Экологические стратегии выживания популяций

Продолжительность жизни – длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) – это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) – это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) – это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость – абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так, А. Г. Раменский (1938) различал основные типы стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты. Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса. Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.). Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, – на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

Более подробные классификации выделяют и другие, промежуточные типы. В частности, можно различать еще группу пионерных видов, которые быстро занимают вновь возникающие территории, на которых еще не было никакой растительности. Пионерные виды частично обладают свойствами эксплерентов – низкой конкурентной способностью, но, как и патиенты, обладают высокой выносливостью к физическим условиям среды.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r- стратегия и К -стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) – популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J -образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы, к ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) – популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S -образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, деревья и др.

Гомеостаз популяции – поддержание определенной плотности. Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т. д.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Вопросы для самоконтроля:

1. Что такое вид и популяция? Чем они отличаются друг от друга?

2. Что относят к статическим и динамическим показателям популяции?

3. Как популяция распределяется по простраству?

4. Что такое К и r-стратеги?

5. Что такое МПЖ?

ЛЕКЦИЯ № 9

Тема: Экология сообществ (синэкология)

Цель лекции: Изучить основные природные экосистемы, взаимоотношения живых организмов в них, характеристики биомов, их условий среды

Ключевые слова: биоценоз, биотоп, сообщества, отношения, ниша, компонент, условия и др.

Основные вопросы (положения) и краткое содержание:

1. Понятие о сообществах

2. Структура биоценоза

3. Местообитание и экологическая ниша

4. Отношения организмов в биоценозах

5. Природные экосистемы

Понятие о сообществах

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем самым, так называемые, экологические системы. Биоценоз – совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называют фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом.Биотоп – определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Экосистема (экологическая система) – система совместно обитающих живых организмов и условий их существования, связанных потоком энергии и круговоротом веществ.

Любой биоценоз образует совместно с биотопом биологическую макросистему более высокого ранга – биогеоценоз.

Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 году В.Н. Сукачев. За исключением некоторых деталей, этот термин можно считать тождественным термину «экосистема», - предложенному в 1935 году английским исследователем А. Тенсли. Есть мнение, что термин «биогеоценоз» в большей степени отражает структурные особенности макросистемы. А термин «экосистема» больше описывает функциональные особенности системы. Впоследствии стали говорить о том, что принципиальным различием является то, что биогеоценоз всегда выделяется в рамках конкретного фитоценоза, а его границы можно отыскать на местности и нанести на карту, чего в отношении экосистемы сделать нельзя, поскольку «экосистема» - это устойчивая безразмерная система живых и неживых организмов, в которой осуществляется внешний и внутренний круговорот вещества и энергии. Экосистема это и капля воды с еемикробным населением, и пруд, и лес, и степь, и озеро, и город, и космический корабль, и аквариум, и т.д.

По В.Н. Сукачеву (1942) «биогеоценоз» - это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений – атмосферы, горной породы, гидрологических условий, растительности, животного мира, мира микроорганизмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее компонентов, их особой структурой и определенным типом обмена веществ и энергии между собой и другими явлениями природы и представляет собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии.

Экосистема – это понятие безранговое, «биогеоценоз» - имеет определенный ранг, поскольку это однородный участок наземной экосистемы, границы которого проведены по границам фитоценоза, выступающего в роли маркера этой единицы.

Структура биоценоза

Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов – температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами).

Р. Уиттекер предложил различать следующие типы биоразнообразия: α -разнообразие – видовое разнообразие в данном местообитании; β ‑разнообразие – сумма всех видов всех местообитании в данном районе; γ- разнообразие – разнообразие ландшафтов (объединение α- и β- разнообразия).

Законы разнообразия Жаккара – 1) видовое разнообразие территории (γ-разнообразие) прямо пропорционально разнообразию ее экологических условий; 2) видовое богатство сообщества (α-разнообразие) растет одновременно с расширением площади и уменьшается по мере увеличения однородности последней.

Правило географической обусловленности изменений разнообразия Де Кандоля-Уоллеса – по мере продвижения с севера на юг, как правило, наблюдается увеличение видового разнообразия сообществ.

Правило Дарлингтона – уменьшение площади острова в 10 раз, как правило, сокращает число живущих на нем животных вдвое.

Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Общеизвестно, что на опушках обычно пышнее и богаче растительность, гнездится больше видов птиц, встречается больше видов насекомых, пауков и т. п., чем в глубине леса. Здесь разнообразнее условия освещенности, влажности, температуры (лесотундра, лесостепь).

В сообществе различают следующие виды: доминантные, преобладающие по численности, и «второстепенные», малочисленные и редкие. Среди доминантов особо выделяют эдификаторов (строителей) – это виды, определяющие микросреду (микроклимат) всего сообщества. Как правило, это растения.

Пространственная структура – распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура формируется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичностъ (структура биоценоза по горизонтали).

Ярусность особенно хорошо заметна в лесах умеренного пояса. Например, в еловых лесах четко выделяются древесный, травяно-кустарничковый и моховый ярусы. Пять или шесть ярусов можно выделить и в широколиственном лесу.

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Некоторые из них вообще не покидают соответствующего яруса. Среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (куриные, тетеревиные, коньки, овсянки и др.), другие – в кустарниковом ярусе (певчие дрозды, снегири, славки) или в кронах деревьев (зяблики, корольки, щеглы, крупные хищники и др.).

Расчлененность в горизонтальном направлении – мозаичность – свойственна практически всем фитоценозам, поэтому, в их пределах выделяют структурные единицы, которые получили разные названия: микрогруппировки, микроценозы, микрофитоценозы, парцеллы и т. п.

Экологическая структура – соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Экологическую структуру сообществ отражает также соотношение таких групп организмов, как гигрофиты, мезофиты и ксерофиты среди растений или гигрофилы, мезофилы и ксерофилы среди животных, а также спектры жизненных форм. Вполне естественно, что в сухих аридных условиях растительность характеризуется преобладанием склерофитов и суккулентов, а в сильно увлажненных биотопах богаче представлены гигро- и даже гидрофиты.

Важными характеристиками структуры биоценоза являются консорция, синузия и парцелла. Консорция – структурная единица биоценоза, объединяющая автотрофные и гетеротрофные организмы на основе пространственных (топических) и пищевых (трофических) связей вокруг центрального члена (ядра). Например, отдельно стоящее дерево или группа деревьев (растение-эдификатор) и связанные с ним организмы. Биоценоз – это система связанных между собой консорций.

Синузия – структурная часть в вертикальном расчленении биоценоза, образованная сходными по жизненной форме видами и ограниченная в пространстве (или во времени). Пространственно синузия может совпадать с горизонтом, пологом, слоем, ярусом биогеоценоза. Например, в сосновом лесу можно выделить синузию сосны, синузию брусники, синузию зеленых мхов и т. д.

Парцелла – структурная часть в горизонтальном расчленении биоценоза, отличающаяся от других частей составом и свойствами компонентов. Парцеллу выделяют (ограничивают) по ведущему элементу растительности. Например, участки широколиственных деревьев в хвойном лесу.