху, ніж знизу, у результаті чого під час їхнього руху утворюється підйомна сила, що нейтралізує сили залишкової ваги; у тварин з позитивною плавучістю тіло більш опукло знизу і під час їхнього руху виникає заглублююча сила, що нейтралізує дію спрямованої нагору гідростатичної сили. Таким чином, нектонти мають надзвичайно економічний підтримуючий механізм і майже не витрачають енергію на забезпечення плавучості. Цікаво відзначити, що в тюленів, якімають позитивну плавучість, черевна сторона не може бути опуклою, оскільки заважала б тварині лежати на льоду або березі. У зв'язку із цим60
тюлені плавають нагору черевом, і більш опукла спинна сторона створює потрібну заглиблюючу силу.
Питання для самостійного вивчення.
1. Визначення пелагіалі, основні зони пелагіалі в морських та прісних водах.
2. Життєві форми гідробіонтів.
3. Умови існування організмів у товщі води.
4. Пристосування організмів до існування у водній товщі. Плавучість. Цикломорфоз.
5. Угруповання планктонних організмів, їх роль.
6. Нейстон пелаобентос та плейстон.
7. Форми руху планктону і нектону.
8. Міграції гідробіонтів.
9. Пристосування гідробіонтів для активного плавання.
ЛЕКЦІЯ 2.5.
БЕНТАЛЬ
План.
2.5.1 Життєві форми бенталі
2.5.2 Рух бентонтів
2.5.3 Міграції бентонтів
2.5.4 Населення бенталі морів і океанів
- Кількісний і якісний розподіл бентосу
- Перифітон
- Інфауна, онфауна, епіфауна, нектобентос і пелагобентос
- Псамон
2.5.5 Пристосування гідробіонтів для життя в бентосі й перифітоні
2.5.1 Життєві форми бенталі
Бенталь (грець. benthos – глибина) – екологічна зона Світового океану, область водойм що заселена донними організмами. В залежності від глибин та віддаленості від берега в складі бенталі Світового океану виділяють декілька екологічних підзон. Літораль (litus – берег) –узбережжя, що періодично заливається водою під час припливів. В деяких внутрішніх морях, наприклад у Чорному, амплітуда рівня води під час припливів і відливів майже непомітна (декілька сантиметрів), тому власно літораль в таких морях відсутня. Вище зони літоралі розташована супралітораль – зона, що періодично заливається заплеском хвиль і бризками води. Зона, яка розташована між нижньою та верхньою границею заплеску хвиль має назву псевдолітораль. Нижче літоралі виділяють сублітораль, яка продовжується до нижньої межі розповсюдження донних фотосинтезуючих рослин. Якщо глибина шельфу, або материкової мілини, яка включає всі вищеперелічені зони, перевищує 200 м, то виділяють псевдоабісаль, що простирається до нижньої межі субліторалі. Материковий схил займає зона батіалі, що характеризується слабкою освітленістю, незначними коливаннями температури і солоності води. Нижче батіалі (2 тис. м), на океанічному ложі розташована абісаль, яка на глибині 6 – 7 тис. м. переходить в ультраабісаль, або гадаль. Ці зони характеризуються майже повною відсутністю течій, відсутністю світла і низькою температурою води (близько –2°С). Життя на таких глибинах представлено майже виключно мікроорганізмами.
На відміну від Світового океану, в прісних водоймах, зокрема в озерах, виділяють 3 зони: літораль, що займає узбережжя і відповідає підводній терасі зі слабким ухилом углиб, сублітораль, що простирається до нижньої зони розповсюдження водної рослинності і відповідає свалу з більшим кутом ухилу вглиб озера. Іншу частину, що відповідає частині свалу і котлу (найбільш глибокій частині озера) називають профундаль.
В річках виділяють прибережну зону з водною рослинністю рипаль і медіаль – зону, що охоплює відкриту частину річки. Остання менше заселена гідробіонтами внаслідок течії.
Бентосні організми живуть на поверхні ґрунту і в його товщі, відповідно до чого населення дна підрозділяється на епі- і ендобентос. За таким же принципом, стосовно до донних тварин, виділяють представників епі- і інфауни. За ступенем рухливості розрізняють форми бродячі, або вагільні (краби, восьминоги, морські зірки та ін.), седентарні, які лежать на ґрунті, не здійснюючи значних переміщень (багато молюсків, морські їжаки), і прикріплені, або сесильні (наприклад, губки, моховинки, корали).
По розмірній ознаці виділяють організми макро-, мейо- (мезо)- і мікробентосу. До мейобентосу належать форми розміром 0,1–2 мм, до макробентосу – більші, до мікробентосу – меншої величини.
Найбільш масові компоненти мікробентосу – бактерії, гриби, водорості, найпростіші (особливо, інфузорії), дрібні нематоди, кліщі, нижчі ракоподібні, зародки різних гідробіонтів.
Мейобентос представлений в основному дрібними олігохетами, нижчими ракоподібними (остракодами, гарпактицидами), ікринками риб, молоддю молюсків та ін.
Для макрозообентосу характерні личинки комах, великі молюски, олігохети, поліхети, голкошкірі, вищі ракоподібні.
Розрізняють евмікробентос (організми із граничним розміром у дорослому стані 0,1 мм) і псевдомікробентос (організми розміром до 0,1 мм тільки на ранніх стадіях розвитку). За таким же принципом мезобентос ділиться на евмейобентос і псевдомейобентос.
Терміном «перифітон» А. Л. Бенінг назвав у 1924 р. населення субстратів, що вводяться у воду людиною (кораблі, плоти, палі і т.п.). Ще раніше для позначення організмів, що поселяються на живих і мертвих субстратах у товщі води, Е. Гентшель запропонував термін «обростання».
В наш час обидва терміни використаються в подібному значенні для позначення тварин і рослин, що живуть у товщі води на живих і мертвих субстратах, піднятих над дном, незалежно від їхнього походження й
