Билет 64.
Эмбриология (embryon- зародыш, logos- учение) – наука о закономерностях развития организма животных от момента оплодотворения яйцеклетки и образования зиготы до рождения или вылупления из яйца.
Развитие и строение половых клеток.
Процесс развития половых клеток называют прогенезом. Он происходит в половых железах (гонадах) – яичниках и семенниках. Родоначальником половых клеток являются гаметобласты.
Они формируются у животного уже в зародышевый период развития из клеток первичной эктодермы в стенке желточного мешка. Отсюда с током крови гаметобласты мигрируют в зачатки половых желез, где впоследствии из них развиваются спермии и яйцеклетки. Процесс образования спермиев называется сперматогенезом, а яйцеклеток – овогенезом.
Овогенез.
Развитие женских половых клеток происходит в яичниках и завершается в яйцеводе.
овогенез включает 3 периода: размножения, роста, созревания. Период размножения протекает во время внутриутробного развития самки и завершается в течении первых месяцев после рождения.
Гаметобласты усиленно делятся и превращаются в овогонии с диплоидным набором хромосом. Некоторые овогонии прекращают делиться и вступают в период роста. Они быстро увеличиваются в размерах. В них происходит активный синтез нуклеиновых кислот, белков, углеводов. Увеличивается количество органелл и овогонии превращаются в овоциты 1-го порядка. Вначале они окружаются одним слоем фолликулярных клеток и овоцит 1-го порядка называется первичнымфолликулом. Затем он покрывается несколькими слоями фолликулярных клеток и становится вторичнымфолликулом. Вещество, выделяемое фолликулярными клетками и самим овоцитом образует вокруг овоцита 1-го порядка блестящую оболочку (зону пеллюцида). Фолликулярные клетки доставляют овоциту белки, липиды, углеводы для синтеза желтка. Вблизи цитолеммы в овоците формируется кортикальный слой, состоящий из плотных гранул с ферментами, которые играют важную роль в оплодотворении. Стадия роста отличается длительностью и сложностью процессов, происходящих в яйцеклетке. До полового созревания самки активно идет формирование рибосом, синтетического аппарата. Затем с наступлением половой зрелости самки, накапливается большое количество желточных гранул. В состав желточных гранул входит фосфолитин (белок, насыщенный фосфором) и липовитилин (белок в сочетании с липидами). В блестящем слое с помощью фолликулярных клеток и самой яйцеклетки накапливаются гликопротеиды. Ученые обнаружили три их формы, одна из которых притягивает сперматозоиды, т.к. у спермиев есть рецепторы, которые реагируют на эту форму гликопротеида и они устремляются к яйцеклетке, окружая её в огромном количестве (до 4 тысяч).
Верхняя часть яйцеклеток называется аномальным полюсом, а нижняя- вегетативным. Желток скапливается в вегетативном полюсе.
Как только накопится достаточное количество желтка рост ооцита 1-го порядка прекращается, а фолликул продолжает расти. В нем образуется полость, заполненная жидкостью, содержащей женские половые гормоны (эстроген), и он становится пузырчатым. Затем разрывается и яйцеклетка выходит в яйцевод.
3 стадия созревания- у большинства млекопитающих начинается в яичнике, т.е. до овуляции и заканчивается в яйцеводе. Проникшие в половые пути самки спермии стимулируют процесс мейоза. Иногда он завершается когда спермий уже внедрился в цитоплазму яйцеклетки.
В результате двух последовательных делений (редукционного и эквационного) образуется один овоцит 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом и 3 направительных тельца.
Оплодотворение.
Это процесс слияния мужской и женской половых клеток, в результате которого образуется зигота с диплоидным объединенным набором хромосом, которая дает начало новому организму.
Оплодотворение протекает в 4 стадии:
1. Сближение половых клеток.
2. Проникновение спермиев в блестящую оболочку.
3. Проникновение в цитоплазму.
4. Слияние ядер половых клеток (синкарион).
Дробление
Процесс дробления (с 1 по 4 суток) осуществляется в яйцеводах по пути следования яйца в матку.
У разных животных зиготы дробятся неодинаково. Тип дробления определяется количеством и распределением желтка. Чем больше в цитоплазме желточных гранул, тем медленнее делится соответствующая часть зиготы. Желток задерживает процесс дробления. При большом содержании желтка деление определенной части зиготы становится невозможным, поэтому дробление бывает полным и неполным.
Дробление:
Полное Неполное (у птиц)
Равномерное (у ланцетника)
Неравномерное (у млекопитающих)
Целобластула
Морула
Дискобластула
Бластоциста
При полном дроблении принимает участие весь материал зиготы, при неполном та часть, где нет желтка.
1) Полное дробление бывает равномерным, если бластомеры одинаковой величины и неравномерным - бластомеры разной величины.
Полное равномерное дробление характерно для ланцетника. При этом образуются одинаковые бластомеры, которые располагаются в один слой и образуют зародыш в виде пузырька с полостью, который называется целобластулой.
2) Полное галобластическое неравномерное асинхронное дробление характерно для млекопитающих с олигоцетальными мезолецитальными яйцеклетками.
В результате дробления у млекопитающих образуется вначале плотный шар, называемый морулой, а затем зародышевый пузырек с небольшой полостью, называемой бластоцистой или серобластулой.
3) Неполное (частичное) дробление свойственно яйцеклеткам птиц.
Дробление происходит только в анимальном полюсе. Образующиеся бластомеры формируют дискобластулу.
Таким образом, первый этап эмбриогенеза – дробление заканчивается формированием бластулы.
Гаструляция и закладка осевых органов.
Далее гаструляция с образованием зародышевых листков. Зародышевые листки располагаются строго закономерно: эктодерма – наружный листок, энтодерма- внутренний, мезодерма занимает промежуточное положение. В основе гаструляции лежат следующие процессы: размножение, рост, перемещение, взаимодействие клеток и их дифференцировка.
В стадии гаструляции и образования осевых органов происходит формирование внезародышевых органов, которые обеспечивают условия для нормального развития эмбриона. Они развиваются из внезародышевой части зародышевых листков. Внезародышевые органы функционируют только в период эмбрионального развития, поэтому их называют провизорными, т.е. непостоянными.
Они окружают зародыш в виде оболочек. К ним относятся:
1. Желточный мешок образуется энтодермальным и висцеральным листками. Выполняет трофическую, кроветворную и дыхательную функцию.
2. Амнион образован эктодермой и мезодермой, создает вокруг зародыша водную среду, выполняет защитную функцию и участвует в питании плода у птиц.
3. Аллантоис – образован энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Вырастает из стенки задней кишки. Это орган газообмена и выделения.
4. Серозная оболочка (у птиц) образуется из эктодермы и париетального листка мезодермы одновременно с амниотической оболочкой. Участвует в снабжении эмбриона кислородом и кроме того выполняет защитную функцию.
5. Хорион – (у млекопитающих) развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Мезодерма подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные ворсинки и трофобласт превращается в хорион.
6. Плацента – врастая в слизистую оболочку хорион вместе с ней образует плаценту. Функция трофическая, дыхательная, выделительная, гормональная, защитная.
2.Структурно-функциональная характеристика яичников, яйцеводов и матки.
1)Яичники.
Яичники выполняют две основные функции: генеративную функцию (образование женских половых клеток) и эндокринную функцию (выработка половых гормонов).
Строма яйчников развивается из мезенхимы первичной почки (мезонефроса), в которую врастают т.н. половые шнуры из целомического (мезодермального) эпителия половых валиков. Овогонии (будущие половые клетки) обособляются намного раньше - из мезенхимы стенки желточного мешка.
С поверхности орган окружен белочной оболочкой (tunica albuginea), образованной плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой мезотелием брюшины. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. При этом сами клетки мезотелия имеют не плоскую, а кубическую форму. Под белочной оболочкой располагается корковое вещество, а глубже — мозговое вещество яичника.
Корковое вещество образовано фолликулами различной степени зрелости, расположенными в соединительнотканной строме.
Выделяют 4 типа фолликулов:
примордиальные;
первичные;
вторичные;
третичные.
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита (в диплотене профазы мейоза), окруженного: одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной (этого эпителия). Примордиальные фолликулы – основной тип фолликулов в яичниках женского организма, не достигшего половой зрелости.
Первичные фолликулы. По мере роста фолликулов увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона снаружи от которой располагаются в 1…2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. В цитоплазме этих клеток на стороне, обращенной к овоциту, хорошо развиты аппарат Гольджи с секреторными включениями, рибосомы и полирибосомы. На поверхности клеток видны два вида микроворсинок: одни проникают в блестящую зону, а другие обеспечивают контакт между фолликулоцитами. Подобные микроворсинки имеются и на цитолемме овоцита. В период деления созревания микроворсинки укорачиваются и даже исчезают. Такие фолликулы, состоящие из: растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами.
Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, которая состоит из мукопротеинов и гликозаминогликанов, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной, блестящей, поэтому и получила свое название.
По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало внешней оболочке фолликула – т.н. теке.
Вторичные фолликулы. Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий. Эпителий секретирует фолликулярную жидкость которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка смещается к одному полюсу фолликула. В дальнейшем в теку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя — внутренний и наружный. Во внутренней теке вокруг разветвляющихся капилляров располагаются многочисленные интерстициальные клетки, соответствующие интерстициальным клеткам семенника (гландулоцитам). Наружная тека образована плотной соединительной тканью.
Такие фолликулы, в которых формируется фолликулярная полость, а тека состоит из двух слоев, - называются уже вторичными фолликулами. Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объеме, хотя сами фолликулы за счет накопления в их полости фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. Этот слой фолликулярных клеток получил название «лучистый венец», или
зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий одну полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, или пузырчатым фолликулом, или же Граафовым пузырьком. Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие поверхности овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества, из которых в цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка, а также другие вещества.
Пузырчатый (третичный) фолликул достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причем яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объема пузырька, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого пузырька с последующим разрывом и овуляцией.
Между фолликулами встречаются атретические тела. Они формируются из фолликулов, прекративших свое развитие на разных стадиях.
Под корковым веществом в яичнике располагается мозговое вещество, состоящее из соединительной ткани, в которой проходят магистральные кровеносные сосуды и нервы, а также эпителиальные тяжи — остатки канальцев первичной почки.
Эндокринные функции яичников.
для яичника характерна циклическая (поочередная) продукция эстрогенов и гормона желтого тела — прогестерона.
Эстрогены (эстрадиол, эстрон и эстриол) обнаруживаются в жидкости, накапливающейся в полости растущих и зрелых фолликулов.
2)Яйцеводы.
Яйцевод — проток, служащий для выведения зрелых яиц или яйцеклеток, которые образуются в яичниках самок животных. Как правило, яйцевод является парным органом, но у птиц, крокодилов и некоторых хрящевых рыб, одна или другая сторона не развивается. Таким образом один яичник и один яйцевод у этих животных остаются нефункциональными.
Анатомически яйцеводы состоят из воронковой, ампулярной, истмической и маточной частей.
Они являются органами слоистого типа, стенка образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной (в маточной части серозная оболочка отсутствует). Слизистая состоит из двух слоев: эпителиального, который представлен однослойным призматическим эпителием двух видов: реснитчатый и железистый;
собственной пластинки.
В собственной пластинке встречаются децидуальные клетки - крупные полигональные клетки богатые гликогеном. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. В истмическом и маточном отделах появляется третий слой - вутренний продольный, который обеспечивает расширение просвета яйцеводов для свободного прохождения развивающегося зародыша. Перистальтические сокращения мышечной оболочки обуславливают продвижение яйцеклетки по яйцеводу к матке. Наружная оболочка - серозная, состоит из мезотелия и слоя рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани.
Функции яйцеводов: захват яйцеклетки и обеспечение передвижения ее в полость матки;
секреторная функция - маточные трубы вырабатывают слизь, которая способствует передвижению яйцеклетки, эпителиоциты секретируют простагландины;
яйцеводы обеспечивают ранние этапы эмбриогенеза.
Матка.
Матка— мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение.
Стенка матки состоит из трех оболочек:
слизистой оболочки - эндометрия;
мышечной оболочки - миометрия;
серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии два слоя — базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и округлой формы.
Вторая оболочка матки - миометрий — состоит из трех слоев гладких мышечных клеток — внутреннего подслизистого среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов), богатого сосудами, и наружного надсосудистого также с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
