В эмбриональном развитии позвоночных большую роль играют провизорные органы, которые функционируют у зародыша и отсутствуют во взрослом состоянии. К ним относятся: желточный мешок, амнион, серозная оболочка или хорион, аллантоис, плацента.
1. Желточный мешок впервые появляется у рыб и функционирует у пресмыкающихся и птиц. В образовании стенки желточного мешка принимает участие внезародышевая эктодерма, внезародышевая энтодерма и внезародышевая мезодерма. Желточный мешок выполняет следующие функции:
а) в стенке образуются кровеносные сосуды, которые соединяются с кровеносной системой зародыша, благодаря этому обеспечивается тесная взаимосвязь зародыша и провизорных органов;
б) содержит запасы питательного вещества – желтка, то есть выполняет трофическую функцию;
в) является органом эмбрионального кроветворения;
г) в стенке желточного мешка образуются первичные половые клетки – гонобласты, которые затем мигрируют в половые железы зародыша.
2. Амнион и серозная оболочка возникают в тесной взаимосвязи. Внезародышевая эктодерма вместе с париетальным листком мезодермы образует круговую складку, которая нарастает со всех сторон на зародыш и смыкается над ним. Зародыш оказывается заключенным в две оболочки: ближайшая к нему называется амниотической, а дальняя наружная от него – серозной или хорион.
Амниотическая полость заполнена жидкостью, таким образом зародыш развивается в водной среде, что предохраняет его от высыхания, трения и прилипания к оболочкам. Амнион играет защитную роль.
3. Серозная оболочка играет защитную роль и принимает участие в газообмене. Между серозной и амниотической оболочками находится полость – экзоцелом или внезародышевый целом.
4. Аллантоис первоначально выполняет функцию зародышевого мочевого пузыря. В нем скапливаются продукты азотистого обмена. Аллантоис является выростом задней кишки, который проникает в экзоцелом и разрастается там, заполняя его. Стенка аллантоиса, богатая кровеносными сосудами, плотно прилегает к серозной оболочке, что способствует выполнению аллантоисом дыхательной функции.
У млекопитающих провизорные органы представлены желточным мешком, амнионом, хорионом, плацентой. Желточный мешок в связи с тем, что яйцеклетка почти лишена желтка, важного значения в питании зародыша не играет. Основная функция этого органа – кроветворная и образование первичных половых клеток.
Хорион или ворсинчатая оболочка, внедряясь в слизистую оболочку матки, образует вместе с ней плаценту. За счет хориона устанавливается связь зародыша с материнским организмом.
Функции плаценты многообразны: трофическая, дыхательная, выделительная, защитная, эндокринная.
Нарушения естественного хода эмбрионального развития приводят к формированию уродств или пороков развития. Пороками развития называют стойкие отклонения в строении органа или целого организма, приводящие к функциональным расстройствам.
В зависимости от причины, приведшей к неправильному развитию, различают пороки генетической, экзогенной (внешней) и комбинированной (мультифакториальной) природы.
В основе пороков генетической природы лежат мутационные изменения наследственного материала.
Экзогенные пороки возникают в связи с действием на зародыш повреждающих внешних факторов.
Причиной мультифакториальных пороков служит неблагоприятное сочетанное действия на процесс развития генетических и экзогенных факторов. Воздействия, приводящие к порокам, называются тератогенными. Выраженность тератогенного действия неблагоприятных факторов изменяется в зависимости от стадии эмбриогенеза.
Восприимчивость зародыша возрастает в критические периоды эмбриогенезе. У млекопитающих и человека критические периоды с наибольшей чувствительностью к действию тератогенных факторов соответствуют стадиям имплантации эмбриона и развития плаценты.
Лекция 7