Энергетическое обеспечение мышечного сокращения.

Роль нервной системы в регуляции движений

Произвольное движение человека регулируется и контролируется сложными взаимоотношениями в ЦНС И ПНС. Регуляция происходит с помощью трех мощных сенсорных системы: зрительная (глаза), вестибулярная (внутреннее ухо), соматическая (тело).

Для нас особый интерес представляет информация, которую ЦНС получает от соматической сенсорной системы – рецепторов, расположенных в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах и коже. Эти органы чувств собирают информацию о положении тела, о направлении и скорости движения – проприорецепторы

Правильное выполнение упражнений зависит от информации, поступающей в головной мозг из сенсорных проводящих путей. Головной мозг перерабатывает эту информацию и формирует двигательную реакцию относительно величины, направления и скорости изменения движения тела в пространстве.

Кинестетическое восприятие положение тела в пространстве – осознанное восприятие положение частей тела, а также величины и скорости движения. Эта информация поступает от проприорецепторов, находящихся в мышцах, капсулах, суставах, связках. Этот тип информации позволяет человеку инициировать и видоизменять движения, он помогает человеку воспринимать положение тела в пространстве. Если неправильное положение тела в пространстве становится привычным, человек может воспринимать его как нормальным. Чтобы изменить такое восприятие, сенсорам необходимо предоставить дополнительную информацию. (сутулость – ретракция лопаток)

Во время выполнения сложного физического упражнения (жим в положении лежа) ЦНС И ПНС работают в паре, начиная, направляя и контролируя все аспекты движения. Перефер. рецепторы, расположенные в участке тренируемой руки непрерывно обеспечивают ЦНС обратной информацией о количестве испытываемого сопротивления, положения конечностей, давлении на ладони, туки и т.д.

Такая связь между ЦНС И ПНС, по взаимоиспользованию двигательных и проводящих путей, необходима чтобы выполнять как простые, так и сложные виды физической деятельности.

 

Рефлексы

 

Сенсорные рецепторы участвуют в рефлексах. В наших мышцах имеются нервно-мышечные веретена, а в сухожилиях - нервно-сухожильные веретена – два вида проприорецепторов. Нервно-мышечные веретена чувствительны к высоким уровням или резкому увеличению напряжения в мышце и реагируют на это включением рефлекса растяжения – защитной активации с целью предупреждения травмы. Точно также реагируют на растяжения нервно-сухожильные веретена, нах. в сухожилиях, однако его действие направлено на то, чтобы расслабить мышцу и предотвратить травму. Оба рефлекса являются защитным

Сухожильный орган Гольджи

Сухожильный орган Гольджи представляет собой заключенный в капсулу сенсорный рецептор, через который проходят волокна мышечного сухожилия. Примерно 10-15 мышечных волокон обычно связаны с каждым сухожильным органом Гольджи, и рецептор стимулируется, когда этот небольшой пучок мышечных волокон «напрягается» при сокращении или растяжении мышцы.

Таким образом, основное различие в возбуждении сухожильного органа Гольджи по сравнению с мышечным веретеном заключается в том, что веретено определяет длину мышцы и изменение длины мышцы, тогда как сухожильный орган определяет напряжение мышцы, которое изменяет собственное напряжение рецептора.

Сухожильный орган, как и первичный рецептор мышечного веретена, имеет динамический и статический ответы, интенсивно реагируя при внезапном увеличении напряжения мышцы (динамический ответ) с последующим снижением активности в течение доли секунды до более низкого уровня устойчивой импульсации, почти прямо пропорционального напряжению мышцы (статический ответ). Таким образом, сухожильные рецепторы Гольджи обеспечивают нервную систему непрерывной информацией о степени напряжения любого небольшого сегмента каждой мышцы.

Когда напряжение мышцы и, следовательно, сухожилия становится чрезмерным, мощное тормозное влияние от сухожильного органа может привести к внезапной реакции спинного мозга, которая вызывает мгновенное расслабление всей мышцы. Такой эффект называют реакцией удлинения; этот защитный механизм, вероятно, предупреждает разрыв мышцы или отрыв сухожилия от места его прикрепления к кости. Известно, например, что в лабораторных условиях прямая электрическая стимуляция мышц, которой не может противодействовать этот отрицательный рефлекс, иногда приводит к таким пагубным эффектам.

Возможная роль сухожильного рефлекса для выравнивания силы сокращения среди мышечных волокон.

Другой вероятной функцией рефлекса от рецепторов Гольджи является выравнивание силы сокращения отдельных мышечных волокон. Это значит, что избыточно напряженные волокна рефлекторно тормозятся, тогда как слабо напряженные волокна из-за отсутствия их торможения возбуждаются сильнее. Это равномерно распределяет мышечную нагрузку по всем волокнам и предупреждает повреждение изолированных участков мышцы, где небольшому числу волокон грозит перерастяжение.

 

ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ.

В работающих мышцах происходит интенсивный обмен веществ, сопровождающийся сложными химическими превращениями с выделением и тратой большого количества энергии. При этом одни химические реакции протекают без участия кислорода - анаэробная (бескислородная) фаза, другие - с участием кислорода - аэробная (кислородная) фаза. В схематичном изложении эти реакции протекают в следующем порядке.

 

Непосредственным источником энергии для мышечной деятельности служит реакция расщепления АТФ. При ферментативном гидролизе АТФ происходит освобождение энергии, преобразуемой в процессе мышечного сокращения в механическую работу.

Аденозинтрифосфат (АТФ) является нуклеотидом. В состав моле­кулы АТФ входят азотистое основание - аденин, углевод - рибоза и три остатка фосфорной кислоты (аденин, связанный с рибозой, назы­вается аденозином).

Особенностью молекулы АТФ является то, что второй и третий ос­татки фосфорной кислоты присоединяются связью, богатой энергией. Такая связь называется высокоэнергетической, или макроэргической, и обозначается знаком Соединения, имеющие макроэргические связи, обозначаются термином «макроэрги».

Структурная формула АТФ имеет следующий вид:

 

 

В упрощенном виде строение АТФ можно отразить схемой: Аденин — рибоза.— Ф.К. ~ Ф.К. ~ Ф.К.

Y

аденозин

При использовании АТФ в качестве источника энергии обычно происходит отщепление путем гидролиза последнего остатка фосфор­ной кислоты:

АТФ + Н₂0 -> АДФ + Н₃Р0₄ + Q (энергия)

В физиологических условиях, т. е. при тех условиях, которые име­ются в живой клетке (температура, рН, осмотическое давление, кон­центрация реагирующих веществ и пр.), расщепление моля АТФ (506 г) сопровождается выделением 12 ккал, или 50 кДж* энергии.

Основным поставщиком АТФ является тканевое дыхание - завер­шающий этап катаболизма, протекающий в митохондриях всех клеток, кроме красных клеток крови (эритроцитов).

Содержание АТФ в мышце относительно постоянно. Концентрация АТФ составляет около 5 мм на 1 кг сырого веса мышц (около 25%). Накапливать большое количество АТФ мышца не может, т.к. при этом возникает субстратное угнетение миозиновой АТФ-азн, препятствующее образованию спаек между актиновыми и миозановыми нитями в миофибриллах и ведущее к утрачиванию сократительной способности мышцы. Вместе с тем концентрация АТФ в мышце не может снижаться ниже 2 мм на 1 кг сырого веса ткани, поскольку при этом перестанет действовать "кальциевый насос" в пузырьках, и мышца будет сокращаться вплоть до полного исчерпания всех запасов АТФ и развития тригора (состояния стойкого непроходящего сокращения).

Запасов АТФ в мышце обычно хватает на 3-4 одиночных сокращения максимальной силы. В то же время, как показывают исследования с использованием микробиопсии мышц, в процессе мышечной работы не наблюдается значительного снижения концентрации АТФ. Это объясняется тем, что по ходу мышечной деятельности АТФ восстанавливается из продуктов распада (ресинтезируется) с той же скоростью, с какой она расщепляется в процессе мышечных сокращений. Для обращения реакции гидролиза АТФ конечные продукты распада –АДФ и Н₃РО₄ – должны получить из реакционной среды энергию, равную той, что выделилась при распаде АТФ. Следовательно, синтез АТФ должен быть сопряжен с каталитическими реакциями, при которых освобождается значительное количество потенциальной химической энергии.

Ресинтез АТФ при мышечной деятельности может осуществляться

как в ходе реакции, идущих без кислорода, так и за счет окислительных превращений в клетках, связанных с потреблением кислорода. В обычных условиях ресинтез АТФ происходит в основном путем аэробных превращений, но при напряженной мышечной деятельности, когда доставка кислорода к мышцам затруднена, в тканях одновременно усиливаются анаэробные процессы ресинтеза АТФ.