Вопрос7*Строение вегетативной нервной системы и ее особенности в сравнении с соматической нервнойсистемой.

Вегетативная — регулирует обмен веществ и работу внутренних органов: биение сердца, перистальтическое сокращение кишечника, секрецию различных желез и т. п. Обе они функционируют в тесном взаимодействии, однако вегетативная система обладает некоторой самостоятельностью (автономностью), управляя многими непроизвольными функциями.

Вегетативная нервная система (ВНС) (синонимы: автономная, чревная, висцеральная, ганглионарная) - это часть нервной системы, которая регулирует уровень функциональной активности внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, секреторную активность желез внешней и внутренней секреции организма.

Вегетативная (автономная) нервная система выполняет адаптационно-трофические функции, активно участвуя в поддержании гомеостазиса (т.е. постоянства среды) в организме. Она приспосабливает функции внутренних органов и всего организма человека к конкретным изменениям окружающей среды,​ влияя и на физическую, и на психическую активность человека.

Её нервные волокна (обычно не все полностью покрытые миелином) иннервируют гладкую мускулатуру стенок внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, железы и сердечную мышцу. Оканчиваясь в скелетных мышцах и в коже, они регулируют уровень обмена веществ в них, обеспечивая их питание (трофику). Влияние ВНС распространяется также и на степень чувствительности рецепторов. Таким образом, вегетативная нервная система охватывает более обширные области иннервации, чем соматическая, т. к. соматическая нервная система иннервирует только кожу и скелетные мышцы, а ВНС — регулирует и все внутренние органы, и все ткани, осуществляя адаптационно-трофические функции в отношении всего организма, в том числе и кожи, и мышц.

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно связь организма с внешней средой: восприятие раздражений, регуляцию движений поперечнополосатой мускулатуры скелета и др.

По своему строению ВНС отличается от соматической. Волокна соматической нервной системы всегда выходят из ЦНС (спинного и головного мозга) и идут, не прерываясь, до иннервируемого органа. И они полностью покрыты миелиновой оболочной. Соматический нерв образован, таким образом, только отростками нейронов, тела которых лежат в ЦНС. Что касается нервов ВНС, то они всегда образованы двумя нейронами. Один — центральный, лежит в спинном или головном мозге, второй (эффекторный) - в вегетативном ганглии, и нерв состоит из двух отделов - преганглионарного, как правило, покрытого миелиновой оболочкой и оттого белого цвета, и постганглионарного - не покрытого миелиновой оболочкой и оттого серого цвета. Их вегетативные ганглии, (всегда вынесенные на периферию из ЦНС), располагаются в трёх местах. Первые (паравертебральные ганглии)— в симпатической нервной цепочке, расположенной по бокам позвоночника; вторая группа - более отдалённо от спинного мозга — превертебральные, и, наконец, третья группа — в стенках иннервируемых органов (интрамурально).

Некоторые авторы выделяют также экстрамуральные ганглии, лежащие не в стенке, а поблизости от иннервируемого органа. Чем дальше расположены ганглии от ЦНС, тем большая часть вегетативного нерва покрыта миелиновой оболочкой. И, следовательно, скорость передачи нервного импульса в этой части вегетативного нерва выше.

Следующее отличие состоит в том, что работа соматической нервной системы, как правило, может контролироваться сознанием, а ВНС - нет. Работой скелетных мышц мы, в основном, можем управлять, а сокращением гладкой мускулатуры (например, кишечника) никак не можем. В отличие от соматической в ней нет такой выреженной сегментарности в иннервации. Нервные волокна ВНС выходят из центральной нервной системы из трёх её отделов — головного мозга, грудопоясничных и крестцовых отделов спинного мозга.

Рефлекторные дуги ВНС по своей структуре отличаются от рефлекторных дуг соматических рефлексов. Дуга рефлекса соматической нервной системы всегда проходит через ЦНС. Что касается ВНС, то у неё рефлексы могут осуществляться как через длинные дуги (через ЦНС), так и через короткие — через вегетативные ганглии. Короткие рефлекторные дуги, проходящие через вегетативные ганглии, имеют большое значение, т.к. обеспечивают срочные адаптационные реакции иннервируемых органов, не требующих участия ЦНС.

Метасимпатическая нервная система ВНС

Способность формировать местные рефлекторные дуги возможна благодаря тому, что в вегетативных ганглиях находятся как афферентные, так и эфферентные и ассоциативные нейроны, т.е. все типы нейронов, необходимые для формироования полноценной рефлекторной дуги. Такие рефлекторные дуги имеются, в частности, в стенке кишечника. Они образуют интрамуральные (от лат. intra - внутри, muralis - стенной) сплетения нейронов, позволяющие осуществлять местную регуляцию функций органа без участия структур ЦНС. Некоторые из физиологов (Ноздрачев А.Д.) в связи с этим выделили их в третий отдел ВНС – метасимпатическую нервную систему. Её отделы располагаются в стенках внутренних органов. Эта особенность дает возможность наиболее точно изменять функцию органа (в частности, кишечника) в соответствии с конкретной ситуацией, которая складывается в зависимости от состава пищевой кашицы, степени её переваренности и других характеристик, которые могут быть оценены только на местном уровне регуляции.

Энтеральная нервная система (ЭНС) - совокупность собственных нервных клеток (интрамуральные нейроны общим числом около 100 млн) пищеварительного тракта, а также отростков вегетативных нейронов, расположенных за пределами пищеварительной трубки (экстрамуральные нейроны). ЭНС находится в непосредственной близости от эффекторных систем ЖКТ (гладкомышечных, секреторных клеток и сосудов). Регуляция двигательной и секреторной активности ЖКТ - главная функция ЭНС. Стенка ЖКТ содержит мощные сети нервных сплетений. Структура, функция и нейрохимия ганглиев ЭНС отличается от других ганглиев вегетативной нервной системы, основная функция которых заключается в перераспределении сигналов от ЦНС. Ганглии ЭНС так взаимосвязаны между собой, что образуют нервную систему с механизмами для интеграции и обработки информации, подобно ЦНС, что дало основание называть энтеральную систему малым мозгом кишечника. Собственный нервный аппарат пищеварительного тракта представлен подслизистым и межмышечным сплетением.

Межмышечное нервное сплетение (Ауэрбаха) расположено в мышечной оболочке пищеварительного тракта, состоит из сети нервных волокон, содержащей ганглии. Количество нейронов в ганглии варьирует от единиц до сотен. Мотонейроны ЭНС подразделяются на возбуждающие (мотонейроны) и тормозные. Медиаторами возбуждающих нейронов служат ацетилхолин и субстанция P, медиаторами тормозных нейронов - оксид азота и вазоинтестинальный пептид. Межмышечное нервное сплетение необходимо в первую очередь для управления моторикой пищеварительной трубки.

Подслизистое нервное сплетение (Майсснера) расположено в подслизистой оболочке. Это сплетение управляет сокращениями ГМК мышечного слоя слизистой оболочки, а также секрецией желёз слизистой и подслизистой оболочек. Мотонейроны к секреторным клеткам слизистой оболочки выделяют ацетилхолин и VIP.

Иннервация ЖКТ

1. Парасимпатическая иннервация. Возбуждение парасимпатических нервов стимулирует ЭНС, увеличивая активность пищеварительного тракта. Парасимпатический двигательный путь состоит из двух нейронов.

2. Симпатическая иннервация. Возбуждение симпатической нервной системы тормозит активность пищеварительного тракта. Нейронная цепочка содержит два либо три нейрона.

Афференты. Чувствительные хемо- и механорецепторы в оболочках ЖКТ образуют терминальные разветвления собственных нейронов ЭНС (клетки Догеля 2-го типа), а также афферентные волокна первичных чувствительных нейронов спинномозговых узлов.. Источник: http://vmede.org/sait/?page=24&id=Fiziologija_orlov_2010&menu=Fiziologij...

ВНС делится на центральный и периферический отделы.

Нервные центры ВНС находятся в спинном мозге (в боковых рогах серого вещества), и в отделах головного мозга - продолговатом мозге, мосте, гипоталамусе, базальных ядрах. Лимбическая система также содержит регуляторные центры ВНС. Адаптационно-трофические функции выполняет также мозжечок, – он влияет на функциональный уровень работы пищеварительной системы, органов дыхания, работу сердечно-сосудистой системы, влияет на региональный кровоток.Наконец, в коре больших полушарий имеются представительства вегетативных функций.

В состав периферического отдела входят нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из центров ВНС в головном и спинном мозге, нервные сплетения этих нервов и нервных волокон, вегетативные узлы (ганглии), симпатические стволы, состоящие из ганглиев с их соединительными ветвями и нервами, а так же ганглии парасимпатического отдела ВНС. Следует отметить, что количество выходящих (постганглионарных) волокон ВНС гораздо больше количества входящих в ганглий, т. е. преганглионарных. Выйдя из ганглиев, эти волокна способны образовывать многочисленные и сложные сплетения, играющие чрезвычайно важную роль в иннервации внутренних органов, в частности, органов брюшной полости. Это одна из особенностей строения ВНС.

Симпатическая и парасимпатическая ВНС

ВНС делится на два отдела – симпатический и парасимпатический. По строению они различаются расположением своих центральных и эффекторных нейронов, своими рефлекторными дугами. Они различаются так же и по своему влиянию на функции иннервируемых структур.

В чем состоят различия этих отделов? Центральные нейроны симпатической нервной системы расположены, как правило, в сером веществе боковых рогах спинного мозга от 8 шейного до 2-3 поясничных сегментов. Таким образом, симпатические нервы всегда отходят только от спинного мозга в составе спинномозговых нервов по передним (вентральным) корешкам.

Центральные нейроны парасимпатической же нервной системы находятся в крестцовых сегментах спинного мозга (2-4 сегменты), но большая часть центральных нейронов находятся в стволе мозга. Большая же часть нервов парасимпатической системы отходят от головного мозга в составе смешанных черепно - мозговых нервов. А именно: из среднего мозга в составе III пары (глазодвигательный нерв) — иннервируя мышцы ресничного тела и кольцевые мышцы зрачка глаза, из Варолиевого моста выходит лицевой нерв — VII пара (секреторный нерв) иннервирует железы слизистой оболочки носа, слёзные железы, подчелюстную и подъязычную железы. Из продолговатого мозга отходит IX пара — секреторный, языкоглоточный нерв, иннервирует околоушные слюнные железы и железы слизистой щек и губ, X пара (блуждающий нерв) — самая значительная часть парасимпатического отдела ВНС, проходя в грудную и брюшную полости, иннервирует весь комплекс внутренних органов. Нервы, отходящие от крестцовых сегментов (2-4 сегменты), иннервируют органы малого таза и входят в состав подчревного сплетения.

Эффекторные нейроны симпатической нервной системы вынесены на периферию и находятся или в паравертебральных ганглиях (в симпатической нервной цепочке), или превертебрально. Постганглионарные волокна образуют различные сплетения. Среди них наиболее важное значение имеет чревное (солнечное) сплетение, но в его состав входят не только симпатические, но и парасимпатичесике волокна. Оно обеспечивает иннервацию всех органов расположенных в брюшной полости. Вот почему так опасны удары и травмы верхней части брюшной полости (примерно под диафрагму). Они способны вызвать шоковое состояние.

Эффекторные нейроны парасимпатической нервной системы всегда находятся в стенках внутренних органов (интрамурально). Таким образом, у парасимпатических нервов большая часть волокон покрыты миелиновой оболочкой, и импульсы достигают эффекторных органов быстрее, чем у симпатической. Это обеспечивает парасимпатические нервные влияния, обеспечивающие сбережение ресурсов органа и организма в целом. Внутренние органы, расположенные в грудной и брюшной полости иннервируются главным образом блуждающим нервом (n. vagus), поэтому эти влияния часто называют вагусными (вагальными).

Имеются существенные различия и в их функциональных характеристиках.

Симпатический отдел, как правило, мобилизует ресурсы организма для осуществления энергичной деятельности (усиливается работа сердца, сужается просвет кровеносных сосудов и повышается артериальное давление, учащается дыхание, расширяются зрачки и т.п.), но происходит торможение работы пищеварительной системы, за исключением работы слюнных желез. У животных это происходит всегда (слюна нужна им для зализывание возможных ран), но и у некоторых людей при возбуждении слюноотделение усиливается.

Парасимпатическая, напротив, стимулирует работу пищеварительной системы. Неслучайно после сытного обеда отмечается вялость, нам так хочется поспать. При возбуждении парасимпатической нервная система обеспечивает восстановление равновесия внутренней среды организма. Она обеспечивает работу внутренних органов в состоянии покоя.

В функциональном смысле симпатическая и парасимпатическая системы являются антагонистами, дополняя друг друга в процессе поддержания гомеостазиса, поэтому многие органы получают двойную иннервацию — и со стороны симпатического, и со стороны парасимпатического отделов. Но, как правило, у разных людей преобладает или тот или другой отдел ВНС. Неслучайно известный отечественный физиолог Л.А. Орбели попытался классифицировать людей по этому признаку. Он выделил три типа людей: симпатикотоники (с преобладанием тонуса симпатической нервной системы) - их отличает сухость кожи, повышенная возбудимость; второй тип — ваготоники с преобладанием парасимпатических влияний — для них характерна жирная кожа, замедленные реакции. Третий тип — промежуточный. Л.А. Орбели считал знание этих типов важным для врачей, особенно при назначении доз лекарственных препаратов, т. к. одни и те же лекарственные препараты в одинаковой дозе по-разному влияют на пациентов с разным типом ВНС. Даже из повседневной практики каждый из нас может заметить, что чай и кофе вызывают различную реакцию у людей с разным типом функциональной активности ВНС. Из экспериментов на животных известно, что у животных с разным типом ВНС введение брома и кофеина так же оказывает различные реакции. Но на протяжении жизни человека его тип ВНС может изменяться в зависимости от возраста, периода полового созревания, беременности и других влияний. Несмотря на перечисленные различия, обе эти системы, однако, составляют единое функциональное целое, т. к. интеграция их функций осуществляется на уровне ЦНС. Вы уже знаете, что в сером веществе спинного мозга центры вегетативных и соматических рефлексов успешно соседствуют, также как они располагаются близко друг с другом в стволе мозга, и в высших подкорковых центрах. Так же как, в конечном счете, в единстве функционирует вся нервная система.

Подкорковые высшие центры ВНС находятся в гипоталамусе, который связан обширными нервными связями с другими отделами ЦНС. Гипоталамус является в то же время частью лимбической системы мозга. Функции вегетативной нервной системы, как известно, не контролируются сознанием человека. Но именно через гипоталамус и (связанный с ним гипофиз) высшие отделы ЦНС способны влиять на функциональную активность вегетативной нервной системы и через неё на функции внутренних органов. Функции дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной и других систем органов непосредственно регулируются вегетативными центрами, расположенными в среднем, продолговатом отделах головного и отделах спинного мозга, которые подчинены в своих функциях центрам гипоталамуса. В то же время туда же продолжаются ядра черной субстанции, черные ядра, располдоженные и в среднем мозге, ретикулярная формация.

Действительно, реализация влияния психических реакций человека на соматические – повышение артериального давления при гневе, повышенное потоотделение при страхе, пересыхание во рту при волнении и многие другие проявления психических состояний, – происходит при участии гипоталамуса и ВНС под влиянием коры больших полушарий.

Гипоталамус является частью промежуточного мозга. В нем можно выделить передний отдел (передний гипоталамус) и задний отдел (задний гипоталамус).В гипоталамусе расположены многочисленные скопления серого вещества — ядра. Их более 32 пар. По своему расположению они делятся на области — преоптическую, переднюю, среднюю и заднюю. В каждой из этих областей лежат группы ядер, отвечающих за вегетативную регуляцию функций, а также ядра, выделяющие нейрогормоны. Эти ядра различают также по их функциям. Так, в передней области находятся ядра, выполняющие функции регуляции теплоотдачи за счёт расширения кровеносных сосудов и увеличения отделения пота. А ядра, регулирующие теплопродукцию (за счёт повышения катаболических реакций и непроизвольных мышечных сокращений), располагаются в задней области гипоталамуса. В гипоталамусе расположены центры регуляции всех видов обмена веществ — белкового, жирового, углеводного, центры голода и насыщения. Среди групп ядер гипоталамуса находятся центры регуляции водно-солевого обмена, связанные с центром жажды, формирующего мотивацию поиска и потребления воды.

В передней области гипоталамуса лежат ядра, участвующие в процессах регуляции чередования сна и бодрствования (циркадных ритмов), а так же в регуляции полового поведения.

Проекции вегетативных центров представлены и в коре больших полушарий - в основном в лимбической и ростральной части коры. Парасимпатические и симпатические проекции одних и тех же органов проецируются в одни и те же или близко расположенные участки коры, это понятно, т. к. они совместно обеспечивают функции этих органов. Установлено, что парасмпатические проекции в коре представлены гораздо шире, чем симпатические, однако, функционально симпатические влияния более продолжительны, чем парасимпатические. Это связано с различиями медиаторов, которые выделяются окончаниями симатических (адреналин и норадреналин) и парасимпатических (ацетилхолин) волокон. Ацетилхолин — медиатор парасимпатической системы - быстро инактивируется ферментом ацетилхолинэстеразой (холинэстеразой) и её влияния быстро сходят на нет, в то время как адреналин и норадреналин инактивируются значительно медленнее (ферментом моноаминоксидазой), их влияние усиливается норадреналином и адреналином, выделяемыми надпочечниками. Таким образом, симпатические влияния длятся дольше и оказываются более выраженными, чем парасимпатические. Однако, во время сна парасимпатические влияния на все наши функции превалируют, что способствует восстановлению ресурсов организма.

Но, несмотря на различия в строении и функциях различных отделов ВНС, различия соматической и вегетативной систем, - в конечном итоге, вся нервнаяя система работает как единое целое и интеграция происходит на всех уровнях как спинного, так и головного мозга. И высшим уровнем интеграции, безусловно, является кора больших полушарий головного мозга, объединяющая как нашу двигательную активность, работу наших внутренних органов так и, в конечном итоге, всю психическую деятельность человека.