Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация (РФ) представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множе­ством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и об--разующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны либо расположены диффузно, либо образу­ют ядра. Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая -восходящее направление.

Нейроны РФ полимодальны - для них характерна полисен­сорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов; имеют тониче­скую активность, в покое равную 5-10 имп/с; обладают высо­кой чувствительностью к некоторым веществам крови (напри­мер, адреналину, С0₂) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.); более возбудимы по сравнению с другими нейронами; обла­дают высокой лабильностью - до 500-1000 имп/с.

Нейроны и ядра РФ входят в состав центров, регулирую­щих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пи­щеварения), регулирующих тонус скелетной мускулатуры (см. раз­дел 7.3), активность коры большого мозга. Обширны связи РФ с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами - она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния РФ.

Нисходящие влияния РФ на моторные спинальные цент­ры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспи-нальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных ней­ронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-нейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и ре-

ципрокно тормозят мышцы-разгибатели. От каудальных и ораль­ных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиаль­ный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются также на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляет­ся стимуляция а- и у-нейронов мышц-разгибателей, а через тормоз­ные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. Активация РФ продолговатого мозга повышает, активация РФ моста уменьшает тонус мышц-разгибателей; на мышцы-сгибатели она оказывает про­тивоположные влияния.

Восходящие влияния РФ на большой мозг преимуществен­но активирующие. Импульсы ретикулярных нейронов продолгова­того мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретику­лярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело. Тормозное влияние РФ на большой мозг изучено недостаточно. Работами В. Гесса (1929), Дж. Моруц-ци (1941) было показано, что раздражением некоторых точек РФ ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состо­яния в сонное.

Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выде­ляют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов). Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические. Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 7.12.

Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисхо­дящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переклю­чения).

МОЗЖЕЧОК

Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки инфор­мации мозжечком.

 

Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволю­цию его функций.

1. Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккуло-нодулярная доля) и нижней части червя.

2. Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает в себя верхнюю часть червя и парафлоккулярный отдел.

3. Новый мозжечок (неоцеребеллум), состоящий из двух по­лушарий.

Двигательные функции мозжечка заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемо­го целенаправленного движения, программировании целенаправ­ленных движений.

1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккуло-нодулярная доля) и частично ста_: рым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Полу­чая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, от приорецепторов и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых ре­цепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ре-тикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. На­рушение равновесия является наиболее характерным симпто­мом поражения архицеребеллума.

2. Координация выполняемого движения осуществляется ста­рым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочер­вячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов, а также импульсация от моторной коры боль­шого мозга, представляющая собой программу произвольного дви­жения. Анализируя информацию о программе движения и о выпол­нении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и мо­торную кору, осуществить координацию позы и выполняемого це­ленаправленного движения в пространстве, а также исправить на­правление движения. Нарушение координации движения (атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.

3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осуществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импуль­сацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движе­ния. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через тала­мус в премоторную и моторную кору и из нее через пирамидную

и экстрапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, так­тильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их про­граммы в самом мозжечке, т. е. на основе обучения и предшеству­ющего опыта, без сличения с афферентной импульсацией от про­приорецепторов о результате действия. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкальных инструментах.

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ

Промежуточный мозг (а1епсерЬа1оп) расположен между сред­ним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область вклю­чает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе по физиологии метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.

Таламус (1па1агтш5 - зрительный бугор) - это парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть про­межуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, кото­рые в функциональном отношении можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические.

Переключательные ядра таламуса (релейные, специфиче­ские) делят на сенсорные и несенсорные.

Сенсорные ядра. Главной функцией этих ядер является пере­ключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации- Главными сенсорными ядрами являются вентральные задние ядра, латеральное и медиальное коленчатые тела.

К несенсорным переключательным ядрам таламуса относят­ся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несен­сорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга.

Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки (п. риЬЛпаг), медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер на­правляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою

очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, ре­гулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интег-ративная функция, которая выражается в объединении деятельно­сти как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры большого мозга.

Неспецифические ядра составляют эволюционно более древ­нюю часть таламуса, они содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифи­ческие ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосред­ственно или через ретикулярную формацию также часть импуль-сации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем.. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эф­ферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.

Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегри­рующего посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ган­глиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус ока­зывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлек­сов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.

Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и об­ласть перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, со­сцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, ко­торые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.

Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Одна­ко важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет не­сколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассмат­ривается обычно в аспекте функциональной специфики его различ-

ных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной сис­темы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пи­щевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ

Базальные ганглии расположены в основании больших полу­шарий и включают три парных образования: бледный шар (раШашп), филогенетически более позднее образование - полоса­тое тело Ыпагшп) и наиболее молодую часть - ограду (Ыаизгшт). Полосатое тело включает хвостатое ядро (п. саиаааатиз) и скорлу­пу (рьйаптеп).

Функциональные связи базальных ганглиев. Афферент­ная импульсация в базальные ганглии поступает преимуществен­но в полосатое тело и происходит она в основном из трех источни­ков: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических интраламинарных ядер таламуса. Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода: 1) от полосатого тела пути идут к блед­ному шару, от которого начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев, идущий в таламус, в его релейные вент­ральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

2) часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

3) от полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.

Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и, частично, сенсор­ную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.

Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое дей­ствие - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последне­го. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества. В свою очередь нейроны чер­ного вещества оказывают модулирующее влияние (медиатор дофа­мин) на кортикостриарные каналы связи. Раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию электроэнцефалограммы - появле-

 

ние в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы мед­ленного сна. Стимуляция полосатого тела через хронически вжив­ленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне.

Бледный шар оказывает модулирующее влияние на двигатель­ную кору, мозжечок, ретикулярную формацию, красное ядро. При стимуляции бледного шара у животных преобладают элементарные двигательные реакции в виде сокращения мышц конечностей, шеи и лица.

Электрическое раздражение различных зон ограды вызы­вает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции, например, пищевые, ориентировочные и эмоциональные., сокращение мышц туловища, головы, жевательные и глотательные движения и др.

Таким образом, базальные ганглии - это прежде всего центры организации различных видов моторной активности организма, свя­занной с обучением. Базальные ганглии контролируют такие пара­метры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление.

ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА

Структуры лимбической системы (НтЬиз - край) расположе­ны в виде кольца на границе новой коры, отделяющей ее от ствола мозга (см. рис. 5.10).

Структурно-функциональная организация. В лимбиче-скую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок, периамигдалярная и препириформная кора), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорко­вые ядра (миндалина, ядра перегородки), и этот комплекс рассмат­ривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функ­ций. Кроме вышеназванных структур в лимбическую систему в на­стоящее время также включают гипоталамус, ретикулярную фор­мацию среднего мозга.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляют­ся от различных областей головного мозга, а также через гипотала­мус от ретикулярной формации ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. В лимбическую систему поступают импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельно­го нерва - корковый отдел обонятельного анализатора. Эфферент-

ные выходы из лимбической системы осуществляются через ги­поталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола мозга и спинного мозга. Лимбическая система оказывает восходящие возбуждающие влияния на новую кору (преимуще­ственно ассоциативную).

Функции. Лимбическая система после получения информации о внешней и внутренней среде организма, сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетатив­ные и соматические поведенческие реакции, обеспечивающие при­способление организма к внешней среде и сохранение внут­ренней среды на определенном уровне. В этом состоит наиболее общая функция лимбической системы. Основными частными фун­кциями лимбической системы являются следующие.

/. Регуляция висцеральных функций. В этой связи лимбиче­скую систему иногда называют «висцеральным мозгом». Данная функция осуществляется преимущественно посредством гипотала­муса, который является диэнцефалическим звеном лимбической системы.

2. Формирование эмоций. Ключевой структурой для возникно­
вения эмоций является гипоталамус. В структуре эмоций выде­
ляют собственно эмоциональные переживания и их вегетативные
и соматические проявления.

Важную роль в возникновении эмоций играют поясная извилина и миндалина. Электрическая стимуляция миндалины у человека вызывает преимущественно отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Напротив, двустороннее удаление миндалин в эксперимен­те на обезьянах резко снижает их агрессивность, повышает тревож­ность, неуверенность в себе. Поясная извилина выполняет роль интегратора различных систем мозга, участвующих в формирова­нии эмоций.

3. Лимбическая система участвует в процессах памяти и
обучения. Особо важную роль играют гиппокамп и связанные
с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для
консолидации памяти - перехода кратковременной памяти в дол­
говременную.