Половые клетки самцов – это жгутиковые клетки, имеющие своеобразную бичевидную форму, с последовательным размещением основных органелл, что позволяет выделить в каждой из них головку, шейку, тело (связующий отдел) и хвостик.
Головка сперматозоида является самой существенной и объемной его частью. У животных с внешним оплодотворением она симметрична, имеет правильную форму (например, у щук – шаровидная). У животных с внутренним оплодотворением форма головки асимметричная, что обеспечивает вращение спермия вокруг продольной оси и прямолинейное поступательное его движение. Так, у сперматозоидов петуха она пиявкообразная, у самца полевой мыши – серповидная, а у представителей сельскохозяйственных млекопитающих головка имеет грушевидную форму, но с уплощенной поверхностью одного края, что в целом придает ей вид ковша.
Многие неблагоприятные воздействия, например, кислая среда при воспалительных процессах в половых путях самки, могут вызвать набухание головки, что приводит к утере способности сперматозоидов к вращению, а следовательно, и к прекращению поступательного прямолинейного движения.
Большая часть головки у сперматозоидов занята ядром, а самая передняя образует головной чехлик с акросомой (acros – верхний, крайний, soma – тело). В акросоме видоизмененный пластинчатой комплекс накапливает ферменты (гиалуронидаза, протеазы), с помощью которых сперматозоиды проходят через вторичные оболочки яйцеклеток к оволемме, чтобы обеспечить оплодотворение. При этом разрушаются межклеточные связи, формируемые гиалуроновой кислотой в лучистом венце, а также гликопротеиды основного вещества прозрачной оболочки.
Позади ядра, в шейке клетки, расположены одна за другой две центриоли центросомы – проксимальная и дистальная. Проксимальная центриоль лежит в цитоплазме свободно, при оплодотворении она вносится в яйцеклетку для образования клеточного центра зиготы. Дистальная связана с осевой нитью, представляющей собой специальную органеллу сперматозоида – сократительный аппарат, которая вырастает из этой центриоли на стадии его формирования.
Состоит осевая нить, как и любая ресничка или жгутик, из 9 периферических дублетов тубулиновых микротрубочек, соединенных короткими динеиновыми мостиками (ручками), и центрального, микротрубочки которого связываются длинными радиальными нитями с определенными периферическими дублетами, что формирует только одну плоскость сокращения самой осевой нити. Это, в свою очередь, обеспечивает биение хвостика тоже в одной только плоскости.
В области тела сперматозоида вокруг осевой нити выстраиваются в виде спирально закрученной цепочки митохондрии (спиральная нить), богатые
АТФ. Здесь же скапливаются значительные запасы гликогена. Таким образом формируется энергетический центр половой клетки самца.
В области хвостика цитоплазма быстро убывает, так что в его конечной части осевая нить одета только плазмолеммой.
Величина мужских гамет у представителей разных классов и видов животных колеблется в широких пределах. При этом не удается выявить какой-либо коррелятивной закономерности ее средних показателей с размерами и массой тела самих самцов:
Человек – 53 мкм; крыса – 189 мкм;
бык – 57 мкм; петух – 170 мкм;
жеребец – 47 мкм; воробей – 200 мкм;
хряк – 49 мкм; лягушка – 100 мкм;
баран – 57 мкм; тритон – 300 мкм;
морская крокодил – 20 мкм.
свинка – 100 мкм.
Учитывая то обстоятельство, что для организма самки сперматозоиды выступают в роли генетически чужеродных клеток, они подвергаются массированной атаке со стороны ее защитных клеточных и гуморальных факторов, а поэтому вынуждены еще в канале придатка семенника приобретать дополнительную липопротеиновую оболочку за счет секретов эпителиоцитов для маскировки своих антигенов. Здесь же в плазмолемме сперматозоидов создается устойчивый отрицательный ионный потенциал, что обеспечивает их взаимное отталкивание и свободное продвижение вперед против слабого встречного тока жидкости (реотаксис), образующейся за счет усиления секреторной активности генитальных желез самки в эстральную фазу полового цикла.
Скорость движения сперматозоидов составляет 2-5 мм в минуту. Такая скорость позволяет им в течение 6-9 часов достигать передней трети яйцеводов, где и осуществляется оплодотворение.
Для успешности оплодотворения необходимо, чтобы до яйцеклетки дошло, как минимум, несколько десятков тысяч мужских гамет. В пути их большая часть погибает. Поэтому природа проявляет в основном вопросе продолжения жизни необычайную щедрость при общей своей рациональности и скупости. При естественном осеменении во влагалище (коровы, овцы, козы) или в матку (кобылы, свиньи) вводится огромнейшее количество сперматозоидов. Их в одном эякуляте спермы насчитывается:
Мужчины – 300-500 млн., хряк – 40-50 млрд.,
бык – 4-14 млрд., баран – 2-4 млрд.,
жеребец – 3-15 млрд., петух – 0,3-0,4 млрд.
Губительный эффект на сперматозоиды оказывают высокая температура, ультрафиолетовое облучение, кислая среда, соли тяжелых металлов. Неблагоприятное влияние проявляется при воздействии радиационного излучения, алкоголя, никотина, наркотических веществ, антибиотиков и других сильнодействующих лекарственных препаратов. Влияние всех перечисленных факторов надо учитывать при организации процессов воспроизводства, равно как и сроки переживаемости сперматозоидов в половых путях самок:
Крольчих – 8-12 часов, кур – 30-40 дней,
коров – 25-30 часов, женщин – 5-8 дней.
овец – 30-36 часов.
Продвижение и выживаемость спермиев и яйцеклетки в половых путях самок.
Способность яйцеклеток к оплодотворению сохраняется в течение 2-6 ч после овуляции. У коров и овец наилучшим местом для сохранения (48 ч) спермиев в половых путях является шейка матки, у кобылы и свиньи - участки верхушек рогов матки при переходе в яйцепроводы. Срок переживаемости спермиев в этом участке у кобыл составляет 3-5 сут, у свиней – 48-60 ч. Максимальная продолжительность жизни спермиев во влагалище у коров и овец 6 ч, кобыл – 5 ч. Воспалительные процессы во влагалище, шейке матки, в матке и яйцепроводах отрицательно влияют на продолжительность жизни спермиев в половых путях самок животных всех видов, снижая ее в несколько раз.
На переживаемость спермиев в половой сфере самки влияют общее состояние организма, его питание, проникновение в кровь различных веществ. Само по себе поступление спермы в половые пути самки влечет ответную реакцию организма, выражающуюся в гиперемии половых органов, образовании спермиолизинов, спермитоксинов, спермиоагглютининов. Скорость передвижения спермиев в половых путях самки зависит от стадии охоты. Спермии движутся к месту оплодотворения благодаря присасывающей силе (вакууму) матки, яйцепрводов и собственному движению. Сроки продвижения яйцеклеток по яйцепроводам могут сильно варьировать. У коров яйцеклетка в течение первых 6-12 ч после овуляции проходит треть яйцепровода. Дальнейшее продвижение яйцеклетки происходит медленно – примерно около 0, 1 см в ч. После овуляции яйцеклетка способна к оплодотворению в течение 4-6 ч.
