Ядро - центр генетической детерминации и регуляции белкового синтеза

Функции ядра:

• хранение генетической информации в неизменном виде в течение всей жизни клетки, путем обеспечения неизменности структуры ДНК за счет функционирования репарационных ферментов, ликвидирующих спонтанные повреждения ДНК

• передача неизмененной генетической информации в полном объеме новым клеткам в процессе деления, за счет редупликации (самоудвоения) ДНК

• реализация генетической информации путем регуляции белкового синтеза путем матричного синтеза РНК; в ядре происходит синтез информационных, транспортных, рибосомальных РНК, сборка субъединиц рибосом и выведение тих веществ в цитоплазму

ОРГАНЕЛЛЫ
Функциональная классификация	Структурная классификация
Общего назначения • рибосомы • эндоплазматическая сеть • комплекс Гольджи • лизосомы • пероксисомы • митохондрии • клеточный центр Специального назначения • реснички • жгутики • миофибриллы	Мембранные • эндоплазматическая сеть (ЭПС) • комплекс Гольджи • лизосомы • пероксисомы • митохондрии Немембранные • рибосомы • клеточный центр • реснички • жгутики • миофибриллы

 

Органелла	Строение	Функции
Рибосома	немембранные органеллы общего назначения, осуществляющие биосинтез белка форма близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть описаны простой геометрической фигурой по химической природе рибосомы - нуклеопротеид, состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. построены из двух неравных субчастиц (субъединиц) – большой и малой	• специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы: иРНК, тРНК, гуанозинтрифосфата (ГТФ), белковых факторов трансляции • 2) каталитические функции (образование пептидной связи, гидролиз ГТФ) • 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК) или транслокация
ЭПС. Гранулярная и гладкая.	Гранулярная эндоплазматическая сеть - мембранная органелла общего назначения, выполняющие функцию синтеза белков система уплощенных полостей («цистерн»), отграниченных от цитоплазмы мембраной, на поверхности которой располагаются рибосомы может быть представлена одиночными цистернами и скоплениями цистерн, которые называются эргастоплазмой	Функции гранулярной ЭПС синтез "экспортируемых" белков изоляция (сегрегация) синтезированных белков от гиалоплазмы внутри цистерн, модификация белков путем комплексирования с углеводами (глюкозурирование) транспорт белков в другие участки клетки, в основном, в комплекс Гольджи синтез лизосомальных белков синтез белков мембран и встраивание их в мембрану Функции гладкой ЭПС участие в метаболизме липидов и углеводов синтез стероидных гормонов депонирование и аккумуляция ионов Са+ в цистернах ЭПС детоксикация токсических веществ
Аппара (Комплекс)Гольджи	мембранные органеллы, обеспечивающие:	сегрегация и накопление веществ, синтезированных на ЭПС химическая модификация веществ, синтезированных на ЭПС (гликозилирование белков и липидов, формирование комплексных соединений - гликолипидов, глипокротеинов, протеогликанов) выведение веществ из клетки, путем концентрации этих веществ в транспортных везикулах и последующего экзоцитоза везикул формирование первичных лизосом, путем концентрации в везикулах гидролитических ферментов
Лизосомы	мембранные органеллы общего назначения, • первичная лизосома • вторичная лизосома (фаголизосома, гетерофагосома) • аутофагосома или аутолизосома • телолизосома или остаточное тельце	обеспечивающие внутриклеточное расщепление органических полимеров (белки, липиды, углеводы) до мономеров (аминокислоты, жирные кислоты, простые сахара) •
Пероксисомы	мембранные органеллы общего назначения везикулы размером 0,1 - 1,5 мкм, ограниченные мембраной, содержащие гранулярный матрикс содержат фермент каталазу, который разрушает перекись водорода, образующуюся в результате окисления аминокислот и являющуюся внутриклеточным токсином
Митохондрии	мембранные органеллы общего назначения, имеющие вытянутую форму	органеллы мембранного типа общего назначения, обеспечивающие синтез АТФ, в результате окисления органических субстратов и фосфорилирования АДФ преобразователи энергии для внутриклеточных реакций «энергетические» станции клетки или органеллы клеточного дыхания
Клеточный центр	немембранная органелла, состоит из двух телец - центриолей и центросферы центриоли имеют вид цилиндров, стенка которых образована 9 триплетами микротрубочек формула системы микротрубочек центриолей (9х3) + 0. центриолы располагают парой - диплосомой, перпендикулярно друг другу, выделяют материнскую и дочернюю центриоли вокруг материнской центриолы располагаются микротрубочки, образующие центросферу	участвует в клеточном делении в ходе митоза центриоли удваиваются пары центриолей расходятся к полюсам клетки и участвуют в формировании веретена деления
Мерцательные реснички	органеллы специального назначения, располагающиеся на апикальной (верхушечной) поверхности эпителиальных клеток, выстилающих слизистую оболочку воздухопроводящих путей (носовая полость, трахея, бронхи) реснички могут совершать колебательные движения и очищать поверхность воздухопроводящих путей от микрочастиц и отмерших клеток нарушение функции мерцательных ресничек - синдром неподвижных ресничек - может быт причиной развития бронхита	тонкий вырост цитоплазмы цилиндрической формы, покрытый плазмалеммой, внутри располагается осевая нить - аксонема в основании аксонемы лежит базальное тельце базальное тельце имеет структуру одинаковую с центриолью и служит служит матрицей при образовании аксонемы аксонема - это цилиндр, стенка которого образована 9 дуплетами микротрубочек, внутри цилиндра располагается пара центральных микротрубочек формула аксонемы = (9 х 2) + 2
Жгутик	органелла специального назначения, обеспечивающая движения мужских половых клеток - сперматозоидов. располагаются в хвостах сперматозоидов основу составляет аксонема дефекты жгутиков могут приводить к нарушению движения сперматозоидов и быть причиной мужского бесплодия
Миофибриллы - органеллы специального назначения, обеспечивающие сокращение мышечных клеток и мышечных волокон. Миофибриллы образованы актиновыми и миозиновыми филаментами.	Цитоскелет трехмерная цитоплазматическая сеть, выполняющая опорно-двигательную функцию и образованная волокнистыми и трубчатыми структурами: миткротрубочки – промежуточные филамент – микрофиламенты – микротрабекулы	Микрофиламенты располагаются непосредственно под плазмолеммой состоят из сократимых белков (актин, миозин, тропомиозин) выполняют каркасную функцию и обеспечивают подвижность клетки (общую, локальную) Промежуточные филаменты • функция каркасная • образованы разными белками в клетках разных тканей: кератин (эпителиальные клетки), виментин (клетки мезенхимного происхождения), десмин (мышечные клетки). Микротрубочки: • формируют временные и постоянные структуры (веретено деления, центриоли, реснички, жгутики). • образованы белком тубулином

 

Клеточные включения – это непостоянные структуры клетки. К ним относятся капли и зерна белков, углеводов, жиров, а также кристаллические включения (органические кристаллы, которые могут образовывать в клетках белки, вирусы, соли щавелевой кислоты и т.д. и неорганические кристаллы, образованные солями кальция). В отличие от органоидов эти включения не имеют мембран или элементов цитоскелета и периодически синтезируются и расходуются.

К клеточным органоидам движения относят реснички и жгутики диаметром около 0,25 мкм, содержащие в середине микротрубочки. Такие органоиды имеются у многих клеток (простейших, одноклеточных водорослей, зооспор, сперматозоидов, в клетках тканей многоклеточных животных, например, в дыхательном эпителии).

6. Хромосомы – структурные компоненты ядра. Строение, состав, функции. Понятие о кариотипе.

Хромосомы – структурные единицы ядра.

Хромосомы являются носителями материальных основ наследственности – генов. В основе действия гена в процессе развития организма лежит его способность через посредство РНК определять синтез белков. В молекуле ДНК, входящей в состав хромосом, «записана» информация, определяющая химическую структуру белков.

Хромосомы (греч. хрома – краска исома – тело; были так названы из-за способности к интенсивному окрашиванию) – это важнейший органоид ядра, образованный ДНК в комплексе с основным белком – гистоном, содержащим большое количество лизина и аргинина; этот комплекс составляет около 90% вещества хромосом. В состав хромосом входят также РНК, кислые белки, липиды, минеральные вещества и фермент ДНК-полимераза, необходимый для репликации (удвоения) ДНК. Хромосомы могут иметь длину, в десятки и сотни раз превышающую диаметр ядра. В интерфазу (период между делениями) хромосомы деспирализованы, видны только в электронный микроскоп и представляют собой длинные тонкие нити хроматина. В этот период идет процесс удвоения (редупликации) хромосом; в конце интерфазы каждая хромосома состоит из двух хроматид. Она имеет первичную перетяжку, на которой расположена центромера; перетяжка делит хромосому на два плеча одинаковой или разной длины. Центромера служит местом прикрепления нити веретена деления. У ядрышковых хромосом имеется также вторичная перетяжка, где формируется ядрышко.

Функция хромосомзаключается в контроле над всеми процессами жизнедеятельности клетки. Хромосомы являются носителями генетической информации. Наследственная информация передается путем репликации молекулы ДНК. Число, размер и форма хромосом строго специфичны для каждого вида.

В половых клетках и в спорах у растений содержится одинарный (гаплоидный) набор хромосом, в соматических клетках – двойной (диплоидный) набор. Бывают также полиплоидные клетки. Различают гомологичные (парные, соответствующие) и негомологичные хромосомы. Хромосомы, определяющие развитие пола, называют половыми. Хромосомы соматических клеток называют аутосомами.

Кариотип - (от карио... и греч. typos - отпечаток, форма), типичная для вида совокупность морфологических признаков хромосом (размер, форма, детали строения, число и т. д.). Важная генетическая характеристика вида, лежащая в основе кариосистематики. Для определения кариотипа используют микрофотографию или зарисовку хромосом при микроскопии делящихся клеток.

 

Хромосома - постоянный компонент ядра, отличающийся особой структурой, индивидуальностью, функцией и способностью к самовоспроизведению, что обеспечивает их преемственность, а тем самым и передачу наследственной информации от одного поколения растительных и животных организмов к другому.

Размеры хромосом у разных организмов варьируют в широких пределах. Длина хромосом может колебаться от 0,2 до 50 мкм. Число хромосом у различных объектов также значительно колеблется, но характерно для каждого вида животных или растений. Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида.

Хромосомы животных и растений представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, у большей части хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки, которая делит хромосому на два плеча. В области первичной перетяжки находится центромера, где расположен кинетохор. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку.

В конце интерфазы каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид. Каждая из них, в свою очередь, состоит из двух половинок – полухроматид или хромонем. Хромонемы содержат уплотненные участки – хромомеры, которые в световом микроскопе имеют вид темноокрашенных гранул. Их число, положение и величина в обеих хроматидах одинаковы и для каждой хромосомы относиельно постоянны. Расстояния между хромомерами называются межхромомерными участками.

Когда говорят о морфологии хромосом, то принимают во внимание следующие признаки: длину плеч, положение центромеры, наличие вторичной перетяжки или спутника. Спутники разных хромосом отличаются по форме, величине и длине нити, соединятющей их с основным телом.

Спутник – это хромосомный сегмент, чаще всего гетерохроматический, расположенный дистально от вторичной перетяжки. По классическим определениям спутник – сферическое тельце с диаметром, равным диаметру хромосомы или меньше его, которое связано с хромосомой тонкой нитью. Выделяют следующие 5 типов спутников:

1. микроспутники – сфероидальной формы, маленькие спутники с диаметром вдвое или еще меньше диаметра хромосомы;

2. макроспутники – довольно крупные формы спутников с диаметром, превышающим половину диаметра хромосомы;

3. линейные С. - спутники, имеющие форму длинного хромосомного сегмента. Вторичная перетяжка значительно удалена от терминального конца;

4. терминальные С. – спутники, локализованные на конце хромосомы;

5. интеркалярные С. – спутники, локализованные между двумя вторичными перетяжками.

Вторичная перетяжка, соединяющая спутник с телом хромосомы, способна к участию в процессе формирования и сборки ядрышек. Такая вторичная перетяжка поэтому называется еще ядрышковым организатором.

Спутник вместе с вторичной перетяжкой составляют спутничный район. Вторичные перетяжки могут быть у одних хромосом на длинном плече, у других - на коротком. Концевые участки хромосомы называют теломерами. Особенность их состоит в том, что они не способны к соединению с другими участками хромосом.

Нормальная длина каждой хромосомы и суммарная длина всех хромосом кариотипа постоянна. Морфология хромосомы определяется в первую очередь положением центромеры. В соответствии с местом расположения центромеры выделяют основные формы хромосом: метацентрические, субметацентрические, акроцентрические и изохромосомы.

Метацентрические хромосомы отличаются тем что плечи у них одинаковой или почти одинаковой длины. Субметацентрические хромосомы имеют плечи разной длины. У акроцентрических хромосом центромера расположена к близко к одной из теломер.

Изохромосомы – моноцентрические хромосомы с двумя генетически идентичными плечами, появляющиеся как результат неправильного деления центромеры после разрыва и воссоединения сестринских хроматид в области центромеры. Изохромосома имеет одинаковые плечи в результате деления центромеры по горизонтали. Дицентрические и ацентрические изохромосомы образуются после разрыва сестринских хроматид вне центромерной области и воссоединения их в центрические и ацентрический фрагменты.

Хроматин - основной компонент клеточного ядра. В среднем в хроматине 40% приходится на ДНК и около 60% на белки. В структурном отношении хроматин представляет собой нитчатые комплексные молекулы дезоксирибонуклеопротеида, которые состоят из ДНК, ассоциированной с гистонами и иногда еще с негистоновыми белками. Способность к дифференциальному окрашиванию легла в основу выявления двух фракций хроматина – гетеро – и эухроматина. Хейтц, открывший это явление, нашел, что определенные участки хромосом остаются в конденсированном состоянии в течении всего клеточного цикла и назвал их гетерохроматин, а участки, деконденсирующиеся в конце митоза и слабо окрашенные – эухроматином. Гетерохроматиновые участки функционально менее активны, чем эухроматиновые, в которых и локализована большая часть известных генов. Однако, гетерохроматин имеет определенное генетическое влияние; к примеру, определяющие пол хромосомы не могут рассматриваться как генетически неактивные, хотя они часто полностью состоят из гетерохрома тина. Кроме того, установлено, что стабильность генетического выражения эухроматина обуславливается близостью к гетерохроматину.

 

7. Митотический цикл клетки. Характеристика периодов. Митоз, его биологическое значение. Проблемы клеточной пролиферации в медицине.

Митоз (непрямое деление клетки) - это такое деление клеточного ядра, при котором образуется два дочерних ядра, каждое из которых содержит набор хромосом идентичный набору материнского ядра. Митоз входит в состав клеточного цикла, т.е. периода между появлением клетки и её делением. Клеточный цикл состоит из интерфазы, митотического (пролиферативного) цикла и цитокинеза. Во время интерфазы клетка подготавливается к делению: происходит деление митохондрий, сборка рибосом, редупликация ДНК, хроматин диспирализуется и становится виден в световой микроскоп.

Митотический цикл - это комплекс взаимосвязанных и согласованных во времени событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Продолжительность митотического цикла для большинства клеток составляет от 10 до 50 ч. У млекопитающих время митоза составляет 1-1,5 ч, G2-периода интерфазы - 2-5, S-периода интерфазы - 6-10 ч. Биологическое значение митотического цикла состоит в том, что он обеспечивает образование клеток, равноценных по объему и содержанию наследственной информации. В митотическом цикле выделяют репродуктивную (интерфаза) и разделительную (митоз) фазы.

В начальной отрезок интерфазы (постмитотический, пресинтетический или G1-период) восстанавливаются черты организации интерфазной клетки, завершается формирование ядрышка, начавшееся в телофазе. Из цитоплазмы в ядро поступает значительное (90%) количество белка. Масса клетки возрастает за счет интенсивного синтеза белка в цитоплазме.

В синтетическом (S-период) удваивается количество наследственного материала клетки. Наряду с ДНК, интенсивно образуются РНК и белок, а количество гистонов строго удваивается. Продолжительность синтетического периода в клетках человека составляет 7-12 ч.

Постсинтетический (предмитотический или G2-период) занимает отрезок времени от окончания синтетического периода до начала митоза. Он характеризуется интенсивным синтезом РНК и белка, завершается увеличение массы цитоплазмы.

Митоз делят на четыре фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Обязательным для разделительной фазы митоза является построение митотического аппарата, который состоит из системы микротрубочек (ахроматиновое веретено, или веретено деления) и структур, поляризующих митоз, т.е. обозначающих два полюса в клетке, к которым разойдутся дочерние хромосомы. Митотический аппарат обеспечивает направленное перемещение дочерних хромосом в анафазе.

Профаза. В начале профазы многочисленные цитоплазматические микротрубочки, входящие в состав цитоскелета, распадаются; при этом образуется большой пул свободных молекул тубулина. Эти молекулы вновь используются для построения главного компонента митотического аппарата - митотического веретена. Каждая пара центриолей становится частью митотического центра, от которого лучами расходятся микротрубочки (фигура "звезда"). Вначале обе звезды лежат рядом около ядерной мембраны. В поздней профазе пучки полюсных микротрубочек, взаимодействующие друг с другом (и видимые в световой микроскоп как полюсные нити), удлиняются и как будто расталкивают два митотических центра друг от друга вдоль наружной поверхности ядра. Таким способом образуется биполярное митотическое веретено.

Вторая стадия митоза - прометафаза начинается с быстрого распада ядерной оболочки на мелкие фрагменты, неотличимые от фрагментов цитоплазматического ретикулума. Эти фрагменты остаются видимыми около веретена. В клетках млекопитающих прометафаза занимает 10-20 минут. Расположенное около ядра митотическое веретено может теперь проникнуть в ядерную область. В хромосомах с каждой стороны центромеры образуются особые структуры - кинетохоры. Обычно у каждой хромосомы оказывается по одной кинетохорной нити, связанной с каждым из полюсов. В результате этого возникают две противоположно направленные силы, которые и приводят хромосому в экваториальную плоскость. Таким образом, беспорядочные прометафазные движения хромосом и их случайная окончательная ориентация обеспечивает случайную сегрегацию хроматид между дочерними клетками, столь важную в мейозе.

Третья стадия митоза - метафаза часто продолжается длительное время. Все хромосомы располагаются таким образом, что их центромеры лежат в одной плоскости (метафазная пластинка). Метафазные хромосомы удерживаются в обманчиво статичном состоянии сбалансированными полярными силами. За ориентацию хромосом перпендикулярно оси митотического веретена и расположение их на равном расстоянии от обеих полюсов веретена, скорее всего, ответственны кинетохорные нити. Вероятно, такое расположение хромосом в метофазной пластинке обусловлено способом создания тянущей силы в митотическом веретене: этот способ таков, что сила, действующая на кинетохорные нити тем слабее, чем ближе к полюсу находятся кинетохоры. см. метафаза 1 и 2. Каждая хромосома удерживается в метафазной пластинке парой кинетохоров и двумя пучками связанных с ними нитей, идущих к противоположным полюсам веретена. Метафаза резко оканчивается разделением двух кинетохоров каждой хромосомы.

Четвертая стадия митоза - анафаза продолжается обычно всего несколько минут. Анафаза начинается внезапным расщеплением каждой хромосомы, которое обусловлено разделением сестринских хроматид в точке их соединения в центромере. Это расщепление, разделяющее кинетохоры, не зависит от других событий митоза и происходит даже в хромосомах, не прикрепленных к митотическому веретену; оно позволяет полярным силам веретена, действующим на метафазную пластинку, начать перемещение каждой хроматиды к соответствующим полюсам веретена со скоростью порядка 1 мкм/мин. Во время этого анафазного движения кинетохорные нити укорачиваются по мере того, как хромосомы приближаются к полюсам. Примерно в это же время удлиняются нити митотического веретена и два полюса веретена расходятся еще дальше. Далее см. Митоз: движение хромосом в анафазе Клеточная стадия, на которой хромосомы расходятся к двум полюсам новых дочерних клеток.

В пятой заключительной стадии митоза телофазе разделенные дочерние хроматиды подходят к полюсам, кинетохорные нити исчезают. После удлинения полюсных нитей вокруг каждой группы дочерних хроматид образуется новая ядерная оболочка. Конденсированный хроматин начинает разрыхляться, появляются ядрышки, и митоз заканчивается.

Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток — это митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течение каждого клеточного цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом, либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.

8. Клетка как открытая система. Организация потоков вещества, энергии и интеграция клеток многоклеточного организма. Биологические вещества, синтезируемые в клетке, и их значение для медицины.

Клетка — открытая система, поскольку ее существование возможно только в условиях постоянного обмена веществом и энергией с окружающей средой. Жизнедеятельность клетки обеспечивается процессами, образующими три потока: информации, энергии веществ.

Благодаря наличию потока информации клетка приобретает структуру, отвечающую критериям живого, поддерживает ее во времени, передает в ряду поколений. В этом потоке участвуют ядро, макро молекулы, переносящие информацию в цитоплазму (мРНК), цитоплазматический аппарат транскрипции (рибосомы и полисомы, тРНК, ферменты активации аминокислот). Позже полипептиды, синтезированные на полисомах, приобретают третичную и четвертичную структуру, и используется в качестве катализаторов или структурных белков. Также функционируют геномы митохондрий, а в зеленых растениях — и хлоропластов.

Поток энергии обеспечивается механизмами энергообеспечения — брожением, фото — или хемосинтезом, дыханием. Дыхательный обмен включает реакции расщепления низкокалорийного органического «топлива» в виде глюкозы, жирных кислот, аминокислот, использование выделяемой энергии для образования высококалорийного клеточного «топлива» в виде аденозинтрифосфата (АТФ). Энергия АТФ в разнообразных процессах преобразуется в тот или иной вид работы — химическую (синтезы), осмотическую (поддержание перепадов концентрации веществ), электрическую, механическую, регуляторную. Анаэробный гликолиз — процесс бескилородного расщепления глюкозы. Фотосинтез — механизм преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей органических веществ.

Процесс поступления веществ в клетку называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз (греч. фаго – пожирать) – поглощение клеткой твердых органических веществ (рис. 5). Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется впячивание мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек внутри клетки. Такой пузырек называют фагосомой. Термин «фагоцитоз» был предложен И.И. Мечниковым в 1882 г. Фагоцитоз свойствен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников.

Второй способ поступления веществ в клетку называют пиноцитозом (греч. пино – пью) – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными в ней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим.

Еще один способ поступления веществ в клетку – осмос – прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану клетки. Вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Вещества могут также проходить через мембрану путем диффузии – так транспортируются вещества, способные растворяться в липидах (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и т.д.). Путем диффузии по градиенту концентрации по специальным каналам мембраны идут некоторые ионы (например, ион калия выходит из клетки).

Кроме того, транспорт веществ через мембрану осуществляет натрий-калиевый насос: он перемещает ионы натрия из клетки и ионы калия в клетку против градиента концентраций с затратой энергии АТФ.

Фагоцитоз, пиноцитоз и натрий-калиевый насос – это примеры активного транспорта, а осмос и диффузия – пассивного транспорта.

АТФ – это аденозинтрифосфат, нуклеотид, относящийся к группе нуклеиновых кислот. Концентрация АТФ в клетке мала (0,04%; в скелетных мышцах 0,5%). Молекула АТФ состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты. АТФ называют универсальным источником энергии, потому что энергетика клетки основана главным образом на процессах, в которых АТФ либо синтезируется, либо расходуется.

9. Ассимиляция и диссимиляция как основа самообновления биологических систем. Определение, сущность, значение.

Синтез веществ, идущий в клетке, называют биологическим синтезом или сокращенно биосинтезом.

Все реакции биосинтеза идут с поглощением энергии.

Совокупность реакций биосинтеза называют пластическим обменом или ассимиляцией (лат. "симилис" - сходный). Смысл этого процесса состоит в том, что поступающие в клетку из внешней среды пищевые вещества, резко отличающиеся от вещества клетки, в результате химических превращений становятся веществами клетки.

Реакции расщепления. Сложные вещества распадаются на более простые, высокомолекулярные - на низкомолекулярные. Белки распадаются на аминокислоты, крахмал - на глюкозу. Эти вещества расщепляются на еще более низкомолекулярные соединения, и в конце концов образуется совсем простые, бедные энергией вещества - СО₂и Н₂О. Реакции расщепления в большинстве случаев сопровождаются выделением энергии. Биологическое значение этих реакций состоит в обеспечении клетки энергией. Любая форма активности - движение, секреция, биосинтез и др. - нуждается в затрате энергии.

Совокупность реакции расщепления называют энергетическим обменом клетки или диссимиляцией. Диссимиляция прямо противоположна ассимиляции: в результате расщепления вещества утрачивают сходство с веществами клетки.

Пластический и энергетический обмены (ассимиляция и диссимиляция) находятся между собой в неразрывной связи. С одной стороны, реакции биосинтеза нуждаются в затрате энергии, которая черпается из реакций расщепления. С другой стороны, для осуществления реакций энергетического обмена необходим постоянный биосинтез, обслуживающих эти реакции ферментов, так как в процессе работы они изнашиваются и разрушаются.

Сложные системы реакций, составляющие процесс пластического и энергетического обменов, тесно связаны не только между собой, но и с внешней средой. Из внешней среды в клетку поступают пищевые вещества, которые служат материалом для реакций пластического обмена, а в реакциях расщепления из них освобождается энергия, необходимая для функционирования клетки. Во внешнюю среду выделяются вещества, которые клеткой больше не могут быть использованы.

Совокупность всех ферментативных реакций клетки, т. е. совокупность пластического и энергетического обменов (ассимиляции и диссимиляции), связанных между собой и с внешней средой, называют обменом веществ и энергии. Этот процесс является основным условием поддержания жизни клетки, источником ее роста, развития и функционирования.

10. Размножение – основное свойство живого. Бесполое и половое размножение. Формы бесполого размножения. Определение. Сущность, биологическое значение.

Свойство организмов воспроизводить себе подобных, обеспечивающее непрерывность жизни, называется размножением.

Размножение — свойство живых организмов воспроизводить себе подобных. Существуют два основных способа размножения — бесполое и половое.

Бесполое размножение

Бесполое размножение осуществляется при участии лишь одной родительской особи и происходит без образования гамет. Дочернее поколение у одних видов возникает из одной или группы клеток материнского организма, у других видов — в специализированных органах.

Различают следующие способы бесполого размножения:

• Деление — способ бесполого размножения, характерный для одноклеточных организмов, при котором материнская особь делится на две или большее количество дочерних клеток. Можно выделить: а) простое бинарное деление (прокариоты), б) митотическое бинарное деление (простейшие, одноклеточные водоросли), в) множественное деление, или шизогонию (малярийный плазмодий, трипаносомы). Во время деления парамеции микронуклеус делится митозом, макронуклеус — амитозом. Во время шизогонии сперва многократно митозом делится ядро, затем каждое из дочерних ядер окружается цитоплазмой, и формируются несколько самостоятельных организмов.
• Почкование — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются в виде выростов на теле родительской особи. Дочерние особи могут отделяться от материнской и переходить к самостоятельному образу жизни (гидра, дрожжи), могут остаться прикрепленными к ней, образуя в этом случае колонии (коралловые полипы).
• Фрагментация — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается материнская особь (кольчатые черви, морские звезды, спирогира, элодея). В основе фрагментации лежит способность организмов к регенерации.
• Полиэмбриония — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются из фрагментов (частей), на которые распадается эмбрион (монозиготные близнецы).
• Вегетативное размножение — способ бесполого размножения, при котором новые особи образуются или из частей вегетативного тела материнской особи, или из особых структур (корневище, клубень и др.), специально предназначенных для этой формы размножения. Вегетативное размножение характерно для многих групп растений, используется в садоводстве, огородничестве, селекции растений (искусственное вегетативное размножение).
• Спорообразование — размножение посредством спор. Споры — специализированные клетки, у большинства видов образуются в особых органах — спорангиях. У высших растений образованию спор предшествует мейоз.
• Клонирование — комплекс методов, используемых человеком для получения генетически идентичных копий клеток или особей. Клон — совокупность клеток или особей, произошедших от общего предка путем бесполого размножения. В основе получения клона лежит митоз (у бактерий — простое деление).

Половое размножение

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей, у которых в особых органах образуются специализированные клетки — гаметы. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы — клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

 

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения:

• Изогамия — форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.
• Гетерогамия — форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские — крупнее мужских и менее подвижны.
• Овогамия — форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики, — сперматозоидами, если не имеют, — спермиями. Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

11. Половое размножение у простейших. Конъюгация и копуляция.

В ходе полового процесса особи обмениваются между собой генетической информацией, что приводит к их взаимному обновлению и повышает их выживаемость. В ходе эволюции соединение полового процесса и размножения привело к возникновению полового размножения. При половом размножении новая особь сочетает генетические признаки двух родительских особей.

Конъюгация (от лат. conjugatio — соединение), 1) у водорослей конъюгат — своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий — обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления превращается в макронуклеус, а другая часть — в микронуклеусы. Иногда из одной клетки в другую переходит при этом небольшое количество цитоплазмы. В деталях процесс К. у инфузорий сильно варьирует. 3) У бактерий — способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой. При этом две бактерии соединяются тонким мостиком, через который из одной клетки (донора) в другую (реципиент) переходит отрезок нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Наследственные свойства реципиента изменяются в соответствии с количеством генетической информации, заключённой в переданном кусочке ДНК. Конъюгация хромосом — попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками. После К. хромосомы расходятся.

Копуляция (от лат. copulatio — соединение),

1) соединение двух особей при половом акте.

2) Процесс слияния двух половых клеток (гамет). Под К. обычно понимают слияние внешне почти или совсем не различающихся половых клеток. Если мужская гамета резко отличается от женской, процесс их слияния называется оплодотворением

12. Половое размножение многоклеточных. Морфофизические особенности половых клеток. процесс оплодотворения, биологическое значение.

Половым называется размножение, при котором преемственность поколений в увеличение численности особей осуществляется с помощью специализированных половых клеток — гамет: женских — яйцеклеток и мужских — сперматозоидов.

Мужские половые клетки (гаметы) – сперматозоиды – образуются в результате сперматогенеза (гр. сперма – семя и генезис – рождение).
Этот процесс идет в три стадии: размножение в семенниках диплоидных клеток сперматогенной ткани, в результате которого образуются сперматоциты (2n); рост сперматоцитов, сопровождающийся синтезом ДНК и достраиванием второй хроматиды; созревание сперматоцитов, которые делятся мейозом с образованием гаплоидных (n) сперматозоидов.
Хромосомные наборы сперматозоидов (человека и других млекопитающих) различаются по половым хромосомам: одни несут Х-, а другие – Y-хромосому.
Женские половые клетки (гаметы) – яйцеклетки – образуются в результате оогенеза (гр. оон – яйцо и генезис – рождение).
Этот процесс идет в яичниках тоже в три стадии: размножение в яичниках диплоидных клеток оогенной ткани, в результате которого образуются ооциты (2n); рост ооцитов, сопровождающийся синтезом ДНК и построением второй хроматиды хромосом; созревание ооцитов и их деление мейозом. В результате из ооцита образуется одна гаплоидная яйцеклетка с однохроматидными хромосомами (1n1c) и три редукционных (или полярных) тельца. В дальнейшем яйцеклетка участвует в половом процессе, а редукционные тельца отмирают.
Процесс образования мужских и женских гамет называется гаметогенезом

Отличия в строении сперматозоидов и яйцеклеток связаны с их функциями. Яйцеклетки в процессе созревания покрываются оболочками (в некоторых случаях, например, у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, возникает ряд дополнительных оболочек). Функция оболочек – защита яйцеклетки и зародыша от внешних неблагоприятных воздействий.
Функция сперматозоидов заключается в доставке в яйцеклетку генетической информации и стимуляции ее развития. В связи с этим в сперматозоидах происходит значительная перестройка: аппарат Гольджи располагается на переднем конце головки, преобразуясь в кольцевое тельце (акросому), выделяющее ферменты, которые действуют на оболочку яйца. Митохондрии компактно упаковываются вокруг появившегося жгутика, образуя шейку. В сформированном сперматозоиде содержатся также центриоли.

Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой с последующим слиянием их ядер и образованием диплоидной зиготы. Биологическое значение этого процесса состоит в том, что при слиянии мужских и женских гамет образуется новый организм, несущий признаки обоих родительских организмов. При образовании гамет в мейозе возникают клетки с разным сочетанием хромосом, поэтому после оплодотворения новые организмы сочетают в себе признаки отца и матери в различных комбинациях. В результате этого значительно увеличивается наследственное разнообразие организмов

13. Сперматогенез и овогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика. Биологическое значение полового размножения.

Гаметогенез – это процесс образования зрелых половых клеток. Происходит в половых железах. Все половые клетки происходят от первичных половых клеток – гоноцитов. Первичные половые клетки обнаруживаются в первичной полоске на 16–18-й день развития, затем они перемещаются в желточную (внезародышевую) энтодерму у основания аллантоиса, мигрируют в энтодерму средней кишки, оттуда и попадают в половые валики – зачатки гонад.

 

Гаметогенез состоит из нескольких фаз.

1. Фаза размножения протекает на основе общих закономерностей, характерных для соматических клеток, диплоидные клетки зачаткового эпителия мужских и женских гонад в ходе клеточного цикла синтезируют ДНК и делятся митозом.

Митоз, кариокинез, или непрямое деление, универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При митотическом делении генетический материал родительской (материнской) клетки равномерно распределяется между двумя дочерними клетками, каждая из которых получает диплоидный (2n) набор генетической информации. Зачатковые клетки, делящиеся митозом, называются гониями: мужские – сперматогониями, женские – оогониями.

2. Фаза роста сменяет фазу размножения. Гонии увеличиваются в объеме и проходят определенные этапы дифференцировки, связанные с изменением структуры цитоплазмы и ядра. Дифференцировка сперматогониев и оогониев проходит различными путями. В течение фазы роста обязательно имеется S -период, в котором происходит удвоение каждой молекулы ДНК. В результате каждая хромосома, находящаяся в состоянии хроматина, по завершению S- периода будет состоять из двух хроматид, соединенных между собой центромерой. Фаза роста заканчивается, когда гонии преобразуются в качественно новые клетки: сперматозоиты или ооциты I порядка, готовые вступить в мейоз.

3. Фаза созревания – наиболее продолжительная фаза гаметогенеза, включает два мейотических деления клеток (мейоз). Мейотическое деление приводит к уменьшению числа хромосом в каждой дочерней клетке в два раза по сравнению с исходной материнской клеткой, т.е. имеет место гаплоидизация хромосомного набора этих клеток, так из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные, отличающиеся друг от друга по качеству генетической информации. Мейоз является цитологической основой полового размножения организмов. (см Мейоз 19 билет)

В зачатках гонад гоноциты впервые обнаруживают признаки полового диморфизма. При формировании мужских гонад (семенников) они окружаются клетками целомического эпителия, образуя так называемые «половые тяжи», в составе которых пребывают в латентном, недифференцированном состоянии (сперматогонии) вплоть до начала полового созревания. При формировании женских гонад (яичников) гоноциты задерживаются в наружном, корковом слое мезенхимной ткани половых валиков, активно пролиферируют, вступают в мейоз, после чего каждый из них окружается фолликулярными клетками и в виде ооцитов 1-го порядка сохраняются до полового созревания.

 

Морфология половых клеток

Строение сперматозоида. Сперматозоиды, или спермии, представляют собой маленькие клетки, длиной около 70 мкм, лишенные цитоплазмы и состоящие только из ядросодержащей части – головки, несущей генетический материал, и органа передвижения – хвоста, или жгутика, размеры которого около 55 мкм. Сперматозоид покрыт цитолеммой, которая в переднем отделе содержит рецептор – гликозилтрансферазу, обеспечивающую узнавание рецепторов яйцеклетки.

Головка сперматозоида (caput spermatozoida) состоит из акросомальной и постакросомальной зон. Она включает небольшое плотное ядро с гаплоидным набором хромосом, содержащее нуклеопротамины и нуклеогистоны. Акросомальная зона покрыта плоским мешочком (чехликом). В нем располагается акросома, которая содержит набор ферментов лизинов.

Ядро сперматозоида содержит 23 хромосомы, одна из которых является половой (X или Y), остальные – аутосомами.

Хвостовой отдел сперматозоида состоит из промежуточной (связующей), главной и терминальной частей.

• В связующей части или шейке, располагаются центриоли – проксимальная, прилежащая к ядру, и дистальная, от которой начинается осевая нить, продолжающаяся в промежуточной, главной и терминальной частях. Аксонама построена по принципу реснички, биения которой инициируются катионами кальция, находящимися в окружающей среде, и митохондриальной АТФ спермия. Промежуточная часть (pars intermedia) содержит 2 центральных и 9 пар периферических микротрубочек, окруженных расположенной по спирали митохондрий (митохондриальное влагалище – vagina mitochondrialis).
• Главная часть (pars principalis) хвоста имеет (9 + 2)2, микротрубочек, окруженных циркулярно ориентированными фибриллами, придающими упругость, и плазмолеммой.
• Терминальная, или конечная, часть сперматозоида (parsterminalis) содержит единичные сократительные филаменты. Движения хвоста бичеобразные, что обусловлено последовательным сокращением микротрубочек от первой до девятой пары. В кислой среде сперматозоиды быстро утрачивают способность к движению и оплодотворению.

Рис. 7. Строение мужской половой клетки:

I – головка; II – хвост; 1 – рецептор гликозилтрансфераза;

2 – акросомальная гранула; 3 – «чехлик»; 4 – проксимальная центриоль;

5 – митохондрия; 6 – слой упругих фибрилл; 7 – аксонема;

8 – дистальная центриоль; 9 – циркулярнье фибриллы

 

Строение яйцеклетки. Яйцеклетки, или ооциты (от лат. оvum – яйцо), имеют диаметр около 130 мкм. К цитолемме прилежат блестящая, или прозрачная, зона (zona pellucida – Zp) и слой фолликулярных клеток.

Ядро женской половой клетки имеет гаплоидный набор хромосом с Х-половой хромосомой, хорошо выраженное ядрышко, в кариолемме много поровых комплексов. В период роста ооцита в ядре происходят интенсивные процессы синтеза иРНК, рРНК.

В цитоплазме развиты аппарат синтеза белка (эндоплазматическая сеть, рибосомы) и аппарат Гольджи. Количество митохондрий умеренно, они расположены около желточного ядра, где идет интенсивный синтез желтка, клеточный центр отсутствует. Аппарат Гольджи на ранних стадиях развития располагается около ядра, а в процессе созревания яйцеклетки смещается на периферию цитоплазмы. Здесь располагаются производные этого комплекса – кортикальные гранулы (granula corticalia), число которых достигает около 4 000, а размеры – 1 мкм. Они содержат гликозаминогликаны и различные ферменты (в том числе протеолитические), участвуют в кортикальной реакции, защищая яйцеклетку от полиспермии.

Прозрачная, или блестящая, зона (zona pellucida – Zp) состоит из гликопротеинов и гликозаминогликанов – хондроитинсерной, гиалуроновой и сиаловой кислот. В образовании этой зоны принимают участие фолликулярные клетки: отростки фолликулярных клеток проникают через прозрачную зону, направляясь к цитолемме яйцеклетки. Цитолемма яйцеклетки имеет микроворсинки, располагающиеся между отростками фолликулярных клеток. Фолликулярные клетки выполняют трофическую и защитную функции.